Биохимия растений

Âпроцессе созревания семян изменяется качество масла, ко˝торое зависит от состава жирных кислот. Масло из незрелых се˝мян отличается повышенным содержанием насыщенных кислот — пальмитиновой и стеариновой, вследствие чего иодное числ˝о та-

кого масла очень низкое. По мере созревания семян усилива˝ется синтез ненасыщенных кислот и особенно полиненасыщенных˝ —

линолевой и линоленовой, в связи с чем иодное число повыша˝ется на 20—30 единиц и более. Так, например, в процессе созрева-

ния семян подсолнечника количество пальмитиновой и стеа˝рино-

вой кислот уменьшается с 25—30 до 6—10 % общего количества

жирных кислот в масле, а содержание линолевой кислоты удв˝аи-

вается и составляет в масле зрелых семян 65—80 %. Содержание в˝ масле олеиновой кислоты в процессе созревания семян такж˝е сни-

жается.

Âсеменах льна в процессе созревания повышаются интенсив˝-

ность синтеза линоленовой кислоты и включение ее в состав˝

ацилглицеринов, тогда как количество других кислот в масл˝е уменьшается.

Состав и свойства растительных масел зрелых семян основн˝ых

масличных культур представлены в таблице 14.6.

Âсеменах масличных культур накапливаются и другие липид˝ы,

главным образом фосфолипиды, стероидные липиды (0,1—1 %) и фитин (1—3 %), которые при экстракции растворяются в масле. В˝

растительных жирах содержатся также жирорастворимые ви˝тами-

ны, особенно много токоферола (витамин Е) — 50—100 мг%. Фос-

фолипиды, фитин, жирорастворимые витамины — ценные комп˝о-

ненты растительного масла, повышающие его питательную це˝н- ность, их содержание в процессе созревания семян существе˝нно повышается.

При уборке недозрелых семян масличных растений возможен˝ значительный недобор растительных жиров, других липидов˝, витаминов. Масло, полученное из таких семян, характеризуется низким качеством (низкое иодное и повышенное кислотное

число).

Накопление белков. У большинства масличных культур основные белки семян — глобулины, на их долю приходится 55— 70 % общего количества белков, тогда как альбумины составля˝- ют 10—28, глютелины — 10—15 %. В семенах льна и арахиса

больше альбуминов — до 40—50 % общей суммы белков и мень-

ше глобулинов — 30—35 %. В семенах горчицы содержится много глютелинов — 20—30 %, но понижено количество глобулинов (20—40 %).

Поскольку основную часть белков семян масличных культур˝

составляют глобулины и альбумины, суммарные белки семян х˝о-

рошо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокис˝лот

621

и поэтому имеют высокую биологическую ценность (80—90 %). Общее количество белков в семенах масличных растений — 15— 30 %. Запасные белки синтезируются в семенах из аминокислот˝, поступающих из вегетативных органов растений. Механизм с˝ин-

теза примерно такой же, как у зернобобовых культур.

На первых этапах созревания семян в основном образуются

структурные, каталитические и регуляторные белки, а синте˝з запасных белков начинается несколько позже, когда заканчив˝ается

формирование семенных тканей, и продолжается до полного с˝о-

зревания семян. Концентрация небелковых соединений азот˝а в

процессе созревания семян понижается.

Âбелковом комплексе семян в процессе их формирования уве˝- личивается концентрация высокомолекулярных белков — г˝лобу-

линов. У некоторых культур наблюдается накопление глютел˝инов

(в горчице до 30 % общего количества белков). Кроме белков в с˝е-

менах масличных растений в небольшом количестве содержа˝тся

небелковые азотистые вещества — свободные аминокислот˝ы и их амиды, азотистые основания, нуклеиновые кислоты.

Углеводы. В семенах масличных растений не откладывается

крахмал, так как у них основным запасным веществом являет˝ся

жир. Однако в ядрах семян содержится 2—5 % сахаров, значител˝ь-

ную часть которых представляет сахароза. Кроме того, в тка˝нях ядер семян имеются структурные углеводы — 2—6 % клетчатки˝,

гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Оболочки семян в основ˝ном

состоят из целлюлозы и гемицеллюлоз, а также пектиновых в˝е-

ществ.

