Биохимия растений

белками ценность зерна зернобобовых культур определяют˝ также крахмал, липиды, витамины и минеральные вещества.

Накопление белков. Белки семян зернобобовых растений хорошо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокисло˝т и

поэтому имеют высокую биологическую ценность. Особенно о˝т- личается в этом отношении такая культура, как соя, в белках˝ кото-

рой концентрация незаменимых аминокислот (кроме метиони˝на и триптофана) значительно выше, чем требуется по нормам пи˝-

тания людей или кормления сельскохозяйственных животных

(òàáë. 14.4).

14.4. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна бобо˝вых культур, %

* Оптимальное содержание незаменимых аминокислот в кормовых белках для крупного рогатого скота, рекомендованное Продовольстве˝нной и сельскохозяйственной организацией ООН.

Исходя из этого, белки сои могут быть использованы как до-

бавка для обогащения незаменимыми аминокислотами други˝х ра-

стительных белков, имеющих низкую биологическую ценност˝ь, например запасных белков злаковых растений. Такими же сво˝й- ствами обладают белки и других зернобобовых культур — б˝обов,

гороха, фасоли, люпина, вики и т. д. Большое количество белков

локализовано в ростках семени (до 35—45 %), значительно меньше их в семенных оболочках (3—11 %). Концентрация белков в семядолях обычно составляет 25—30 %.

Основными запасными белками зернобобовых растений явля˝-

ются глобулины, на долю которых в общем белковом комплекс˝е

семян приходится 60—70 %. Бó льшая часть этих белков представлена двумя типами глобулинов — легуминоподобными 11S-белк˝а- ми и вицилиноподобными 7S-белками. Соотношение между ними

в зрелом зерне чаще всего 2 : 1. Легумины и вицилины — запасные

белки семян гороха; первые из них имеют молекулярную масс˝у

300—360 тыс., вторые — 110—220 тыс. Как было выяснено, в семе-

нах всех бобовых растений содержатся белки, сходные по мн˝огим свойствам с легуминами и вицилинами, — глицинин сои, фазе˝о-

611

лин фасоли, конглютин люпина и др. Как правило, эти белки имеют довольно сложную четвертичную структуру, включающ˝ую от 2 до 12 полипептидных субъединиц.

Кроме глобулинов в зерне бобовых содержатся альбумины в

количестве 6—11 % общей массы белков и глютелины — 5—15 %. Бó льшая часть альбуминов локализована в зародыше, а глютели˝-

ны — в основном в семядолях.

Запасные глобулины семян зернобобовых культур, как и запа˝с-

ные белки злаков, синтезируются с участием 80S-рибосом, связ˝ан-

ных с мембранами ГЭР, и откладываются в вакуолях клеток се˝мя-

долей в виде алейроновых зерен. По мере созревания семян к˝лет-

ки семядолей заполняются алейроновыми и крахмальными зе˝рнами, другими запасными веществами.

Водорастворимая фракция белков зерна бобовых (альбумины˝)

содержит белки — ингибиторы протеолитических ферменто˝в пи-

щеварительной системы человека, что необходимо учитыват˝ь при

использовании зерна и белков бобовых культур для пригото˝вления пищевых продуктов. Наибольшее количество ингибиторн˝ых

белков выявлено в зерне сои и фасоли. В частности, в зерне с˝ои

идентифицировано два белковых ингибитора трипсина.

Кроме белков в зерне зернобобовых культур содержатся дру˝гие

азотистые вещества, но в значительно меньшем количестве ˝— в среднем около 5 % массы зерна. Фракция небелковых азотисты˝х

соединений включает свободные аминокислоты и их амиды, аз˝о-

тистые основания, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфа˝ти-

дилхолины и фосфатидилэтаноламины, а также некоторые дру˝гие

соединения азота. Наибольшую часть этой фракции составля˝ют свободные аминокислоты, в том числе и незаменимые, которы˝е наряду с аминокислотами белков повышают питательную цен˝-

ность зерна зернобобовых культур.

