Биохимия растений

стых веществ — аминокислот и белков, в результате чего их˝ концентрация в тканях растений повышается. С другой стороны,˝ преобладание красного света активирует синтез и накопление˝ в растениях углеводов.

Подобные сдвиги в обмене веществ постоянно происходят и в˝ процессе вегетации злаковых растений, так как спектральн˝ый со-

став поглощаемого ими света заметно изменяется в зависим˝ости от погоды, а также условий данного региона. В ясную погоду и˝

при большей высоте стояния солнца над горизонтом в состав˝е

солнечной радиации увеличивается доля коротковолнового˝ (сине-

го) света, вследствие чего усиливается накопление в зерно˝вках за-

пасных белков.

В связи с тем что увеличение содержания белков в зерне про˝ис-

ходит в основном за счет накопления их запасных форм, обра˝зую-

щих клейковину, количество последней возрастает и улучша˝ются

хлебопекарные и макаронные качества зерна.

Важный фактор формирования качества зерна — обеспечен-˝ ность растений влагой. В условиях относительного дефицит˝а вла-

ги быстрее отмирают листья и сокращается приток углеводо˝в в со-

зревающее зерно, в результате чего в нем снижается накопл˝ение

запасных углеводов, а концентрация белков повышается, кро˝ме

того, в зерновках быстро понижается активность гидролити˝ческих ферментов. При сильном дефиците влаги (засуха, суховеи) бы˝стро

ингибируются все биосинтетические процессы, в результате обра-

зуется щуплое зерно с невыполненным эндоспермом, вследст˝вие

чего уменьшается масса зерновок.

Под действием сильного дефицита влаги в зерновках ингиби˝- руются ферменты азотного, углеводного, липидного обмена и˝ ускоряется созревание зерна, вследствие чего в нем понижает˝ся

концентрация сахаров, небелковых азотистых веществ и кра˝хмала, но увеличивается содержание белков и клейковины. Поэтому˝ главный ущерб от засухи или суховея не ухудшение качества˝ зерна, а снижение урожая и выхода муки при переработке зерна

вследствие недовыполненности эндосперма.

Высокая влажность в период налива зерна затягивает его со˝зревание, в зерновки поступает больше углеводистых веществ, ˝вследствие чего повышается содержание крахмала, а накопление б˝елков снижается.

Очень часто при затяжных дождях, сильных туманах и росах в˝о

время созревания зерновок в них усиливается активность г˝идролитических ферментов, повышающих концентрацию сахаров и˝ небелковых азотистых веществ, в результате чего в зерне у˝величи-

вается осмотическое давление за счет притока воды с повер˝хности

колосковых чешуй и на поверхность колоса инициируется вы˝де-

ление низкомолекулярных органических веществ.

601

За счет потери сухих веществ быстро уменьшается масса зер˝на

èухудшаются его технологические свойства. Такие явления˝ полу- чили название «стекания зерна». Оно может наблюдаться так˝же при неправильном орошении, например, когда дождевание про˝-

водят в начале налива зерновок. Поэтому при орошении очен˝ь важно правильно определять сроки полива зерновых культу˝р.

Если происходит переувлажнение зерна на завершающих эта˝- пах созревания, в нем могут инициироваться процессы скрыт˝ого

прорастания (прорастание на корню), повышается активност˝ь

гидролитических ферментов и особенно α-амилаз, наблюдается

частичная деградация крахмала и клейковинных белков, что˝ при-

водит к ухудшению технологических свойств зерна. Вследст˝вие деградации крахмала и клейковины усиливается газообраз˝ующая

èослабляется газоудерживающая способность теста, повыш˝ается

его растекаемость. В результате уменьшается объем хлеба и˝ ухуд-

шаются его вкусовые свойства (солодовый привкус), мякиш хл˝еба

теряет упругость. Проросшее зерно очень плохо хранится и ˝быстро теряет всхожесть.

Особенно склонна к прорастанию на корню такая злаковая

культура, как рожь, зерно которой имеет очень короткий пер˝иод

покоя. При длительном переувлажнении пшеница также может˝

подвергаться скрытому прорастанию на корню или в валках п˝ри раздельной уборке. При возделывании данных культур в реги˝онах

с повышенным увлажнением необходимо подбирать сорта с ме˝нь-

шей склонностью к прорастанию зерна на корню или такие со˝рта,

у которых созревание зерновок происходит в более благопр˝иятные

по погодным условиям сроки.