Âцелых семенах масличных культур, имеющих более толстую оболочку, количество клетчатки обычно составляет 15—25 % (по˝д- солнечник, конопля, клещевина, хлопчатник, кориандр). У дру˝гих

масличных культур в семенах содержится меньше клетчатки˝ — 5— 10 %. Содержание гемицеллюлоз и других углеводов изменяется в довольно широких пределах — 10—25 %, а в семенах клещевины оно составляет 2—14 %.

Минеральные вещества. Зольность семян масличных культур

составляет в среднем 2—6 %. В золе преобладают оксиды фосфор˝а (30—40 %) и калия (20—30 %) и довольно много содержится СаО

(5—15 %), MgÎ (5—10 %) è Na2О (6—9 %), а в оболочках семян много кремния. Кроме указанных химических элементов в зол˝е

семян масличных культур в небольших количествах имеются˝

сера, железо, медь, марганец, цинк, молибден и другие микроэлементы.

Токсичные вещества. Семена некоторых масличных культур со-

держат токсичные вещества. В семенах льна накапливается л˝ина-

марин, относящийся к цианогенным гликозидам (см. с. 579—580).

Âсеменах клещевины имеется алкалоид рицинин, содержащий˝

623

цианидную группировку, которая обусловливает токсичнос˝ть этого алкалоида (см. с. 568). В хлопчатнике содержится токсичное˝ по-

лифенольное соединение госсипол (см. с. 545). Рицинин и лина-˝

марин не растворяются в жирах, поэтому после извлечения и˝з семян растительного масла они остаются в жмыхах, в связи с че˝м использование этих высокобелковых продуктов на корм ско˝ту

возможно лишь после удаления указанных токсичных вещест˝в.

Госсипол растворяется в масле, поэтому его необходимо уда˝лять как из жмыха, так и из масла хлопчатника.

Влияние внешних условий. Во время созревания в семенах мас-

личных растений происходят главным образом два конкурир˝ующих и взаимосвязанных процесса — синтезы белков из амин˝о-

кислот и жиров из углеводов. Жиры содержат в своем составе˝

значительно больше воды, чем белки, поэтому при дефиците влаги синтез этих веществ ослабляется, в результате чего ˝в семе-

нах увеличивается концентрация белковых веществ, а при ме˝нь-

шем поступлении световой энергии сильнее замедляется си˝нтез белков как более энергоемкий процесс. Таким образом, межд˝у

процессами синтеза белков и жиров в семенах масличных рас˝те-

ний существует примерно такая же связь, как между биосинт˝е- зом белков и углеводов в зерне злаковых и зернобобовых ку˝ль-

тур. У масличных культур эта связь выражена более заметно, так

как образующиеся в их семенах жиры содержат больше воды, ч˝ем углеводы.

При возрастании интенсивности солнечной радиации повыш˝а-

ется температура окружающей среды и усиливается испарение воды, создавая определенный дефицит влагообеспеченност˝и рас-

тений, вследствие чего ослабляются процессы синтеза жиро˝в, а накопление белков возрастает. Высокий уровень влагообес˝печенности растений, как правило, наблюдается при более частых˝ осадках, когда снижается интенсивность солнечной радиации и т˝емпература окружающей среды. В таких условиях в листьях усили˝вается синтез углеводов, а в семенах — жиров.

Аналогичные изменения биохимических процессов в созревающих семенах масличных культур наблюдаются под влияни˝ем климатических факторов. В географических опытах установ˝лено, что при культивировании масличных растений в северо-запа˝д- ных регионах нашей страны в условиях достаточного увлажн˝ения и умеренных температур в их семенах накапливается больше˝ жи-

ров, чем на юге и юго-востоке, где в условиях более жаркого и˝

сухого климата усиливается синтез белков. Выяснено, что в˝ зави-

симости от климата и изменения погодных условий содержан˝ие жиров в семенах масличных растений может изменяться на 5—˝

15 %.

624

Влияние влажности почвы на содержание жиров и белков в семенах масличных культур можно проиллюстрировать след˝ующими данными, полученными в опытах с подсолнечником (табл. 14.7).

14.7. Содержание жиров и белков в семенах подсолнечника в зав˝исимости от влажности почвы

Как показывают результаты опыта, при улучшении влагообес-

печенности растений сбор семян подсолнечника увеличива˝лся в 2,5 раза, накопление жиров — на 11 %, тогда как содержание бел-˝

ков существенно понижалось.

