Биохимия растений

образуют сплошной слой запасного белка, заполняющего про˝- странство между крахмальными зернами.

Основная часть белков альбуминоглобулинового типа, содержащихся в зерне, локализована в зародыше, щитке зародыша и˝

алейроновом слое. Ткани зародыша и щитка зародыша богаты альбуминами (до 40 % сухой массы), которые в этих тканях не об˝- разуют упорядоченных структур. В клетках алейронового сл˝оя

преимущественно откладываются белки глобулинового типа˝ в виде алейроновых зерен размерами 0,1—25 мкм, представляющих˝ собой структуры, окруженные липопротеиновой мембраной. К˝роме белков в них содержится небольшое количество углеводо˝в и липидов, которые образуют комплексы с белками. Из белков алейроновых зерен в процессе прорастания зерна образуют˝ся ферменты, участвующие в гидролизе запасных веществ эндоспер˝ма.

Содержание белковых фракций в зерновках злаковых культу˝р заметно изменяется в зависимости от вида растений, а такж˝е усло-

вий их выращивания. Средние показатели фракционного сост˝ава белков зерна важнейших злаковых культур представлены в т˝абли-

öå 14.1.

14.1. Фракционный состав белков зерна злаковых культур, % обще˝го количества белков

Содержание альбуминов у большинства злаковых культур обычно составляет 5—15 % общего количества белков, а у ржи мо˝- жет достигать 30 %. У пшеницы, кукурузы, ячменя, риса и проса в˝ зерновках содержится 7—15 % глобулинов, а в зерне ржи и овса ˝—

15—25 %. Значительную долю составляют проламины, %: у ржи —

15—25, овса — 20—30, пшеницы — 25—35, ячменя — 30—40, кукурузы и проса — 35—55 %. Однако в зерновках риса этих белков на˝-

капливается значительно меньше — 5—10 %, тогда как на долю

глютелинов (называемых оризенинами) приходится 60—70 %. В зерне пшеницы, ячменя и овса накапливается 30—40 % глютелинов, риса и овса — 20—30, проса — 10—15 %. Количество неэкстрагируемых белков обычно изменяется в пределах 8—12 %.

591

В зерновках злаковых растений кроме белков содержатся в небольшом количестве и другие азотистые соединения: свобод˝ные аминокислоты и их амиды, пептиды, азотистые основания и ну˝к- леотиды, нуклеиновые кислоты и др. На их долю приходится 5—

10 % общего количества азотистых веществ зерна. Наибольшее˝ количество сосредоточено в зародыше и алейроновом слое.

Белковые фракции зерна различаются по аминокислотному с˝о- ставу, в том числе по содержанию незаменимых аминокислот,˝ от

которых зависит биологическая ценность белков. Наиболее˝ высо-

кую биологическую ценность имеют водорастворимые белки˝ —

альбумины, в их составе все незаменимые аминокислоты соде˝р-

жатся почти в оптимальных соотношениях, отмечается лишь н˝е- который дефицит по содержанию метионина. Солерастворимы˝е

белки зерна — глобулины — также характеризуются довол˝ьно хо-

рошо сбалансированным аминокислотным составом, хотя сод˝ер-

жание некоторых незаменимых аминокислот (метионин, трипт˝о-

фан, лейцин) у них ниже, чем в альбуминах. Щелочерастворимые белки — глютелины у ряда злаковых куль-

тур (рис, овес, ячмень, сорго) по содержанию незаменимых ами˝-

нокислот близки к глобулинам, а у других (пшеница, рожь, кук˝у-

руза, просо) характеризуются довольно сильным дефицитом ˝лизи-

на, триптофана и метионина. Самую низкую биологическую це˝н- ность имеют спирторастворимые белки — проламины, котор˝ые

накапливаются только в семенах злаковых растений. Они отл˝ича-

ются очень низким содержанием таких незаменимых аминоки˝с-

лот, как лизин, триптофан, метионин, и высокой концентрацие˝й

глутаминовой кислоты и пролина, на долю которых в расчете˝ на массу этих белков приходится от 20—35 % (рис, просо, кукуруза) до 40—55 % (пшеница, рожь, ячмень, сорго, овес).