Изучение биосинтетических процессов, происходящих в сем˝е- нах бобовых при их созревании, показывает, что запасные бе˝лки в них образуются из аминокислот и амидов, поступающих из ли˝сть-

ев и створок бобов. Начиная с фазы цветения, в этих органах

усиливаются гидролитические процессы и начинается отто˝к образующихся продуктов распада в репродуктивные органы. Зна- чительное количество аминокислот и амидов поступает в со˝зревающие семена из корней, где с помощью клубеньковых бакте˝-

рий атмосферный азот связывается и восстанавливается до˝ аммо-

нийной формы.

На первых этапах формирования в семенах содержится много˝ небелковых азотистых веществ (рис. 14.5), структурных и катал˝и-

тических белков, а запасных белков очень мало. В дальнейше˝м

содержание небелковых азотистых веществ снижается и уси˝лива-

ется синтез запасных белков, однако общее количество белк˝овых

612

веществ в созревающем зерне не подвержено большим измене˝-

íèÿì.

Âпроцессе созревания в семенах заметно изменяется соотн˝о-

шение вицилино- и легуминоподобных белков. В незрелых сем˝е-

нах содержится очень много низкомолекулярных белков — ˝вицилиноподобных глобулинов (до 70 % общего количества запасны˝х

белков), а в более поздние фазы созревания зерна усиливается

синтез высокомолекулярных глобулинов — легуминоподоб˝ных бел-

ков. Общее содержание белков в зрелом зерне зернобобовых ˝куль-

тур обычно достигает 20—30 %, а в сое и люпине — 30—40 %. Накопление углеводов. Основные углеводы, определяющие ка-

чество зерна зернобобовых культур, — крахмал, сахара, гем˝ицел-

люлозы, клетчатка. Главный запасной углевод — крахмал, со˝дер-

жание которого в семенах различных зернобобовых культур˝ ко-

леблется в пределах 35—50 %. В сое и люпине его очень мало, в них накапливаются другие запасные вещества. Состав крахм˝ала у

многих бобовых культур примерно такой же, как у злаков: 20—

30 % амилозы и 70—80 % амилопектина. Однако в крахмале гороха

доля амилозы может достигать 50—80 %.

Âсозревающих семенах запасной крахмал и другие полисаха˝- риды синтезируются из сахаров, образующихся в листьях, а т˝акже

âстворках бобов, в которых содержится много моносахаридо˝в и

крахмала. В процессе налива зерна крахмал в створках бобо˝в рас-

падается и образующиеся продукты поступают в семена. В ли˝стьях в это время также усиливается распад структурных полис˝ахаридов (гемицеллюлоз, пектиновых веществ) и ассимиляционн˝о- го крахмала. В процессе распада этих веществ наряду с моно˝саха-

ридами и их фосфорнокислыми эфирами образуется много сахарозы.

На первых этапах созревания семян вследствие усиливающе˝гося оттока углеводов из вегетативной массы в них накапливается

много сахаров (до 30 % сухой массы), а крахмала очень мало. Ин-

тенсивный синтез крахмала начинается во время налива зер˝на,

613

тогда как концентрация сахаров в семенах в этот период понижается; происходит также образование других полисахаридов˝. От

фазы восковой до полной спелости в зерне наблюдается пост˝епен-

ное снижение интенсивности синтеза крахмала вследствие˝ сокращения поступления углеводов из листьев.

В зародышах семян зернобобовых культур накапливается зн˝а-

чительное количество сахаров, представленных в основном˝ саха-

розой, а в оболочках семян синтезируется много клетчатки ˝и пентозанов. Общее содержание сахаров в семенах бобовых обычн˝о со-

ставляет 3—5 %, клетчатки — 3—6 %, а у некоторых культур может

достигать 10—15 %. У люпина в процессе созревания семян синте˝- зируется много гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Липиды и витамины. У большинства бобовых культур содержа-

ние в зерне липидов составляет 2—3 %, и они в основном представлены жирами и фосфолипидами, которые локализованы пр˝е-

имущественно в зародыше. В семядолях синтезируются струк˝тур-

ные липиды. У некоторых бобовых растений (нут, люпин, соя) в семенах может накапливаться значительно больше липидов˝, глав-

ным образом за счет синтеза жиров. Особенно много жира сод˝ер-

жится в зерне сои (18—25 %), у которой поступающие из вегетативных органов углеводы используются не на синтез крахма˝ла, а

на образование ацилглицеринов, в связи с чем соя является˝ не

только высокобелковой, но и масличной культурой.

