2011-veres-Zaklyuchne--Biohimiya
.pdf
Гліколіз - послідовність з десяти реакцій, які призводять до перетворення глюкози, C6H12O6, в піруват, C3H5O3- з утворенням АТФ (аденозинтрифосфат) та НАДН (відновлений нікотинамідаденіндинуклеотид).
У аеробних організмів гліколіз йде перед циклом трикарбонових кислот та ланцюгом переносу електронів, які разом добувають більшу частину енергії, яка міститься в глюкозі. За аеробних умов піруват проникає в мітохондрії, де повністю окиснюється до СО2 та Н2О.
При недостатньому вмісті кисню, як це буває в м'язах, які активно скорочуються, піруват перетворюється на лактат.
У деяких анаеробних організмах, наприклад, дріжджів, піруват перетворюється не в лактат, а в етанол. Утворення етанолу та лактату з глюкози - це приклади бродіння.
91
Спрощена схема катаболізму білків, вуглеводів і жирів
92
93
Структура ATP синтази. Протонний канал і обертаюче стебло показані голубим, а субодиниці синтази червоним
АТФ-синтаза F1F0 складається з двох субодиниць:
F0 мембранна частина комплексу
F1 частина комплексу в матриксі мітохондрій або цитоплазмі бактерій
94
АТФ-синтаза — фермент (КФ 3.6.3.14), що здійснює реакцію синтезу АТФ з АДФ і аніону фосфату зазвичай за рахунок енергії трансмембранного електрохімічного потенціалу протонів (тобто комбінації градієнту протонів і електричної напруги), а у деяких організмів за рахунок електрохімічного потенціалу іонів натрію, перетворюючи її, таким чином, на енергію хімічних зв'язків, яка потім може використовуватися клітиною в біохімічних реакціях.
У випадку, коли фермент проводить зворотній процес — формує трансмембранний протонний градієнт за рахунок гідролізу АТФ, його можуть називати АТФазою. Дію ферменту інгібує антибіотик олігоміцин.
95
У аеробних бактерій фермент в основному використовується для синтезу АТФ, причому електрохімічного потенціал для цього виробляється при функціонуванні електронтранспортного ланцюга.
В цілому даний процес називається окислювальним фосфорилюванням.
Він протікає і в мітохондріях еукаріотів, на внутрішній мембрані яких розташовані молекули АТФ-синтази, причому F1субодиниця знаходиться в матриксі, де і протікає процес синтезу АТФ з АДФ і фосфату.
96
АТФ-синтезу задіяна також в процесі фотосинтезу; вона локалізується на тілакоїдних мембранах хлоропластів, орієнтуючись F1-субодиницею в строму.
Будова і механізм роботи ферменту в цьому випадку практично ідентичний таким для АТФ-синтази мітохондрій, проте протонний електрохімічний потенціал формується в принципово іншому електронтранспортному ланцюгу.
97
Тилакоїдна мембрана
98
Окисне фосфорилування – утворення АТФ за рахунок енергії біологічного окиснення.
Енгельгардт
Ліпман – макроергічний зв’язок позначати символом тильда ~
Під час субстратного фосфорилування субстрат безпосередньо з'єднується з активованим фосфатом, що спричинює утворення макроергічного зв'язку.
Наприклад:
Проміжні продукти гліколізу 1,3- дифосфогліцеринова і 2- фосфопіровиноградна кислоти.
99
Вокиснювальному фосфорилуванні електрони видаляються з їжі через метаболічні шляхи такі, як ЦТК, переносяться до Оксигену, а вивільнена енергія використовується для синтезу АТФ.
Веукаріотів все це виконується за допомогою ряду білків у мембранах мітохондрій, що називається електронним транспортним ланцюгом.
У прокаріотів ці протеїни знаходяться у клітинній внутрішній мембрані. Ці протеїни використовують енергію, вивільнену внаслідок проходження електронів через такі відновлені молекули НАДН на Оксиген до протонної помпи через мембрану.
100