При переходе злаковых растений к репродуктивной стадии р˝азвития в формирующемся зерне инициируется синтез фитогор˝монов — ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, являющихся р˝егуляторами физиолого-биохимических процессов, в результат˝е чего

резко усиливается аттрагирующая способность зерновок, о˝ни ста-

новятся центрами притяжения ассимилятов, образующихся в˝ листьях, в том числе и низкомолекулярных азотистых веществ, и˝з которых в зерновках синтезируются компоненты белоксинтез˝ирующей системы и весь набор белковых веществ (каталитические, ре-

гуляторные, структурные, запасные белки).

Синтез полипептидов запасных белков начинается в конце фазы формирования зерна с участием крупных полирибосом, с˝вязанных с мембранами гранулярного эндоплазматического р˝етику-

лума (ГЭР). В связи с этим начало синтеза запасных белков мо˝жно

определить по появлению в клетках эндосперма мембран ГЭР˝ и

увеличению числа 80S-рибосом, которые, взаимодействуя с мРНК˝

592

запасных белков, образуют комплексы мембраносвязанных п˝олирибосом.

Наибольшее число мембраносвязанных полирибосом в клетк˝ах эндосперма отмечается в фазу молочной спелости зерна, в э˝то же

время наблюдаются максимальное содержание ДНК и РНК и са-˝ мая высокая скорость синтеза запасных белков. В фазу моло˝чно-

восковой спелости зерна синтез запасных белков замедляе˝тся и из вновь образуемой мРНК только 50 % включается в состав полир˝и-

босом, а остальная часть связывается в виде информосом (транс-

портная и запасная формы мРНК) и таким образом не участвуе˝т в

синтезе белков.

В фазе восковой спелости зерна только часть вновь образуемой мРНК (10—15 %) включается в полирибосомы и, следовательно,

участвует в синтезе белков, тогда как ее бó льшая часть находится в

составе информосом. Вместе с тем в фазе восковой спелости˝ зерна

инициируется синтез некоторых фракций запасных белков. В˝ыяс-

нено, что мРНК запасных белков на 3′-конце имеет участок, включающий 150—160 повторяющихся нуклеотидов адениловой

кислоты (поли-А), степень полиаденилирования которого уве˝ли-

чивается в процессе созревания зерна.

У кукурузы и пшеницы при синтезе запасных белков вначале

образуется специфическая аминокислотная последователь˝ность из 30—40 остатков гидрофобных аминокислот (так называемый

сигнальный пептид), которая проталкивается рибосомой чер˝ез

мембрану ГЭР, после чего сигнальный пептид отщепляется пр˝о-

теазой, а остальная часть белковой молекулы в дальнейшем оста-

ется без изменения и откладывается в запас. В крахмалистом эндосперме запасные белки накапливаются в межмембранном п˝ространстве (цистернах) ГЭР и постепенно заполняют весь объ˝ем

клетки. В алейроновых клетках запасные белки откладывают˝ся в вакуолях.

Синтез и накопление белков в зерновках злаковых культур происходят в основном за счет оттока азотистых веществ (г˝лавным

образом аминокислот) из вегетативных органов, так как пог˝лоще-

ние минерального азота корнями и использование его в биос˝интетических процессах после цветения сокращается (особенно˝ у яровых культур). Наибольшее количество азотистых веществ по˝ступает в формирующиеся зерновки из листьев, особенно верхнего˝ яру-

са, меньше — из колосковых чешуй и стеблей. После цветения в˝

листьях, стеблях и колосковых чешуях активизируются проц˝ессы гидролиза высокомолекулярных веществ (полисахаридов, бе˝лков, липидов, нуклеиновых кислот) и усиливается отток образую˝щихся

низкомолекулярных продуктов в зерно.

В наших опытах с использованием меченного 15N азота показа-

но, что на первых этапах формирования зерна в нем содержит˝ся

593

много низкомолекулярных азотистых соединений, представ˝лен-

ных в основном аминокислотами, а также легкорастворимых б˝ел-

ков — альбуминов и глобулинов (рис. 14.1, 14.2). В дальнейшем в ходе созревания зерновок концентрация небелковых азоти˝стых

веществ и белков альбуминоглобулинового типа постепенн˝о сни-

жается, но увеличивается накопление запасных белков — п˝рола-

минов и глютелинов, при этом общее количество белков в зер˝не

также увеличивается.