Условия выращивания оказывают влияние на качественный состав масла и накопление в семенах отдельных групп запас˝ных

белков. При возделывании масличных растений в условиях по˝вы-

шенной влажности и умеренных температур в их семенах преи˝мущественно образуются полиненасыщенные жирные кислоты и˝ во-

дорастворимые белки, тогда как при культивировании этих р˝асте-

ний в условиях повышенной температуры и меньшей влагообе˝с- печенности количество непредельных кислот в масле пониж˝ается

èусиливается синтез запасных глобулинов.

Ñповышением температуры во время созревания семян усили˝-

ваются процессы дыхания, на которые затрачивается больше˝ кислорода, участвующего в синтезе ненасыщенных жирных кисло˝т, в результате чего этих кислот образуется меньше и они включ˝аются в состав жира, поэтому иодное число жира понижается. Недос˝таток кислорода связан также с понижением его растворимост˝и в физиологической среде при повышенной температуре и закр˝ыванием устьиц. В зависимости от условий влагообеспеченност˝и растений и температуры окружающей среды иодное число масла м˝о- жет изменяться на 10—25 единиц.

Сопоставление многочисленных данных, полученных в опыта˝х по выяснению действия разных факторов на синтез запасных˝ веществ в семенах масличных растений, показывает, что услов˝ия

выращивания, благоприятные для накопления большего коли˝че-

ства жира в семенах, улучшают и качество масла, стимулируя˝ интенсивный синтез полиненасыщенных жирных кислот. Выясне˝-

ние действия факторов внешней среды на синтез жиров в сем˝енах

625

масличных культур имеет важное практическое значение, та˝к как на основе полученных данных разрабатываются приемы выра˝щивания этих растений, позволяющие снижать отрицательное в˝лияние неблагоприятных погодных условий или особенностей к˝лима-

та данного региона на качество семян.

Легче всего поддается регулированию режим влагообеспеч˝енности растений в засушливых условиях, что достигается пут˝ем

орошения. При поливе наряду со значительным повышением ур˝о- жая масличных растений (в 1,5—2 раза) увеличивается накоплен˝ие в семенах жиров (на 2—10 %), а в составе жира возрастает количе˝- ство непредельных кислот, в результате чего иодное число ˝повышается на 5—15 единиц.

Оптимизация питания. Многие масличные растения во время формирования и налива семян интенсивно поглощают из почв˝ы фосфор и калий (до 70 % общего их поступления в растения), при недостатке этих элементов снижается накопление жиро˝в.

Поэтому фосфорные и калийные удобрения являются важными˝ факторами повышения масличности семян. При их внесении в достаточных дозах, обеспечивающих потребности растений˝ в фосфоре и калии в репродуктивный период развития, урожай-˝ ность масличных культур повышается на 0,3—5,0 т на 1 га и более

èсодержание жиров в семенах увеличивается на 2—3 %. При этом в масле возрастает количество полиненасыщенных жир˝ных кислот, в результате повышается питательная и техническая ценность масла.

Интенсивное поглощение азота масличными культурами наблюдается в фазы их активного роста, когда происходит фор˝миро-

вание корневой системы, фотосинтетического аппарата и эл˝ементов структуры урожая, а в последующий период развития рас˝тений их потребность в азоте резко снижается. Более того, уси˝ленное азотное питание масличных растений во время формиров˝ания

èналива семян стимулирует интенсивный синтез запасных б˝елков, вследствие чего снижается масличность семян. При нед˝остатке азота наблюдается слабый рост растений, в связи с чем за˝кла-

дывается низкий урожай семян с невысоким содержанием жир˝ов.

Следовательно, на посевах масличных культур азотные удоб˝рения необходимо вносить в дозах, обеспечивающих оптимальный у˝ровень питания азотом в первой половине вегетации растений˝, в период их интенсивного роста.

Влияние удобрений на урожай и качество семян масличных ра˝-

стений можно показать на примере подсолнечника, который в˝ы-

ращивали на карбонатном черноземе в Ставропольском крае˝

(òàáë. 14.8).

626

14.8. Урожайность и качество семян подсолнечника в зависимос˝ти от режима питания растений

В этом опыте наиболее оптимально была подобрана доза фос-˝

форного удобрения, при внесении которого повышалась как у˝ро-

жайность, так и масличность семян подсолнечника. От внесе˝ния

азота несколько повышался сбор семян, но уменьшалось коли˝че- ство жира в семенах, в результате выход жира с единицы площ˝ади

почти не изменялся. Доза калийного удобрения была недоста˝точ-

ной для обеспечения оптимального уровня питания калием в˝ пе-

риод налива семян, в результате чего масличность семян сн˝ижа-

лась, однако общий выход жира увеличивался вследствие пов˝ышения урожая подсолнечника.

