Биохимия растений

углеводы, которые накапливаются как запасные вещества: у ˝бобовых в виде ассимиляционного крахмала, а у мятликовых раст˝ений

âвиде фруктозидов, содержащих до 30 остатков фруктозы. Асси˝- миляционный крахмал откладывается в листьях и корнях рас˝те-

ний, фруктозиды — в листьях и нижней утолщенной части сол˝о- мины. Общее количество этих полисахаридов в кормовых трав˝ах

может достигать 6—8 % сухой массы.

Âклеточных оболочках травянистых растений откладывает˝ся

довольно много гемицеллюлоз (до 10—15 % сухой массы), кото-

рые играют роль как структурных, так и запасных веществ. Со˝дер-

жание клетчатки в зависимости от возраста растений и усло˝вий

выращивания колеблется в очень широких пределах, в средне˝м оно составляет 20—35 % сухой массы. Установлено, что если со-

держание клетчатки превышает 30 % сухой массы, то резко сни-˝

жается переваримость органических веществ корма. Другим˝ ком-

понентом, снижающим переваримость корма, является полифе˝-

нольное соединение лигнин, количество которого в молодой˝ траве составляет 3—5 % сухой массы, а в перезревшей траве — ˝до

15 %.

Кроме полисахаридов в травах содержится значительное ко˝ли-

чество легкорастворимых углеводов — моносахаридов и са˝харозы,

âзначительной степени определяющих их питательную ценн˝ость. Общее количество сахаров в вегетативных органах бобовых˝ трав

обычно составляет 6—10 % сухой массы, у мятликовых трав — 4—˝

7, кукурузы — 9—14 %, причем более половины сахаров представ˝-

лено сахарозой.

Для характеристики питательных свойств вегетативной ма˝ссы трав часто используют показатель «безазотистые экстрак˝тивные вещества» (БЭВ), выражающий общее количество легкоусвояе˝мых

углеводов. В бобовых травах количество БЭВ обычно составл˝яет 40—50 % сухой массы, у мятликовых трав — 50—60, у кукурузы — до 70 %.

Âпроцессе вегетации растений содержание углеводов в вег˝ета-

тивных органах претерпевает существенные изменения (см.

рис. 14.9). В начале вегетации (у бобовых до фазы бутонизации, у˝ мятликовых до фазы выхода в трубку) общее количество легк˝оусвояемых углеводов возрастает, а затем постепенно снижает˝ся вследствие их оттока на образование генеративных органо˝в. До

фаз выхода в трубку и бутонизации увеличение концентраци˝и

БЭВ происходит главным образом за счет синтеза и накоплен˝ия крахмала и фруктозидов, а в последующий период увеличивае˝тся содержание гемицеллюлоз и клетчатки.

Âмолодой траве содержится много легкорастворимых углево-

дов — сахаров. В початках кукурузы в процессе созревания˝ коли-

чество сахаров уменьшается, но происходит накопление зап˝асного

642

крахмала. Таким образом, можно считать, что наиболее высок˝ой питательной ценности мятликовые травы достигают в фазу в˝ыхода в трубку, бобовые — бутонизации (максимальная концентра˝ция БЭВ), кукуруза — молочной — молочно-восковой спелости.

Органические кислоты. В процессе роста и развития травянистых растений значительная часть углеводов в их вегетатив˝ной мас-

се превращается в органические кислоты, которые относятс˝я к легкоусвояемым веществам и, следовательно, повышают пита-

тельную ценность трав. В листьях кормовых трав особенно много

образуется яблочной и лимонной кислот, являющихся промеж˝у-

точными метаболитами дыхательных реакций. В бобовых трав˝ах

накапливается значительно больше органических кислот (5—˝ 10 % сухой массы), чем в мятликовых (2—3 %). Кроме яблочной

èлимонной кислот в вегетативной массе трав в небольшом к˝оли-

честве содержатся и другие — янтарная, фумаровая, öèñ-аконито-

вая, щавелевоуксусная, шикимовая, хинная, щавелевая, уксус˝ная

èäð.