При определенных условиях выращивания зерновых культур˝

может наблюдаться снижение концентрации белков в фазе мо˝лоч-

ной спелости зерна. Это обычно происходит при затягивании˝ со-

зревания, когда интенсивный отток азотистых веществ из ли˝стьев

в формирующиеся зерновки смещается на более поздние фазы˝ развития, или вследствие недостаточного азотного питани˝я расте-

ний. При высоком уровне азотного питания у большинства зл˝ако-

вых культур снижения концентрации белковых веществ при с˝о-

зревании зерна обычно не происходит.

В связи с тем что в процессе созревания зерна относительн˝ое

содержание альбуминов и глобулинов уменьшается, а количе˝ство проламинов и глютелинов увеличивается, в суммарном белке˝ зерна наблюдаются соответствующие изменения содержания ам˝ино-

594

кислот. Поскольку при созревании в зерновках увеличивает˝ся доля запасных белков с низким содержанием лизина, триптоф˝ана

èметионина, то и в общем суммарном белке зерна также усили˝ва-

ется дефицит этих незаменимых аминокислот. Поэтому биоло˝ги- ческая ценность суммарного белка в процессе созревания з˝ерна снижается.

Такая закономерность в изменении аминокислотного соста˝ва

суммарного белка особенно заметно проявляется в процесс˝е созревания зерна пшеницы, кукурузы, ячменя, проса, сорго, у ко˝то-

рых на долю проламинов приходится 30—50 % общего количества

белка в зерне.

Óпшеницы по мере накопления запасных белков происходит

формирование клейковинного комплекса зерна, в процессе с˝озре-

вания зерновок содержание клейковины повышается, улучша˝ется ее качество. В фазу молочной спелости зерна клейковина им˝еет

низкую гидратационную способность и плохую связность, а к˝

фазе полной спелости зерновок она приобретает характерн˝ые для нее реологические свойства. В ходе созревания зерна проис˝ходит

постепенное уменьшение числа сульфгидрильных групп (—SН)˝ в

клейковине и увеличение количества дисульфидных связей˝ вследствие снижения концентрации фермента протеиндисул˝ь-

фидредуктазы, катализирующего восстановление дисульфид˝ных

связей.

Накопление углеводов. Основной запасной углевод зерновки

злаков — крахмал, который представлен двумя полисахари˝дами —

амилозой и амилопектином. Соотношение между ними в зернов˝- ках может изменяться в зависимости от условий выращивани˝я.

Содержание амилозы в расчете на общее количество крахмал˝а в зерне обычно варьирует в пределах 15—25 %, а амилопектина — 75—85 %.

Запасной крахмал откладывается в мучнистой части эндосп˝ерма в виде крахмальных зерен величиной 5—50 мкм. Размеры и строение крахмальных зерен у разных видов и даже сортов з˝лаковых растений имеют свою специфику и могут использоваться˝ для характеристики генотипа. Вначале крахмал накапливается˝ в пластидах (амилопластах), затем их мембранная структура разру˝шается

èони превращаются в крахмальные зерна. Содержание крахма˝ла в зерне риса, кукурузы, сорго составляет 50—70 %, пшеницы, ржи и проса –50—60, ячменя — 45—50, овса — 35—40 %.

Кроме крахмала в зерновках злаков накапливаются и другие˝ уг-

леводы, но в меньших количествах, % массы зерна: сахара — 2—˝5,

клетчатка — 2—3 у голозерных и до 4—11 у пленчатых форм, гемицеллюлозы, слизи, пектиновые вещества, полифруктозиды сум˝-

марно — до 18 %.

595

Сахара в зерне наполовину представлены сахарозой, а также˝ моносахаридами, мальтозой и рафинозой, они преимуществен˝но локализованы в зародыше (около 15 %) и периферийных частях мучнистого эндосперма. Клетчатка, гемицеллюлозы, пектино˝вые

вещества входят в состав клеточных стенок, их также много˝ в пленках и семенных оболочках. Полифруктозиды образуются˝ в

зерне на ранних стадиях созревания, в дальнейшем происход˝ит их распад и превращение в другие углеводы.

Âоболочках семян злаковых растений содержится довольно˝

много слизей — полисахаридов, в основном построенных из˝ пен-

тоз, особенно много слизей образуется в зерновках ржи (2—3 ˝%).

Установлено, что слизи, содержащиеся в зерне ржи, улучшают˝ хлебопекарные свойства ржаной муки, укрепляют тесто, заме˝для-

ют в нем гидролитические процессы и оно не расплывается п˝ри

выпечке хлеба, сохраняя его форму.