Путем внесения удобрений можно не только повысить накоп-

ление жира в семенах, но и улучшить качественный состав ма˝сла.

В опытах, где проводились наблюдения за изменением состав˝а и

качества жира в семенах в зависимости от условий питания ˝растений, выявлена общая закономерность, характерная для всех ˝мас-

личных культур: если в результате действия удобрений (или˝ дру-

гих факторов) увеличивается накопление в семенах жиров, т˝о оно

сопровождается повышением степени непредельности жира,˝ свя-

занным с уменьшением в нем количества насыщенных жирных кислот и кислот с одной двойной связью и возрастанием сод˝ержа-

ния полиненасыщенных жирных кислот — линолевой и линол˝е-

новой.

Ослабление синтеза этих кислот при высоком уровне азотно˝го питания вызвано повышением потребления восстановленных˝ динуклеотидов НАДФ · Н для синтеза азотистых веществ, в рез˝ультате чего меньшее их количество включается в реакции образо˝вания

ненасыщенных жирных кислот. Поэтому, правильно регулируя˝

азотное, фосфорное и калийное питание масличных растений˝, можно создать оптимальные условия для накопления в семен˝ах высококачественного растительного масла.

14.4. КАРТОФЕЛЬ

Хозяйственная ценность картофеля определяется довольно˝ вы-

соким содержанием в его клубнях крахмала, белков, аскорби˝новой

кислоты и других веществ. На кулинарные свойства картофел˝я

627

очень сильное влияние оказывают сахара и небелковые азот˝истые вещества. В связи с тем что картофель дает высокий выход по˝лезных веществ с 1 га, эта культура является важным источнико˝м возобновляемых природных ресурсов, используемых в качестве сы-

рья для пищевой и биотехнологической промышленности.

Накопление крахмала и других углеводов. В сырых клубнях кар-

тофеля содержание крахмала чаще всего составляет 12—18 %, и о˝н представлен двумя полисахаридами — амилозой и амилопек˝ти-

ном. В среднем на долю амилозы в клубнях картофеля приходи˝тся

20—25 % общего количества крахмала.

Полисахариды крахмала синтезируются в клубнях из углево˝дов,

поступающих по флоэме из надземных органов, и откладывают˝ся в клетках запасающей паренхимы в виде крахмальных зерен, ˝боль-

шая часть которых сконцентрирована в камбиальном слое и в˝неш-

ней части сердцевины, значительно меньше их содержится во˝

внутренних слоях сердцевины.

Размер крахмальных зерен оказывает влияние на кулинарны˝е свойства картофеля. Установлено, что если диаметр крахмал˝ьных

зерен менее 20 мкм, то при варке картофеля они сильно набуха˝ют,

вызывая разрыв клеточных стенок, в результате клубни прио˝бре-

тают полужидкую консистенцию.

В начале клубнеобразования, когда происходит интенсивно˝е формирование структурных элементов клеток, скорость син˝теза

крахмала невелика и его содержание в молодых клубнях не п˝ревы-

шает 8—10 %. Однако в период интенсивного клубнеобразования˝

синтез крахмала заметно усиливается и его концентрация в˝ клуб-

нях возрастает до 15—20 % сырой массы (рис. 14.7). На завершающих этапах созревания, когда происходит отмирание листь˝ев,

628

бенно при пониженной температуре, когда процессы образов˝ания крахмала ингибируются сильнее, чем его распада, в результ˝ате значительная часть крахмала превращается в сахара и клуб˝ни приобретают сладкий вкус.

Повышение концентрации сахаров в клубнях картофеля ухуд˝- шает их технологические свойства, так как при тепловой об˝работ-

ке клубней сахара взаимодействуют с аминокислотами, всле˝дствие чего образуются темноокрашенные продукты — меланоидин˝ы,

ухудшающие качество получаемых пищевых продуктов. В целя˝х

предотвращения повышения концентрации сахаров рекоменд˝ует-

ся хранить клубни картофеля при температуре не ниже 3—4 °С˝.

При более высокой температуре усиливаются дыхание клубн˝ей и активность микроорганизмов, что приводит к быстрой порче˝ кар-

тофеля.