Âкачестве критерия влажности в данном регионе используе˝тся такой показатель, как гидротермический коэффициент, выражаю-

щий отношение количества осадков за определенный период˝ вегетации растений к средней температуре воздуха. Если гидрот˝ерми- ческий коэффициент в период массовой уборки зерновых пре˝вышает 4—5, возникает опасность переувлажнения и скрытого пр˝о-

растания зерна.

При выращивании зерновых культур в засушливой зоне приме˝- няют орошение. С помощью поливов регулируется водный режи˝м растений и создаются условия, необходимые для формирован˝ия высоких урожаев. Однако при этом очень часто снижается бе˝лко-

вость зерна. В опытах с разными сортами яровой и озимой пше˝-

ницы показано, что в условиях орошения содержание в зерне˝ белков может снижаться на 2—5 %, примерно на такую же величину увеличивается содержание крахмала.

Одной из причин снижения белковости зерна при поливах яв-˝

ляется повышение влагообеспеченности растений, в связи с˝ чем в

период созревания зерна, как указывалось ранее, складываю˝тся

602

более благоприятные условия для накопления углеводов. Др˝угая возможная причина — недостаток питательных веществ, и п˝режде всего азота, в период налива зерна.

Орошение стимулирует ростовые процессы в первой половин˝е

вегетации растений, в результате из почвы поглощается мно˝го питательных веществ на формирование вегетативной массы, зн˝ачи-

тельная часть азота связывается микрофлорой почвы или те˝ряется из-за вымывания. Таким образом, к началу налива зерна, когда˝

начинается интенсивный синтез запасных белков, почва зна˝чи-

тельно обедняется доступными для растений формами азота˝. По-

этому важной задачей при выращивании зерновых культур в у˝сло-

виях орошения является обеспечение необходимого уровня˝ азотного питания в период налива и созревания зерна. Только в э˝том

случае можно получить высококачественное зерно.

В северных и восточных регионах нашей страны наряду с пе-

реувлажнением созревающее зерно может подвергаться дей˝ствию

низких температур (заморозки ниже –3 °С), при этом в зернов˝ках образуются кристаллики льда, разрушающие их ткани. После ˝от-

таивания наблюдается замедление или полное прекращение˝ био-

синтетических процессов в зерне.

Поэтому морозобойное зерно из-за незавершенности процес˝-

сов синтеза белков и крахмала не достигает своей полной м˝ассы, оно отличается повышенным содержанием сахаров и небелко˝вых

азотистых веществ, высокой активностью гидролитических˝ фер-

ментов, вследствие чего характеризуется низкими техноло˝гичес-

кими свойствами и непригодно для длительного хранения. Од˝на-

ко зерно, достигшее полной спелости, сохраняет свое качес˝тво при длительном действии заморозков.

Значительное ухудшение технологических свойств происхо˝дит

при повреждении зерна клопом-черепашкой. Этот вредитель н˝а- носит укус вблизи зародыша и вводит в зерно гидролитическ˝ие ферменты, вызывающие разложение крахмала и белков. Через укус он всасывает из зерна растворенные вещества, что выз˝ывает

потерю урожая. Введенные в зерно ферменты изменяют в нем х˝од

биохимических процессов, снижая содержание белков и крах˝мала. Остающиеся в зерне протеолитические ферменты насекомых˝ могут способствовать деградации клейковины при хранении з˝ерна и в процессе приготовления хлебопекарного теста.

Биохимические процессы при послеуборочном дозревании и˝ хранении зерна. Полная физиологическая спелость зерна наступает, когда достигаются наивысшая всхожесть и наилучшие техно˝логи- ческие свойства. Это происходит через некоторое время пос˝ле

уборки, которая проводится при наступлении технической с˝пело-

сти зерна. Такой процесс называют послеуборочным дозрева˝нием

зерна. При послеуборочном дозревании в зерне понижается и˝н-

603

тенсивность дыхания, но продолжаются процессы синтеза по˝лисахаридов, белков, липидов и других веществ, укрепляются б˝елки клейковины, что улучшает ее качество. В зерновках понижае˝тся активность гидролитических и окислительно-восстановите˝льных

ферментов.