Наряду с липидами в зародышах семян зернобобовых культур˝

накапливается много жирорастворимых витаминов, особенн˝о то-

коферола (10—50 мг% массы семян), а в оболочках семян — водорастворимых витаминов, мг%: В1 (0,5—1), Â2 (0,2—0,3), Â5 (1—2),

РР (2—4), фолиевой кислоты (0,3—0,4). Количество этих витаминов увеличивается в процессе созревания семян, в результа˝те чего питательная и кормовая ценность зерна повышается. В незре˝лых семенах зернобобовых культур содержится много аскорбин˝овой кислоты. В зеленом горошке концентрация этого витамина со˝- ставляет 30—50 мг%.

Минеральные вещества. Среднее содержание золы в семенах зернобобовых культур — 3—5 %, а в зерне сои — 4—6 %. В золе бо-˝ бовых массовая доля К2О составляет 35—45 %, Р2Î5 — 30—35, ÑàÎ — 5—7, MgÎ — 6—9, SiO2 — 0,9—1,3, Fe2Î3 — 0,5—2, Na2Î — 1—1,5, SO3 — 3,6 %. По сравнению с зерном злаков в семенах зернобобовых значительно больше серы и кальция. Большая част˝ь

калия, фосфора и магния откладывается преимущественно в с˝емя-

долях, тогда как кальций относительно равномерно распред˝елен в

тканях семян. Наряду с указанными элементами в зерне бобо˝вых в меньших количествах содержатся медь, марганец, бор, молиб˝ден,

цинк, кобальт и другие микроэлементы, которые в качестве с˝трук-

614

турных элементов входят в состав молекул ферментных белк˝ов или выполняют роль активаторов ферментов.

Алкалоиды и гликозиды. В семенах люпина накапливается мно-

го токсичных алкалоидов (до 3—4 %), всего их насчитывается бо˝-

лее 20 (см. с. 568—569). Наименее токсичен оксилупанин, более

токсичны лупанин и лупинин. В каждом виде люпина обычно со˝-

держится комбинация из трех-четырех разновидностей алка˝лои-

дов. Поскольку алкалоиды различаются по токсичности, при ˝вы-

ведении новых сортов люпина и использовании семян на пище˝- вые или кормовые цели учитывают не только общее содержани˝е в

них алкалоидов, но и их состав. Селекционерами совместно с˝ био-

химиками созданы сорта люпина, практически не содержащие˝ ал-

калоидов.

Âрастениях люпина алкалоиды синтезируются преимущественно в листьях, а наибольшая их концентрация наблюдает˝ся в

период цветения. После цветения количество алкалоидов в в˝еге-

тативной массе уменьшается, но происходит их накопление в˝ се-

менах.

Âсеменах вики и некоторых разновидностей фасоли синтези˝- руются цианогенные гликозиды, также обладающие токсично˝стью

(см. с. 579). В пищеварительной системе человека и животных пр˝и

гидролизе таких гликозидов высвобождается синильная ки˝слота,

которая вызывает сильные отравления.

Влияние внешних условий. В процессе созревания семян зернобобовых растений в них, как и в зерновках злаковых культур˝, про-

исходят биохимические процессы, связанные с синтезом бел˝ков,

углеводов, липидов, витаминов, и они примерно одинаково ре˝аги-

руют на действие внешних факторов. В более жарких и сухих у˝с- ловиях в семенах бобовых культур интенсифицируются проц˝ессы синтеза запасных белков, а накопление крахмала и других у˝глеводов уменьшается.

При повышении влажности и умеренных температурах в зерне˝,

наоборот, снижается содержание белков и увеличивается ко˝личе- ство углеводов. Такие сдвиги биосинтетических процессов˝ в созревающем зерне наблюдаются как при изменении погоды, так˝ и в результате действия природно-климатических факторов. На˝ тер-

ритории нашей страны содержание белков в зерне зернобобо˝вых

растений возрастает при продвижении с северо-запада на юг˝ и юго-восток.