Для закладки на хранение, а также переработки в различные˝

пищевые продукты следует использовать только зрелые клу˝бни,

характеризующиеся более низкой концентрацией сахаров.

Âполностью вызревших и не подвергнутых хранению клубнях˝

картофеля концентрация сахаров обычно не превышает 0,6—

0,9 %, а в процессе хранения может возрастать до 3—4 %. Более

половины содержащихся в клубнях сахаров представлены са˝ха-

розой.

Âкожуре клубней картофеля откладывается много пектинов˝ых

веществ и клетчатки. Среднее содержание клетчатки в клубн˝ях со-

ставляет около 1 %, пектиновых веществ — 0,5—0,7 %. Пектино-

вые вещества клубней картофеля на 80—90 % представлены прото˝-

пектинами.

Накопление азотистых веществ. Большая часть азотистых веществ клубней картофеля представлена белками, тогда как н˝а

долю небелковых форм азота обычно приходится 30—40 %. Больше азотистых веществ накапливается в кожуре и сердцевине˝ клубня и значительно меньше в камбиальном слое и периферийной˝ части сердцевины.

Белки клубней на 50—65 % состоят из запасных форм — глобу-

линов, тогда как альбумины составляют 20—30 % и глютелины — 15—20 % общего количества белков. Они довольно хорошо сбалансированы по составу незаменимых аминокислот, вследст˝вие чего имеют высокую биологическую ценность (80—85 % по срав-

нению с белками молока или яйца).

Небелковые азотистые вещества клубней картофеля пример˝но на 90 % представлены свободными аминокислотами и их амидами, однако сбалансированность этой фракции по содержанию˝ не-

заменимых аминокислот хуже, чем белков. Поэтому для улучш˝е-

ния качества клубней при выращивании картофеля желатель˝но

добиваться увеличения доли белков и снижения концентрац˝ии

629

свободных аминокислот, тем более, что, как указано ранее, св˝о- бодные аминокислоты участвуют в реакциях образования ме˝лано-

идинов, снижающих качество пищевых продуктов, получаемых˝

при переработке картофеля.

Свободные аминокислоты могут также быть причиной потемнения тканей клубня в результате окисления кислородом во˝здуха

тирозина и фенилаланина под действием фермента тирозина˝зы.

Образующиеся продукты — меланины — представляют собой вещества черного цвета.

Интенсивность синтеза белков в процессе образования клубней

постепенно повышается и существенно возрастает на завершающих этапах их созревания. Синтезируются белки из аминокислот˝, по-

ступающих в клетки клубней из корней и листьев растений.

Концентрация в клубнях белков оказывает заметное влияни˝е на формирование кулинарных свойств картофеля, при этом ва˝ж-

ную роль играет соотношение белков и крахмала. При чрезме˝рном

повышении белковости клубней они после варки имеют очень˝ вязкую консистенцию, тогда как при слишком высокой концен˝т-

рации крахмала клубни при варке растрескиваются. Выяснен˝о,

что хорошими кулинарными качествами отличается картофе˝ль, у которого отношение крахмал : белки находится в пределах 12—16.

На практике для оценки количества белков и общего содержа˝-

ния азотистых веществ в клубнях картофеля используется т˝акой показатель, как сырой протеин (см. с. 636). Среднее содержание

сырого протеина в картофеле обычно составляет 1,5—2 % сырой

массы клубней.

Динамика других соединений. Кроме белков и углеводов пита-

тельную и кормовую ценность клубней картофеля определяю˝т органические кислоты, липиды, витамины, гликоалкалоиды.

Содержание органических кислот в картофеле достигает 1— 1,5 % сырой массы клубней, преобладающими являются лимонная˝

èяблочная. В процессе созревания клубней концентрация в ˝них кислот постепенно понижается.

Количество липидов в клубнях в среднем составляет 0,1 %, больше их накапливается в перидерме и меньше в сердцевине˝. В составе липидов примерно одинаковое количество ненасыщ˝енных

èнасыщенных жирных кислот, однако при хранении клубней доля ненасыщенных жирных кислот возрастает, что повышает˝ биологическую ценность липидов. В процессе созревания ко˝личе-

ство липидов в клубнях почти не меняется.

Картофель — важный источник аскорбиновой кислоты, соде˝р-

жание которой в зрелых клубнях составляет 15—25 мг%, а в молодых может достигать 40 мг%. В процессе созревания клубней со˝-

держание в них аскорбиновой кислоты снижается, увеличивается

630