Âлистьях бобовых трав накапливается довольно много мало˝но-

вой кислоты, а у растений из родов Chenopodium, Oxalis è Amaranthus — щавелевой. Повышенное количество щавелевой

кислоты в корме вредно для животных, так как снижает усвое˝ние

кальция. Органические кислоты в травах синтезируются и на˝капливаются в листьях, тогда как в стеблях их содержание в 1,5—

2 ðàçà íèæå.

Липиды и витамины. Липидный комплекс вегетативной массы

растений представлен структурными и запасными формами, п˝ер-

вые из которых связаны с клеточными структурами, а вторые˝ локализованы в сферосомах, образуя резервный и запасной фон˝д липидов в клетках. Большая часть липидов находится в ткан˝ях ли-

стьев и соцветий и меньшая часть — в корнях и стеблях рас˝тений. Липиды кормовых трав имеют в своем составе много полинена˝сыщенных жирных кислот — линолевой и линоленовой (75—80 % общего количества жирных кислот), вследствие чего облада˝ют вы-

сокой биологической ценностью и поэтому представляют со˝бой

важный источник незаменимых жирных кислот для сельскохо˝зяйственных животных.

Для характеристики качества кормов липиды в растительно˝м материале обычно определяют путем экстракции органичес˝кими

растворителями, в которых растворяются свободные (структ˝урно

не связанные) липидные фракции, включающие не только жиры˝, но и другие группы липидов. Поэтому определяемый таким пу˝тем показатель принято называть сырым жиром. В вегетативной массе

бобовых растений содержится значительно больше сырого ж˝ира

(2—5 % сухой массы), чем в мятликовых травах и зеленой массе

кукурузы (1,5—3 %). В процессе вегетации содержание липидов в˝

643

кормовых травах снижается, особенно в репродуктивный пер˝иод развития.

В связи с тем что витамины, входя в состав ферментов, являют˝- ся активаторами биохимических процессов, их интенсивный˝ син-

тез происходит в молодых активно функционирующих органа˝х, а по мере старения тканей органа количество витаминов в них˝

уменьшается. Такая же тенденция прослеживается и в онтоге˝незе. В молодой зелени трав количество витаминов в 1,5—2 раза выше˝,

чем в вегетативной массе растений в фазе бутонизации (у мя˝тли-

ковых — колошения — цветения).

Особенно богаты витаминами бобовые травы. В фазах бутони-˝

зации — цветения в сухой массе бобовых трав содержится, м˝г%: каротина (провитамина А) — 20—35; аскорбиновой кислоты (ви-

тамина С) — 200—300; тиамина (В1) — 1,2—1,5; рибофлавина

(Â2) — 2,5—3,5. В мятликовых травах содержится, мг%: кароти-

на — 10—20, аскорбиновой кислоты — 150—200; тиамина — 0,5—

1,5; рибофлавина — 2—3. Основная масса этих витаминов сосредоточена в листьях растений и молодых соцветиях.

Другие витамины содержатся в кормовых травах в следующих˝

количествах, мг% сухой массы: пиридоксин — 0,8—2; никотино-

вая кислота — 3—6; фолиевая кислота — 0,5—1; пантотеновая ки˝с-

лота — 1—2; токоферол — 10—25; витамин К — 5—20; биотин — 10—50; цитрин — 50—100. Содержание витаминов в зеленой массе

кукурузы примерно такое же, как у мятликовых трав. В процес˝се

сушки зеленой массы трав в полевых условиях значительное˝ коли-

чество каротина и аскорбиновой кислоты разрушается в рез˝ульта-

те их окисления под воздействием солнечных лучей, повышен˝ной температуры и кислорода воздуха. Витамины группы В — бол˝ее стабильные соединения, поэтому их количество в высушенно˝й

массе трав почти не уменьшается.

Минеральные вещества. Кормовые травы — важнейший источ- ник минеральных веществ для сельскохозяйственных живот˝ных. В фазу начала цветения зольность вегетативной массы мятли˝ковых

трав составляет 2—3 %, у бобовых трав она несколько меньше —˝

1,5—2 %. В золе бобовых трав повышено содержание калия, кальция, фосфора и магния, а зола мятликовых трав богаче кремни˝ем и хлором. Чаще всего у кормовых трав наблюдается дефицит ф˝осфора и магния, а также микроэлементов — меди, селена, иода˝ и

кобальта. Низкое содержание зольных элементов наблюдает˝ся

при выращивании трав на почвах, бедных питательными элеме˝н- тами.