Для лучшего прохождения послеуборочного дозревания вла˝ж-

ность зерна должна быть ниже критической (14,5—15,5 %), температура не ниже 15 °С. Критическая влажность — это тот уровень

влажности, выше которого появляется свободная (несвязанн˝ая)

вода, которая инициирует ферментативные процессы дыхани˝я и

гидролиза веществ. Снижение влажности зерна достигается˝ суш-

кой на солнце, в сушильных установках. Оптимальная темпер˝атура сушки зерна 45 °С. Особенно заметно ускоряется послеубо˝роч-

ное дозревание зерна при активном вентилировании, когда е˝го

сушка производится путем подачи сухого воздуха. Приток су˝хого

воздуха обеспечивает подвод кислорода и отвод тепла и вла˝ги.

Кислород ускоряет дозревание зерна, а накопление СО2, наоборот, замедляет этот процесс. При недостатке кислорода ˝ини-

циируется анаэробное дыхание, которое ухудшает семенные˝ и тех-

нологические свойства зерна.

Продолжительность послеуборочного дозревания зерна зав˝и-

сит от генотипа культуры (сорта) и составляет у пшеницы 1— 1,5 мес (при правильной сушке можно сократить до 2—3 нед), у

ржи — 10—15 сут, у овса — 20 сут, у ячменя — 6—8 мес. Семена ку-

курузы становятся полноценными сразу после удаления изб˝ытка

влаги. Пониженная температура и высокая влажность во врем˝я со-

зревания замедляют послеуборочное дозревание зерна. Одн˝ако повышенная температура и отсутствие осадков в период фор˝мирования зерновок сокращают продолжительность их послеубо˝роч-

ного дозревания.

При хранении зерна в нем происходит процесс дыхания, в ход˝е которого расходуются органические вещества, в зерновой массе накапливаются СО2 и влага, выделяется тепло. При повышении

влажности интенсивность дыхания в зерне возрастает, а при˝ влаж-

ности ниже критической (14—15 %) процесс дыхания замедляется˝. При нормальных условиях хранения убыль массы зерна обычн˝о составляет 0,02—0,2 % в зависимости от срока хранения, а при повышении температуры и влажности этот показатель может до˝сти-

гать значительных величин, при этом резко ухудшается каче˝ство

зерна.

Зерновая масса обладает плохой теплопроводностью, поэто˝му тепло, выделяемое при дыхании, накапливается, вызывая дал˝ь-

нейшее усиление дыхания, что инициирует процесс самосогр˝ева-

ния зерна. При температуре выше 55 °С начинается денатурац˝ия

белков и гибель зародыша, теряется всхожесть зерна. При ды˝ха-

604

нии также образуется вода, которая усиливает дыхание и ин˝ициирует самосогревание зерна.

При температуре, близкой к 0 °С, дыхание зерна максимально˝

замедляется, и при таких условиях зерно может храниться д˝ольше с минимальными потерями. Легче подвергается порче свежеу˝б- ранное зерно, так как оно более влажное. При неправильном и˝

длительном хранении в зерне накапливается аммиак, которы˝й уг-

нетает зародыш. Интенсивное дыхание, накопление аммиака, ˝денатурация белков, происходящие при неправильном хранени˝и,

обусловливают старение зерна, которое характеризуется п˝отерей

его всхожести и ухудшением технологических свойств.

При влажности, превышающей критическую, в зерновках на-

чинается процесс прорастания. В эндосперме инициируется˝ рас-

пад запасных веществ, а в зародыше — синтез жизненно важн˝ых веществ проростка. В ходе прорастания продукты распада за˝пас-

ных веществ из эндосперма перемещаются в зародыш.

Âпроросшем зерне резко повышается активность гидролити˝- ческих ферментов. Под действием амилаз происходит гидрол˝из

крахмала с образованием глюкозы и мальтозы. Протеазы ката˝ли-

зируют гидролиз белков, который сопровождается увеличен˝ием концентрации пептидов и аминокислот. Возрастает активно˝сть

фермента протеиндисульфидредуктазы, осуществляющего во˝сста-

новление дисульфидных связей в клейковинных белках с обр˝азованием восстановленных тиоловых (—SН) групп.