Полисахариды клеточной стенки (клетчатка, гемицеллюлозы˝,

пектиновые вещества), а также слизистые вещества зерна си˝нтезируются в клетках с участием ферментов, образуемых в ГЭР, и в˝

мембранных структурах аппарата Гольджи, с помощью которы˝х

осуществляется перенос углеводных компонентов к плазма˝лемме

èклеточной стенке. Синтез других углеводов происходит в ˝плас-

тидах и межмембранном пространстве гладкого эндоплазма˝тического ретикулума.

Запасные полисахариды зерна синтезируются из углеводны˝х

продуктов, поступающих из вегетативных органов — листь˝ев,

стеблей, колосковых чешуй. В репродуктивный период развит˝ия

злаков наиболее высокой фотосинтетической активностью ˝обладают листья верхнего яруса и колосья, тогда как в стеблях и˝ листьях нижнего яруса усиливаются процессы распада веществ и п˝ро-

исходит отток образующихся при распаде продуктов в форми˝рующиеся зерновки. В ряде опытов показано, что в процессе расп˝ада полисахаридов в вегетативных органах растений наряду с м˝оносахаридами образуется много сахарозы — транспортной форм˝ы уг-

леводов.

Âсоставе углеводистых веществ, поступающих в зерно, соде˝р- жится довольно много водорастворимых фруктозидов, включ˝ающих от 2 до 10 остатков фруктозы. Это объясняется тем, что в ли˝с- тьях злаковых растений не образуется фотосинтетический˝ крах-

мал, у них продукты фотосинтеза превращаются в полифрукто˝зи-

ды, содержание которых в тканях листьев может достигать 8—˝10 % их сухой массы.

Из поступающих в зерновку моносахаридов, сахарозы и фрук-˝

тозидов синтезируются структурные и запасные углеводы. С˝интез

крахмала начинается в фазу начала формирования зерна и до˝сти-

гает максимума в период молочно-восковой спелости, а зате˝м ин-

596

тенсивность синтеза крахмала постепенно снижается всле˝дствие

уменьшающегося притока углеводов из отмирающей вегетат˝ивной

массы. Наряду с крахмалом происходит также синтез и накоп˝ле-

ние гемицеллюлоз, пектиновых веществ, слизей.

Характер превращения углеводов в созревающих зерновках˝

злаковых растений показан на примере ржи (рис. 14.3). По дан-

ным А. Р. Кизеля и В. Л. Кретовича на первых этапах формиро˝ва-

ния зерновок ржи в них содержится много моносахаридов и с˝аха-

розы (до 12 % сухого вещества), а также фруктозидов (свыше 30 %) и очень мало крахмала (около 9 %). К фазе молочной спелости

зерновок происходит интенсивное превращение сахаров и ф˝рук-

тозидов в крахмал и гемицеллюлозы, концентрация которых з˝на-

чительно возрастает.

В дальнейшем темпы превращения углеводов в созревающем зерне ржи замедляются, однако направление превращений ос˝тает-

ся прежним. В полностью созревшем зерне содержание сахаро˝в

составляет около 5 %, а фруктозидов остается очень мало, так˝ как

они почти полностью превращаются в запасные и структурны˝е полисахариды зерна. Синтез клетчатки проходил равномерн˝о, и только к концу созревания ее содержание в зерне несколько˝ повысилось.

Аналогичные результаты получены и в опытах с другими куль˝-

турами. При затягивании созревания, что очень часто бывае˝т при влажной погоде или избыточном азотном питании, может набл˝ю- даться снижение в зерне концентрации углеводов, и прежде ˝всего крахмала, вследствие потерь на дыхание.

Липиды и витамины. Важными компонентами зерна, определя-

ющими его качество, являются также липиды и витамины, кото˝- рые синтезируются непосредственно в созревающих семена˝х или

поступают из вегетативных органов.

На первых этапах формирования зерна образуются главным о˝б- разом структурные липиды — стеролы, фосфолипиды, гликол˝ипи-

ды, а на более поздних происходит накопление их запасных

форм — ацилглицеринов (жиров), свободных фосфатидных ки˝с-

597

лот, фитина, фосфатидилхолинов и фосфатидилэтаноламинов˝. Запасные липиды накапливаются преимущественно в зароды˝ше и алейроновом слое, в эндосперме их содержится значительно˝ меньше. Общее содержание структурных липидов в зрелом зер˝не

злаковых растений составляет 0,5—0,9 %, запасных — 1,5—3, а в зерновках овса, кукурузы, проса и сорго — 4—8 %.