Для оптимизации минерального состава трав применяются н˝а-

учно обоснованные технологии их выращивания, предусматр˝ива-

ющие сбалансированное питание растений макро- и микроэле˝-

ментами. Некоторые микроэлементы в избыточных концентра˝ци-

644

ях становятся токсичными для животных. Наиболее часто в к˝ормовых растениях встречается избыток меди (более 6 мг%), сел˝ена (более 0,5 мг%) и молибдена (более 0,3 мг% в расчете на сухую массу) при их выращивании на почвах, подвергнутых техноге˝н-

ным загрязнениям.

Влияние внешних условий. Внешние условия (свет, тепло, влага

и др.) влияют на синтез азотистых веществ и углеводов в лис˝тьях кормовых трав так же, как и на другие растения. При более ин˝тен-

сивном освещении активизируются биосинтетические проце˝ссы

синтеза азотистых веществ, в результате в вегетативной ма˝ссе рас-

тений увеличивается концентрация белков и аминокислот. К˝оли-

чество азотистых веществ в травах также возрастает в усло˝виях повышенных температур (25...35 °С). При более низких температурах

âлистьях растений усиливается накопление углеводов и в п˝ервую

очередь их лабильных форм — сахаров, крахмала, фруктозид˝ов.

От действия света и изменения температуры окружающей сре˝-

ды содержание сырого протеина в травах может изменяться в˝ 1,5— 2 раза, а концентрация водорастворимых углеводов — в 2—3 раза.

Следует также учитывать, что в естественных условиях повы˝шение

интенсивности света и температуры окружающей среды всег˝да со-

провождается снижением влагообеспеченности растений.

Âспециальных опытах по изучению влияния водного режима на химический состав кормовых трав установлено, что в усл˝овиях

дефицита влаги в вегетативной массе растений снижается к˝онцент-

рация легкоусвояемых углеводов и увеличивается содержа˝ние бел-

ков. При орошении наблюдается сдвиг биохимических процес˝сов

âсторону усиления синтеза легкоусвояемых углеводов, кро˝ме того, повышается содержание клетчатки.

Оптимизация питания. Обеспечение режима питания кормовых

трав существенно зависит от их видовых особенностей. При ˝выращивании бобовых трав главное внимание уделяют созданию о˝птимальных условий для симбиотической фиксации азота, поэто˝му под эти культуры обычно не вносят азотные удобрения, а доз˝ы

фосфорных и калийных удобрений рассчитывают по потребно˝сти

растений с целью формирования возможно большего урожая з˝еленой массы.

На хорошо окультуренной почве от внесения фосфорно-калий˝- ных удобрений выход белка с единицы площади возрастает в ˝1,5—

2 раза, причем это происходит не только за счет повышения ур˝о-

жайности бобовых трав, но и вследствие усиления синтеза б˝елков

âвегетативной массе растений. При поливах бобовых трав и˝ достаточном обеспечении фосфором и калием накопление в лист˝ьях

белков и аминокислот не снижается, что позволяет получать˝ при-

бавку урожая зеленой массы без ухудшения ее питательных

свойств.

645

На бедных и неокультуренных почвах на рост и развитие боб˝о- вых трав положительное влияние оказывает внесение извес˝ти, молибденовых, магниевых, кобальтовых, борных и других удобр˝е- ний, которые активируют биохимические процессы в клетках˝ рас-

тений и таким образом способствуют более интенсивной азо˝тфиксации и накоплению азотистых веществ в вегетативной масс˝е.