Âрезультате указанных процессов происходят постепенно˝е ос-

лабление и деградация клейковины. На пятые сутки прораста˝ния клейковина полностью разрушается. Клейковина сильной пш˝ени-

цы по сравнению со слабой в ходе прорастания зерна деградирует медленнее. Клейковина прорастающего зерна малосвязная, к˝рошится, имеет темный цвет. При прорастании зерна усиливает˝ся процесс дыхания, что приводит к увеличению потерь сухих в˝е- ществ. В зерновках уменьшается количество свободных липи˝дов и каротиноидов, увеличивается кислотное число жира.

Мука из проросшего зерна имеет сладковатый вкус, из нее формируется хлеб с липким сладковатым мякишем, имеющим по˝- ниженную эластичность и неравномерную пористость. Тесто˝, полученное из такой муки, расплывается.

Оптимизация питания. Формирование урожая и интенсивность биохимических процессов в созревающем зерне злаковых ку˝льтур

зависят от обеспеченности растений элементами питания. В˝ поч-

ве, как правило, содержится недостаточно питательных веще˝ств в

доступной для растений форме, поэтому для получения высок˝их урожаев зерна с оптимальным химическим составом необход˝имо

вносить минеральные и органические удобрения.

605

В опытах по изучению действия удобрений установлено, что ˝в процессе роста и развития злаковых культур между азотом, ˝с одной стороны, и фосфором и калием — с другой, происходит оп˝ределенное взаимодействие, которое оказывает заметное вли˝яние на

формирование урожая и белковость зерна. В связи с тем что а˝зот используется растениями как на образование их структурн˝ых ком-

понентов, так и на синтез запасных белков, при его недостат˝ке понижаются и урожайность, и накопление в зерне белков, тог˝да

как при дефиците фосфора или калия снижается только урожа˝й, а

концентрация азотистых веществ в растениях может возрас˝тать.

При внесении невысоких доз азота усиливаются ростовые

процессы и увеличивается урожай, однако белковость зерна˝ чаще всего не повышается или даже снижается. Последующее увели˝че-

ние дозы азота повышает как урожайность культур, так и нак˝опле-

ние в зерне белков до такого уровня, при котором фосфор или˝ ка-

лий не окажутся лимитирующими факторами или не будет дост˝иг-

нута потенциальная урожайность, характерная для данного˝ сорта. Дальнейшее увеличение дозы азота на 30—40 кг/га, как правило˝,

не оказывает существенного влияния на урожай, но повышает˝

белковость зерна. Одностороннее усиление фосфорного или˝ ка-

лийного питания повышает урожай до такого уровня, при кот˝о-

ром азот или один из указанных выше элементов становится ˝лимитирующим фактором, но при этом происходит снижение бел-˝

ковости зерна.

Отмеченные нами закономерности по влиянию условий пита-

ния на формирование урожая и белковости зерна злаковых ку˝ль-

тур показаны в одном из наших вегетационных опытов с двум˝я сортами яровой мягкой пшеницы — Московская 35 и Саратовск˝ая 29 (табл. 14.2) и полевом опыте с пшеницей сорта Московская 35

(ðèñ. 14.4).

14.2. Урожайность и белковость зерна яровой мягкой пшеницы в˝ зависимости от условий питания

* N1 — 0,7, N2 — 1,5 г/сосуд.

606

Таким образом в ходе исследований выяснено, что ведущую

роль в формировании качества урожая играют азотные удобр˝ения. При увеличении доз азота урожайность зерновых культур по˝вы-

шается до определенного уровня, после достижения которог˝о воз-

растает только концентрация азотистых веществ в зерне, и ˝прежде

всего запасных белков.

Однако чрезмерное увеличение доз азота, вносимого под зер˝- новые культуры, может вызывать понижение урожайности эти˝х

культур, а очень часто и ухудшение качества зерна, хотя при˝ этом

концентрация азотистых веществ в зерне остается очень вы˝сокой.

Это объясняется целым рядом причин. С одной стороны, при до˝-

посевном внесении повышенных доз азота в виде минеральны˝х удобрений создается избыточная концентрация питательны˝х ве-

ществ, которая ингибирует органогенез на стадии развития˝ проро-

стков, что снижает уровень урожайности выращиваемых куль˝тур.