Âгеографических опытах установлено, что в зависимости от˝

погодных условий и района выращивания уровень белковост˝и

зерна у бобовых растений может изменяться на 5—10 %, а у таких˝ культур, как соя и люпин, — на 10—15 %. В зависимости от внеш-

них условий, особенно в период созревания семян, наблюдаю˝тся

определенные закономерные изменения в составе белков и у˝гле-

615

водов, что оказывает заметное влияние на качество зерна з˝ернобобовых культур.

При выращивании бобовых растений в условиях повышенных

температур и относительного дефицита влаги в их семенах синтезируется больше глобулинов и амилопектина, а количество в˝одорастворимых белков и амилозы уменьшается. Улучшение же во˝до-

обеспеченности растений (в том числе и за счет орошения) и˝ от-

носительное снижение температуры во время созревания се˝мян смещают биосинтетические процессы в сторону накопления˝ водо-

растворимых форм белков и запасных углеводов.

Âсвязи с тем что зернобобовые культуры с помощью клубень˝- ковых бактерий способны использовать молекулярный азот˝ ат-

мосферы, они в меньшей степени, чем злаковые культуры, зави˝сят

от питания азотом из почвы, и в условиях орошения у них почт˝и не снижается накопление запасных белков в семенах.

Оптимизация питания. При выращивании зернобобовых куль-

тур важной задачей является создание оптимальных услови˝й для синтеза и накопления в семенах запасных белков, содержащи˝х в

своем составе много азота. Поэтому для получения высоких ˝уро-

жаев зерна с повышенным содержанием белков необходимо об˝еспечивать соответствующий уровень азотного питания раст˝ений за

счет интенсивной азотфиксации с помощью клубеньковых ба˝кте-

рий или путем внесения азотных удобрений.

Âопытах установлено, что клубеньковые бактерии хорошо ра˝з-

виваются на окультуренных почвах с нейтральной или слабо˝кис-

лой реакцией среды и при высокой обеспеченности фосфором˝, калием, кальцием, молибденом и другими питательными элеме˝н-

тами. На кислых и бедных питательными элементами почвах н˝а корнях бобовых растений образуется очень мало клубенько˝в, в результате снижаются урожай и уровень накопления белков в з˝ерне. При известковании кислых почв создаются благоприятные у˝словия для жизнедеятельности клубеньковых бактерий, вследс˝твие чего возрастает накопление в семенах белков, а в составе б˝елкового комплекса семян увеличивается доля альбуминов, облада˝ющих более высокой биологической ценностью.

Кроме известкования заметное влияние на интенсивность фиксации клубеньковыми бактериями азота оказывает внес˝ение молибденовых удобрений. Молибден входит в состав фермент˝ов, катализирующих восстановление молекулярного азота (нап˝ример,

нитрогеназы), и при его недостатке интенсивность азотфик˝сации

снижается. В опытах Н. С. Авдонина (1979), проведенных с раз-

личными зернобобовыми культурами, показано, что при извес˝т- ковании дерново-подзолистой почвы и внесении молибденов˝ого

удобрения белковость семян может повышаться на 3—7 %.

616

Эффективным приемом, повышающим интенсивность использования бобовыми растениями молекулярного азота, яв˝ляется инокуляция семян соответствующими расами клубеньковых ˝бактерий (применение нитрагина), при этом накопление белков у˝ве-

личивается на 2—6 % массы семян. Однако положительный эффект от инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми˝ бактериями наблюдается только при создании соответствующи˝х усло-

вий для жизнедеятельности этих микроорганизмов.

Кроме известкования и внесения молибденовых удобрений важным фактором для развития клубеньковых бактерий и инт˝енсивной азотфиксации является обеспеченность растений в˝лагой, в связи с чем в засушливой зоне применение бактериальных уд˝обрений эффективно лишь в условиях орошения. Следует также от˝метить, что при орошении без инокуляции семян бобовых расте˝ний клубеньковыми бактериями вследствие недостаточной азот˝фиксации накопление в зерне белков снижается.