При выращивании мятликовых трав и кукурузы на зеленый корм или силос фосфорно-калийные удобрения необходимо до˝-

полнять внесением азотных туков. Недостаток азота резко с˝нижа-

ет урожай трав, а в вегетативной массе растений — количес˝тво

азотистых веществ, липидов, витаминов и увеличивает содер˝жа-

ние клетчатки, в результате чего снижается не только выхо˝д биологической массы, но и ее питательная ценность. При создан˝ии

необходимого уровня азотного питания выход кормовой био˝мас-

сы трав повышается в 3—5 раз, содержание сырого протеина в в˝е-

гетативных органах растений — в 1,5—2,5 раза, каротина — в 1,2—˝

1,5 ðàçà.

В одном из опытов по изучению действия азотных удобрений

на формирование химического состава мятликовых трав (кос˝трец

безостый) были получены следующие результаты (табл. 14.11).

14.11. Химический состав вегетативной массы костреца безосто˝го в зависимости от дозы азотного удобрения, % сухой массы

Применение высоких доз азотных удобрений приводит к ухуд˝-

шению питательных свойств кормовых трав вследствие повы˝шения концентрации небелковых форм азота и особенно нитрат˝ов, а также чрезмерного снижения содержания в травах легкоусв˝ояемых углеводов.

В опытах установлено, что хорошая сбалансированность био˝-

массы кормовых трав по химическому составу наблюдается, е˝сли соотношение содержания сырого протеина к количеству сах˝аров составляет 1 : 0,8—1,5, в ином случае корм необходимо балансировать по содержанию либо белков, либо легкоусвояемых угл˝е-

водов.

Следует отметить, что нарушение сахаробелкового соотнош˝е-

ния может иметь место даже при невысоких дозах азота, когд˝а,

например, наблюдается сильный дефицит фосфора или калия,

при этом резко снижается урожай зеленой массы растений и ˝азот оказывается в значительном избытке. Поэтому регулирован˝ие

646

азотного питания растений проводят с учетом обеспеченно˝сти другими питательными элементами. Опасные концентрации н˝итратов в зеленой массе мятликовых трав наблюдаются при доз˝ах азота свыше 300 кг/га, недостаточном фосфорно-калийном пита-˝

нии и при пониженных температурах.

Оптимизация питания кормовых трав имеет важное значение˝

как способ балансирования кормов по содержанию минераль˝ных веществ. Животные чаще всего испытывают недостаток в каль˝-

ции, магнии, фосфоре, иоде, кобальте, меди, селене. Поступлен˝ие

в растения этих и других элементов зависит от содержания ˝их в

почве и внесения удобрений. Однако при неправильном приме˝не-

нии удобрений может наблюдаться недостаток или избыток о˝пределенных минеральных веществ, вызывающий у животных соот˝-

ветствующие заболевания.

Например, при внесении повышенных доз азотных удобрений

снижается поступление в растения фосфора, калия, кальция,˝ маг-

ния, и в результате длительного кормления животных такой ˝зеленой массой они заболевают пастбищной тетанией. Содержани˝е в

травах кальция и магния может также снижаться при высоких˝ до-

зах калийных удобрений, не сбалансированных внесением аз˝ота и

фосфора, при этом в тканях растений возрастает концентрац˝ия

калия, который в количестве свыше 3 % сухой массы становитс˝я токсичным для животных.

Таким образом, подбирая нужные биотипы травянистых расте˝-

ний и регулируя водный режим, питание растений азотом, фос˝фо-

ром, калием и другими элементами, можно создавать необход˝и-

мые условия для получения высоких урожаев кормовых трав, ˝хорошо сбалансированных по содержанию белков, углеводов, ли˝пидов, витаминов и минеральных веществ.

14.7. ОВОЩНЫЕ КУЛЬТУРЫ

Основные химические компоненты овощных растений — саха˝- ра, белки, органические кислоты, витамины, минеральные вещ˝е- ства. Важным показателем, характеризующим питательную це˝н-

ность овощей, является также содержание сухих веществ, опреде-

ляющее выход полезной продукции. У многих овощей содержан˝ие сухих веществ вследствие высокой оводненности тканей не˝большое (4—9 %). Оно значительно выше у капусты и лука (10—15 %),

а также чеснока (30—35 %).