С другой стороны, усиленное азотное питание растений в пе˝рвой

половине вегетации стимулирует образование большой вег˝етативной массы, вызывая тем самым ее полегание и раннее отмиран˝ие

нижних листьев, приводящее к большому недобору зерна. Кро˝ме

того, повышается влажность зерна и затягивается его созре˝вание,

что может инициировать скрытые процессы прорастания сем˝ян на корню и снижение их качества.

Учитывая высокую потребность злаковых культур в азоте в п˝е- риод формирования и налива зерна, разработаны приемы и сп˝осо-

бы его внесения во время вегетации растений. Причем устан˝овле-

но, что чем позднее по фазам развития растений вносятся аз˝отные удобрения, тем в большей степени азот удобрений используе˝тся для биосинтеза запасных белков.

В фазах выхода в трубку и колошения азотные удобрения обы˝ч-

но вносят в виде корневых, а в начале налива зерна — в виде˝ не-

корневых подкормок. Корневые подкормки (30—80 кг азота на

1 га) проводятся путем поверхностного разбрасывания гранулиро-

ванных нитратных и аммиачно-нитратных азотных удобрений˝. Для некорневых подкормок (20—40 кг азота на 1 га) используют мочевину или ее смесь с аммиачной селитрой (2 : 1), которые в˝

607

виде 20—30%-го раствора разбрызгивают над посевом зерновых культур.

Наиболее эффективно проведение поздних некорневых азот˝-

ных подкормок на посевах пшеницы и кукурузы: белковость з˝ерна повышается на 1—3 %, содержание клейковины у мягкой пшеницы — на 2—5 %, улучшается также качество клейковины. Данные˝,

показывающие действие азотных удобрений, внесенных до по˝се-

ва, а также в виде азотных подкормок, на урожайность и качес˝тво зерна, приведены в таблице 14.3.

14.3. Урожайность и качество зерна пшеницы сорта Московская ˝35 в зависимости от дозы и способа внесения азотных удобрений

подкормки

П р и м е ч а н и е. Дозы удобрений даны в килограммах действующего вещества на 1 га.

В таблице представлены результаты опытов с яровой мягкой

пшеницей сорта Московская 35, проведенных на дерново-подзо˝-

листой почве в Московской области. Из этих данных следует˝, что в условиях Московской области высококачественное зерно˝ можно получить только при внесении достаточно высоких доз азот˝ных удобрений (150 кг азота на 1 га) в сочетании с поздней некорне˝вой азотной подкормкой.

Повышение белковости зерна при некорневой азотной подко˝рм-

ке объясняется тем, что нанесенная на листья мочевина оче˝нь быстро проникает в их ткани (1—2 сут) и включается в обмен аз˝о- тистых веществ. В тканях листьев мочевина расщепляется с ˝образованием аммиака, который далее включается в реакции восс˝та-

новительного аминирования и используется для синтеза ам˝ино-

кислот.

Расщепление мочевины может происходить гидролитически под действием фермента уреазы или другим путем с участием

АТФ-зависимой ферментной системы. Образующиеся амино-

кислоты вместе с потоком ассимилятов поступают в зерно и

включаются в синтез белков. Кроме того, как было показано р˝а-

нее, возможна ассимиляция мочевины за счет обращения реак˝-

608

ций орнитинового цикла, при этом азот мочевины включается в аминокислоты (аргинин, аргининоянтарную и аспарагиновую˝ кислоты).

Âнаших опытах с применением 15N показано, что растения

мягкой пшеницы используют на синтез белков в зерне 20—30 % азота некорневой подкормки, проведенной в фазе начала фор˝ми-

рования зерна (через 1 нед после цветения). Уже через 5 дней ˝после проведения подкормки раствором мочевины, меченной 15N,

75 % азота подкормки, поступающего в зерно, включается в син˝-

тез белков, а к фазе полной спелости зерна 95 % поступившего˝ в

зерно азота подкормки включается в состав белков. В зрело˝м зер-

не азот подкормки составляет 8—13 % общего азота зерна, а в пе˝- рерасчете на общий азот белков — в среднем 10 %.

Поздние азотные подкормки — необходимый прием в технол˝о-

гиях выращивания сильных пшениц. Однако, учитывая значи-

тельные затраты на их проведение, необходимо прогнозиро˝вать

конечный результат. Если подкормка обеспечивает получен˝ие зерна сильной или ценной пшеницы, то ее проводят, в ином слу˝-

чае она нецелесообразна.