Аналогичные явления могут наблюдаться при внесении фосфорных и калийных удобрений. В результате улучшения питан˝ия растений фосфором и калием повышается уровень урожайнос˝ти зернобобовых культур, однако при недостаточной азотфикс˝ации содержание белков в семенах этих растений очень часто сни˝жает-

ся. При таких условиях для оптимизации процесса синтеза з˝апасных белков необходимо проведение инокуляции семян клубе˝ньковыми бактериями или внесение азотного удобрения. На фон˝е интенсивной азотфиксации внесение фосфорных и калийных˝ удобрений приводит к повышению урожайности зернобобовы˝х культур и увеличению содержания белков в семенах на 1—2 %,

при этом в суммарном белке зерна увеличивается доля альбу˝минов, хорошо сбалансированных по содержанию незаменимых аминокислот.

При выращивании зернобобовых культур на хорошо окультуренных и плодородных почвах на их корнях интенсивно разви˝ваются клубеньковые бактерии, которые в течение вегетации растений полностью обеспечивают их азотом. Однако в начале вег˝ета-

ции до образования клубеньков бобовые растения нуждаютс˝я в

минеральном азоте, поэтому внесение небольших доз азотны˝х удобрений стимулирует в этот период более мощное развити˝е вегетативной массы, вследствие чего на последующих этапах развития растений образуется больше клубеньков и усиливается˝ фиксация азота, что приводит к повышению урожая и улучшению его˝

качества. В опытах Р. И. Тучапского (1969), проводимых в запад-

ной лесостепи Украины, были получены следующие результат˝ы

(òàáë. 14.5).

617

14.5. Урожайность и качество зерна сои в зависимости от внесе˝ния удобрений

Как видно из данных таблицы, наиболее высокое содержание ˝в

зерне белков получено при внесении азотного удобрения, а ˝максимальная урожайность и выход белков — при добавлении к˝ азот-

ному фосфорно-калийных удобрений. Для улучшения азотного˝

питания бобовых растений в репродуктивный период развития можно применять поздние некорневые азотные подкормки, ко˝-

торые обеспечивают дополнительный приток азотистых вещ˝еств

в созревающие семена, вследствие чего накопление запасны˝х белков увеличивается на 1—5 % массы семян. Подкормки прово-

дят в фазу начала образования бобов 5—10%-м раствором моче-

âèíû.

Таким образом, подбирая эффективные штаммы клубеньковых˝

бактерий и создавая оптимальные условия для симбиотичес˝кой

азотфиксации (орошение, известкование почвы, внесение мо˝либденовых удобрений и др.), можно значительно повысить урожа˝й-

ность зернобобовых культур и накопление в их семенах запа˝сных

белков. В то же время уровень урожайности и общий сбор белк˝ов у зернобобовых растений зависят от внесения фосфорных и ка-

лийных удобрений, которые при интенсивной азотфиксации с˝тановятся основными факторами повышения урожайности этих˝ культур и улучшения качества зерна.

14.3. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ

Масличные растения возделывают с целью получения растительных жиров, называемых маслами, которые синтезируются˝ и

накапливаются как запасные вещества в семенах. Кроме жиро˝в,

ценность семян масличных растений также определяется со˝держанием в них белков, хорошо сбалансированных по аминокислот˝ному составу, и растворимых в жирах витаминов. Исходя из особ˝енностей химического состава семян масличных культур, видн˝о, что основное направление их хозяйственного использования —˝ полу-

чение растительных масел и жмыхов, которые образуются как˝ по-

бочные продукты после экстракции масла и характеризуютс˝я вы-

соким содержанием белков (40—50 % сухой массы).

618

Из жмыхов после дополнительной экстракции, сушки и измельчения получают высокобелковые шроты, используемые в˝ животноводстве для приготовления комбикормов. У некоторых˝ масличных культур в семенах синтезируются цианогенные глик˝ози-

ды, алкалоиды, токсические полифенольные вещества, поэтом˝у при использовании жмыхов, полученных из семян этих растен˝ий,

для кормления сельскохозяйственных животных необходимо˝ удалять вредные токсические вещества.