Липиды зерновых культур содержат довольно много ненасыщенных жирных кислот, в том числе линолевой, относящейся к˝

незаменимым кислотам, которые не могут синтезироваться в орга-

низме человека и животных. Фитин, содержащийся в зерне, пре˝д-

ставляет собой важный источник органического фосфора. По˝чти

все запасные липиды, взаимодействуя с белками и углеводам˝и в процессе образования теста, улучшают его хлебопекарные с˝вой-

ñòâà.

Зерно и зерновые продукты — источники витаминов. Их соде˝р-

жание в зерне колеблется от 0,1 до 10 мг%: В1 — 0,4—0,8, Â2 —

0,1—0,3, Â6 — 0,3—0,6, ÐÐ — 5—9, Â5 — 0,5—1,5, Е — 1—6, фолиевой кислоты — 0,02—0,05, биотина — 0,5—5.

Витамины группы В, никотиновая и пантотеновая кислоты от-˝

кладываются в основном в тканях щитка зародыша, в самом заро-

дыше и клетках алейронового слоя, тогда как их содержание˝ в

мучнистой части эндосперма в несколько раз ниже. Токоферо˝л преимущественно накапливается в зародыше. В процессе соз˝рева-

ния зерна содержание витаминов, как правило, увеличиваетс˝я в

1,5—2 ðàçà.

Пигменты зерна. В семенной оболочке зерна содержатся крася-

щие вещества флавоноидной природы (флавоны и антоцианы), а˝ в эндосперме — каротиноиды (каротин, лютеин, зеаксантин, к˝риптоксантин). От количества пигментов зависит окраска зерн˝а и по-

лучаемых из него продуктов. Кремовый цвет хорошей пшеничн˝ой муки, желтый и кремовый цвет макарон и различных круп, продуктов из кукурузного зерна обусловлен наличием в них кар˝отиноидов. В зерне пшеницы и ржи содержание каротиноидов со-

ставляет 0,02—0,06 мг%, в зерне кукурузы — 2—6 мг%.

При периодическом увлажнении и подсыхании зерна во время˝ созревания, уборки и послеуборочной обработки, а также по˝д воздействием солнечных лучей происходит его обесцвечивани˝е вследствие окисления пигментов. В результате обесцвечив˝ания

ухудшаются товарный вид зерна и его технологические свой˝ства,

ослабляется стойкость зерна при хранении, усиливается по˝ражение его плесневыми грибами.

Минеральные вещества. Зерно злаковых культур служит важ-

ным источником минеральных веществ для человека и сельск˝охо-

зяйственных животных. Эти вещества выделяют из зерновок п˝у-

тем озоления, в ходе которого зольные элементы превращают˝ся в

598

оксиды. Массовую долю золы, образующейся при озолении зерна, называют показателем зольности зерна. Для пшеницы, ржи и к˝у-

курузы этот показатель составляет 1,1—1,8 %, а для пленчатых зл˝а-

ковых (ячмень, овес, просо, сорго, рис) — 2,2—3,9 %. Минеральные вещества в большем количестве накапливаютс˝я в

оболочках, алейроновом слое и зародыше (до 6—10 %), значитель˝-

но меньше зольных элементов содержится в эндосперме (0,3—

0,5 %). Особенно много зольных веществ у пленчатых злаков, у которых они концентрируются в пленках в количестве 10—20 %. В˝

составе золы злаковых значительную долю составляет оксид фос-

фора: у голозерных форм — 40—50 %, пленчатых — 20—35 %. Содержание оксида калия в золе голозерных злаков составляе˝т 28—

35 %, у пленчатых — 10—20 %. Довольно много в составе золы ок-

сидов магния (8—15 %) и кальция (1—6 %), меньшую долю составляют оксиды натрия (1,3—4,1 %), серы (0,3—3 %), железа

(0,3—1,2 %).