С целью прогнозирования качества зерна пшеницы в фазах вы˝-

хода в трубку — колошения осуществляют диагностику обе˝спечен-

ности растений азотом. Чаще всего для этих целей определя˝ют содержание азотистых веществ в листьях, соке листьев, стебл˝ях рас-

тений и на основе полученных данных устанавливают целесо˝об-

разность проведения поздней некорневой азотной подкорм˝ки. В

результате обобщения большого количества данных в каждо˝м ре-

гионе определены оптимальные градации содержания азоти˝стых веществ, при которых обеспечивается получение зерна с пов˝ы- шенным содержанием белков и клейковины.

Âзависимости от питания и других условий выращивания рас˝- тений изменяется не только уровень накопления в зерне бел˝ков и крахмала, но и их качественный состав. При более влажных ˝условиях и умеренных температурах, способствующих большему н˝а-

коплению крахмала, в нем увеличивается доля амилозы, а в бо˝лее

сухих и жарких условиях повышается относительное содерж˝ание амилопектина.

Значительные изменения происходят и в составе белков. При˝ повышении белковости зерна в результате действия любых ф˝акто-

ров увеличивается накопление запасных белков — пролами˝нов и

глютелинов, а концентрация белков альбуминоглобулиново˝го типа понижается. Поскольку белки проламиновой фракции у˝ всех зерновых культур очень бедны лизином и триптофаном, увели˝че-

ние доли этих белков в общем белковом комплексе зерна сни˝жает биологическую ценность суммарного белка. Это наиболее за˝метно проявляется у пшеницы, кукурузы, ячменя, т. е. у тех культур˝, ко-

609

торые характеризуются высоким содержанием в зерне спирт˝орастворимых белков.

Как было указано ранее, фракции белков — альбумины, глобу-

лины, проламины и глютелины — представлены большим набором индивидуальных белков. Методом электрофореза в полиакриламидном геле было установлено, что при разных уровнях азо˝тного

питания и под влиянием природно-климатических факторов

субъединичный и компонентный состав альбуминов, глобули˝нов, проламинов и глютелинов зерна злаковых культур, зависящи˝й от

набора кодирующих их генов, не подвержен изменениям, всле˝д-

ствие чего аминокислотный состав белковых фракций зерна˝ оста-

ется постоянным.

Таким образом, регулируя влажность, обработку почвы, пита˝- ние растений и другие факторы, можно в значительной степе˝ни

повысить накопление в зерне белков и улучшить технологич˝еские

свойства зерна. Однако аминокислотный состав и биологиче˝ская

ценность белков от действия этих факторов не улучшаются, ˝а у

ряда культур — пшеницы, кукурузы, ячменя — даже ухудшаю˝тся. Объясняется это тем, что изменение аминокислотного соста˝ва

белков зерна возможно только генетическими методами, пут˝ем

изменения наследственных свойств растительных организм˝ов.

Примером может служить создание селекционерами высокол˝и-

зиновых гибридов кукурузы, у которых уровень урожайности˝ примерно такой же, как и у обычных гибридов, однако в их зернов˝ках

содержится больше белков с повышенным содержанием лизин˝а и

триптофана (см. с. 116—117).

Существуют также генно-инженерные проекты улучшения

аминокислотного состава белков зерна, в которых предприн˝има-

ются попытки ввести в генотипы злаков природные или синте˝ти- ческие гены, кодирующие полипептиды, построенные в основн˝ом

из незаменимых аминокислот.

14.2. ЗЕРНОБОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

Зернобобовые культуры отличаются от зерновых злаков бол˝ее

высоким содержанием азотистых веществ как в вегетативно˝й массе, так и в семенах. Эти их особенности обусловлены тем, что они способны с помощью симбиотических микроорганизмов фикс˝и- ровать молекулярный азот атмосферы и использовать его дл˝я син-

теза аминокислот и белков, в связи с чем бобовые культуры н˝е испытывают дефицита азота даже при выращивании на сравните˝ль-

но бедной почве.

Кроме того, зернобобовые культуры обладают более интенси˝в-

ной системой синтеза запасных белков, в результате чего в˝ их зерне в 2—3 раза больше белков, чем у злаковых растений. Наряду с˝

610