Накопление жиров. Основные запасные вещества семян мас-

личных растений — жиры, или ацилглицерины, содержание ко˝то-

рых в семенах льна, конопли, горчицы, подсолнечника состав˝ляет

30—50 %, а в маке и клещевине достигает 50—60 %. В семенах сои, хлопчатника, кориандра количество жира значительно ниже˝ —

17—25 %.

Растительные жиры — богатые энергией продукты, и при их

окислении высвобождается значительно больше энергии, че˝м при

окислении такой же массы углеводов или белков. Установлен˝о, что энергетическая ценность 1 г жира в среднем составляет˝

39 кДж, углеводов — 17, белков — 22—24 кДж. Питательная цен-

ность жиров определяется также содержанием в них полинен˝асы-

щенных жирных кислот — линолевой и линоленовой, которые˝

не синтезируются в организме человека и животных и должны˝ поступать с пищей. В связи с этим растительные жиры предст˝ав-

ляют собой важный источник незаменимых жирных кислот для˝

человека и сельскохозяйственных животных. В маслах льна, ˝ко-

нопли, мака, подсолнечника, сои, хлопчатника, арахиса содер˝-

жание этих кислот достигает 40—80 % общего количества жирных кислот.

Технические свойства растительных жиров также зависят о˝т со-

держания жирных кислот с двумя и тремя двойными связями: ч˝ем их больше в составе масла, тем оно легче окисляется и быстр˝ее высыхает на воздухе и тем выше качество олифы, лаков и красок, производимых на основе растительных жиров. Для характерис-

тики содержания в масле ненасыщенных жирных кислот испол˝ь-

зуется показатель — иодное число. Установлено, что у масел с хорошими техническими свойствами иодные числа варьируют в пределах 140—180, пищевых масел — 90—130. Если в растительных жирах содержится более 50 % насыщенных жирных кислот

(пальмитиновая, стеариновая, лауриновая и др.), то они имеют˝

твердую консистенцию (кокосовое, пальмовое масла, масло б˝обов какао и др.).

Для оценки пищевой пригодности масла используется еще

один показатель — кислотное число, которое показывает количе-

ство свободных жирных кислот в масле, образующихся в проц˝ессе

его прогоркания. При значениях кислотного числа свыше 5 пи˝ще-

619

вые свойства масла ухудшаются и оно не может использовать˝ся на пищевые цели.

Жиры откладываются в ядрах семян, образуя упорядоченные внутриклеточные структуры, называемые сферосомами. Сфер˝о-

сомы — это сферические частицы диаметром 0,5 мкм, окружен˝ные липопротеиновой мембраной. Кроме жиров в сферосомах соде˝р- жатся фосфолипиды, фитин и ферменты, участвующие в гидрол˝и-

зе жиров (во время прорастания семян). Образование структу˝рных компонентов жира — глицерина, насыщенных и ненасыщенны˝х жирных кислот, ацилглицеринов — происходит в цитоплазм˝е. Синтезируются жиры из углеводов, поступающих в семена из ˝листьев, стеблей и элементов соцветия.

Вскоре после цветения в завязавшихся семенах довольно ин˝- тенсивно синтезируются структурные элементы клеток, кат˝алити- ческие белки, крахмал, нуклеиновые кислоты. В этот период в˝ семенах также содержится много растворимых углеводов и неб˝елко-

вых азотистых веществ, а жира очень мало. Интенсивное прев˝ращение углеводов в жир начинается после того, как завершае˝тся формирование семенных тканей, которое продолжается у бол˝ь- шинства масличных культур 2—3 нед.

Накопление жира сопровождается уменьшением концентра-

ции сахаров, крахмала, пентозанов. Начало интенсивного си˝нтеза жиров совпадает по времени с изменением дыхательного к˝о- эффициента, который в этот период значительно повышается˝. Интенсивный синтез жира продолжается почти до полного со˝- зревания семян и заметно снижается лишь в самом конце их с˝озревания. Динамика содержания жиров и углеводов в созревающи˝х

семенах масличных культур показана на примере клещевины˝ (рис. 14.6).

Степень зрелости семян оценивают по изменению кислотног˝о числа, характеризующего содержание в масле свободных жир˝ных

620