В золе пленчатых злаков очень много диоксида кремния (29— 52 %), тогда как у голозерных его во много раз меньше (1—2 %

массы золы). Бó льшая часть кремния в зерновках пленчатых зла-

ков сосредоточена в составе пленок. Кроме указанных химич˝еских элементов в составе золы выявлено более 30 других элементо˝в в

концентрациях, составляющих сотые и тысячные доли процен˝та.

Они выполняют важные функции при формировании зерновок как микроэлементы.

Фосфор в зерновках злаков находится преимущественно в со˝-

ставе органических соединений: в форме фитина, фосфолипид˝ов, и белков, нуклеиновых кислот и нуклеотидов, фосфорнокислы˝х

эфиров моносахаридов и других соединений и лишь небольша˝я его часть содержится в минеральной форме (10—15 %). Сера входит в состав некоторых аминокислот (цистеин, гомоцистеин˝, метионин) и белков, содержащих серу гетероциклических и тио˝ловых производных; S-гликозидов; сульфогликолипидов, и лишь небольшая ее часть содержится в зерновках в форме сульфат˝ов. Другие химические элементы представлены в зерне в ионной˝ форме или в составе ферментных и других белков.

Вследствие загрязнения природной среды тяжелыми металл˝а- ми и другими токсическими элементами они могут накаплива˝ться в растительных продуктах, в том числе и в зерне. Поэтому для˝ токсических элементов, содержащихся в продовольственном зе˝рне,

установлены предельно допустимые концентрации. В нашей с˝тра-

не осуществляется гигиенический контроль зерна и зернов˝ых про-

дуктов по содержанию 15 токсичных элементов — ртути, кадм˝ия, свинца, мышьяка, меди, олова, цинка, железа, сурьмы, никеля,

селена, хрома, алюминия, фтора и иода.

599

Влияние внешних условий. В созревающих зерновках злаковых культур происходят два взаимозависимых процесса — синт˝езы углеводов и азотистых веществ, каждый из которых характериз˝уется своим оптимумом внешних условий. При изменении условий вы˝-

ращивания могут наблюдаться значительные сдвиги в ходе э˝тих биосинтетических процессов, в результате чего будут меня˝ться хи-

мический состав зерна и его качественные показатели. Так,˝ например, известно, что синтез белков — многоэтапный и энер˝гоем-

кий процесс, требующий для своего осуществления высокой о˝бес-

печенности растений солнечной энергией.

Âто же время для образования углеводов требуется больше

воды, чем для синтеза белков, вследствие чего при дефиците˝ воды биохимические процессы в зерне смещаются в сторону накоп˝ле-

ния белковых веществ. Однако дефицит воды обычно наблюда-˝

ется при солнечной погоде и, следовательно, повышенной те˝м-

пературе.

Таким образом, качество зерна чаще всего зависит от трех в˝заимосвязанных внешних факторов — света, тепла, влаги. В дож˝дли-

вую и прохладную погоду снижается обеспеченность растен˝ий

световой энергией, в результате замедляется синтез белко˝в и в зер-

новках накапливается больше крахмала. И наоборот, при сол˝неч-

ной погоде повышается температура и усиливается испарен˝ие воды, вследствие чего понижается обеспеченность растени˝й вла-

гой, поэтому изменение биохимических процессов в созрева˝ющем

зерне происходит в сторону большего накопления азотисты˝х ве-

ществ, т. е. запасных белков.

Аналогичные явления наблюдаются и под влиянием климати- ческих факторов. В северо-западных регионах нашей страны ˝более влажный климат с умеренными летними температурами не˝

обеспечивает оптимальных условий для накопления белков˝, что затрудняет получение высококачественного зерна. При про˝движении на юг и юго-восток интенсивность световой энергии и ср˝еднесуточные температуры возрастают, усиливается дефицит˝ влаги

и, таким образом, складываются наиболее благоприятные усл˝овия

для накопления в зерне белков.

Âгеографических опытах с разными зерновыми культурами, проведенных по единой методике, было установлено, что в за˝висимости от действия климатических факторов и разных пого˝д-

ных условий содержание белков в зерне может изменяться в ˝1,5—

2 ðàçà.

На синтез и накопление в зерновках злаковых растений запа˝с- ных веществ оказывает влияние не только интенсивность св˝ето-

вой энергии, но и качество света. В опытах установлено, что ˝при

увеличении доли коротковолнового света в составе общей с˝олнеч-

ной радиации из продуктов фотосинтеза образуется больше˝ азоти-

600