Накопление сахаров и других углеводов. В продуктивных органах овощных растений накапливается довольно много сахаров ˝— 3—

8 % сырой массы, а в сухом веществе овощей концентрация саха˝-

ров может достигать 40—60 %. Очень мало сахаров содержится в

647

огурцах — 1—1,5 %. Сахара овощей на 70—90 % представлены глюкозой, фруктозой и сахарозой. В капусте, томате, перце, о˝гурце, баклажане, зеленом горошке, арбузе преобладают моноса˝хариды, а в луке — сахароза. В дынях содержится примерно одина˝ко-

вое количество моносахаридов и сахарозы.

Крахмала в большинстве овощей содержится очень мало — н˝е

более 0,1 %, и лишь в листовых овощах его концентрация состав˝- ляет 0,5—2 %, а в зеленом горошке — до 5—7 %. В чесноке образу-

ется довольно много полифруктозидов — 20—30 % сырой массы. В˝

овощах содержатся также пектиновые вещества в количеств˝е 0,3—

0,6 %, а в капусте — до 1—2 %, в томате пектиновых веществ мень-

ше — 0,1—0,2 %. Все эти углеводы относятся к легкоусвояемым веществам и поэтому повышают питательную ценность овощн˝ой

продукции.

Питательные свойства овощей зависят от количества в них

клетчатки. При повышении ее содержания ухудшается перева˝ри-

мость всех питательных веществ овощей. У большинства овощ˝ей содержание клетчатки составляет 0,5—1 %, у томатов — 0,2, у ка-

пусты — 1—2 %.

В процессе созревания овощей содержание в них легкоусвоя˝е-

мых углеводов увеличивается (рис. 14.10), а клетчатки — уменьша-

ется. Так, например, в незрелых плодах томата, перца, баклаж˝ана количество сахаров на 1—1,5 % ниже, чем в зрелых. В репчатом

луке концентрация сахаров при созревании луковиц увелич˝ивает-

ся в 1,5—2 раза. При дозревании овощей вне растения содержани˝е

сахаров снижается вследствие их расхода на дыхание. В рез˝ультате

старения растений у листовых и ряда других овощей (огурец˝, каба- чок, патиссон) повышается содержание клетчатки, вследств˝ие чего их питательная ценность резко снижается.

По характеру углеводного обмена овощной горох, овощная фа˝- соль и сахарная кукуруза отличаются от других овощей. При˝ созревании у них происходит превращение сахаров в крахмал, ˝поэтому концентрация сахаров в процессе формирования продуктивных

648

Процесс превращения сахаров в крахмал продолжается и при˝ хранении указанных овощей, что снижает их товарные качества.˝

Азотистые вещества. Овощные растения — ценный источник полноценных белков и незаменимых аминокислот. Общее коли˝-

чество сырого протеина в них обычно составляет 0,5—2 % сырой˝ массы, а в пересчете на сухое вещество — 10—30 %. У некоторых

овощей накапливается очень много белков и других азотист˝ых веществ: в цветной капусте и овощной фасоли — 2—4 % сырого про˝-

теина, в брюссельской капусте и зеленом горошке — 5—6, в чес˝но-

ке — до 8 %. У большинства овощей азотистые вещества на 40—

60 % состоят из свободных аминокислот и их амидов, у перца и

капусты в составе азотистых веществ преобладают белки (60—˝70 % сырого протеина).

Белки овощей характеризуются высокой биологической цен˝но-

стью, так как на 60—75 % представлены легкопереваримыми фор-

мами (альбуминами и глобулинами), хорошо сбалансированны˝ми

по содержанию незаменимых аминокислот. Фракция небелков˝ого азота также содержит все незаменимые аминокислоты и, след˝ова-

тельно, повышает питательную ценность азотистых веществ˝ ово-

ùåé.

При созревании овощей в них довольно интенсивно происхо-

дит синтез азотистых веществ, однако общее их содержание ˝во многом определяется накоплением сахаров и других углево˝дов. В

незрелых овощах мало сахаров, а содержание сырого протеин˝а

очень часто выше, чем в зрелых. Более заметно это выражено у˝ зе-

ленных овощей.

Органические кислоты. В тканях большинства овощей накапливается значительное количество органических кислот (0,1—1,5˝ % сырой массы). Меньше их содержится в луке, огурце, капусте,

дыне, арбузе, в листьях шпината — 0,1—0,2 %, значительно больше в томате (0,5 %), щавеле и ревене (1—1,5 %). Во многих овощах преобладает яблочная кислота, в щавеле и ревене — щавелевая кислота, в капусте много лимонной кислоты, в томатах содер˝-

жится яблочная и лимонная кислоты, а в перезревших томата˝х —

янтарная кислота. Кроме указанных кислот в овощах в небол˝ь- ших количествах присутствуют уксусная, щавелевоуксусна˝я, пировиноградная, фумаровая, изолимонная и некоторые другие˝ кислоты.

Кислоты в овощах в основном находятся в свободном состоя-˝

нии, однако в листовых овощах они связаны с катионами мета˝л- лов, поэтому реакция клеточного сока у них близка к нейтра˝льной (рН 6,2—6,9). У других овощей клеточный сок имеет слабокислую

реакцию (рН 4,5—6), а у щавеля и ревеня — кислую (рН 3,5—4). В

процессе созревания овощей концентрация органических к˝ис-

лот, как правило, повышается, однако усиления кислого вкус˝а не

649

наблюдается, так как одновременно происходит накопление˝ са-

харов.

Липиды и витамины. В паренхимных тканях овощей на долю

липидов приходятся десятые доли процента (0,1—0,3 %). Однако в

листовых овощах количество липидов значительно выше (0,5— 1 %). Особенно много их в семенах некоторых овощей, например˝ тыквы, кабачков (45—55 %). В составе жиров овощей преобладают

ненасыщенные жирные кислоты, что свидетельствует об их высокой биологической ценности. В овощах содержится много аск˝орбиновой кислоты, цитрина и провитамина А (каротина).

Для большинства овощей содержание аскорбиновой кислоты˝ составляет 10—60 мг%, а в цветной капусте, перце, укропе и петрушке — до 100—200 мг%. При варке овощей аскорбиновая кисло-

та в них частично разрушается. Ее содержание также уменьш˝ается в процессе хранения овощей. Изменение содержания аскорби˝новой кислоты под влиянием различных факторов представлен˝о на страницах 140—141. Большое количество веществ, обладающих Р- витаминной активностью, накапливается в перце, баклажане˝, листовых овощах — 50—250 мг%. Много каротина содержится в листовых овощах (4—10 мг%), томате и перце (1—4 мг%).

Содержание в овощах других витаминов составляет в средне˝м, мг%: Е — 3—10; К — 2—5; В1, Â2, Â6 — ïî 0,05—0,1; ÐÐ — 0,1—0,2;

пантотеновая кислота — 0,1—0,5; фолиевая кислота — 0,1—0,6. Овощи — основные источники витамина U. Особенно много его˝ содержится в капусте, томате, сельдерее (25—80 мг%), а также в спарже (100—150 мг%).

Содержание витаминов в овощах зависит от фазы развития ра˝- стений. У листовых овощей максимальное накопление витаминов происходит в ранние фазы их развития, в дальнейшем сод˝ержание витаминов в вегетативной массе растений уменьшает˝ся. Такая же закономерность наблюдается у капусты и репчатого лука. У других овощных растений (томат, перец, баклажан, огу˝-

рец) по мере созревания плодов концентрация витаминов су˝ще-

ственно возрастает. Овощные культуры наряду с зерновыми и картофелем являются основными источниками минеральных ˝веществ в питании человека. Зольность большинства овощей со˝- ставляет 0,4—1 %, а листовых овощей — 1,5—2 % (петрушка, укроп, шпинат). В овощах содержится особенно много калия (120— 200 мг%), меньше фосфора (30—50 мг%), кальция (15—45 мг%), магния (15—40 мг%), серы (10—60 мг%), натрия (15—40 мг%) и железа (0,8—3 мг%). Овощи богаты многими микроэлементами — алюминием, марганцем, бором, медью, цинком, хромом, молиб-

деном, иодом, кобальтом. Минеральные вещества в составе ов˝о-

650