Скелет шеи, туловища и хвоста

Элементарной составной частью скелета шеи, туловища и хвоста служит костный сегмент (см. рис. 9—А), образованный позвонком — vertebra, па­рой ребер — costae — и участком грудины — sternebra, которые образуют полный костный сегмент. Полный костный сегмент присущ первым 7—9

2*

35

Рис. 8. Последовательные стадии

образования позвонка: / — миноги; //—V — селахш}; 1 — передняя и 2 — задняя дорсальные дуги позвонка; 3 — миосепта; 4 — дорсальный и 5 — вентральный спинномозговые нервы; 6 — хорда;

2. —вентральные дуги позвонка;

3. — ребро; 9 — гемальный отросток; 10 —поперечный отродток; 11 — ду­га позвонка; 12 — остистый отросток;

13 — тело позвонка.

грудным сегментам, в то время как в других отделах тела жи­вотного отдельные его части под­вергнуты редукции или совер­шенно исчезли, особенно на хвосте.

, Позвонки, соединяясь меж­ду собой, образуют позвоночный столб — columna vertebralis, ко­торый, подразделяется на шей­ный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Степень развития костных сег­ментов и строение его элементов в различных отделах позвоночного столба имеют свои характерные осо­бенности, обусловленные различиями выполняемых функций.

Развитие скелета шеи, туловища и хвоста

Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых и позвоночных служит спинная струна, или хорда — chorda, которая на ран­них стадиях развития имеет энтомезодермальное происхождение и распола­гается под спинным мозгом. Хорда в качестве постоянного органа функцио­нирует у круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб. У других-позвоночных она заменяется телами позвонков, развивающихся из соединительной ткани оболочки первичной хорды (рис. 8—6'), и сохраняет­ся у них или'в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах рас­положения тел позвонков (у рыб),или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между позвонками в виде пульпозного ядра в межпозвоночных хрящах (млекопитающие).

Из соединительнотканных- оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, н из соединительнотканных перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой стороны (медианная дорсальная перегородка), между дорсальными и вентральными миомерами (горизонтальная перегород­ка) н между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки первичной грудобрюшной полости (целом), происходит развитие элементов будущих позвонков (тело, позвоночные дуги, поперечные, остис­тые и гемальные отростки) и ребра.

У круглоротых (минога) по бокам от спинного мозга (рис. 8— —I) в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на, хорде (6). В силу того что у миноги дорсальные (4) № вентральные (5) спинно­мозговые нервы отходят от спинного мозга самостоятельно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждый сег­мент приходится по две пары, из которых краниальная пара (1) отходит от хордь! позади краниального (вентрального) корешка (4), а каудальная пара

36 I

(2) дуг — сзади каудального (Дорсального) корешка (5) спинномозговыхнервов. Примерно такое же строение осевой отдел позвоночного столба име-ет у низших рыб (у селахий), но у них передняя дуга в отличие от заднейне достигает хорды. У селахий (рис. 8—//) наряду с дорсальными дугамиимеются в каждом сегменте еще две пары вентральных дуг (7), прикреплен-ные к хорде с латеровентральной поверхности. В последующем у них зад-няя половина каждого сегмента-замещается хрящевой тканью и превращает-ся в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы (6'). Дальнейшее усиле-ние тела и формирование элементов хрящевого, позвонка происходит за счетразрастания вокруг хорды оснований задних (верхних и нижних) пар дуг.Верхние (1, 2) и нижние (7) дуги передней части сегмента у взрослых села-хий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вста-вочных пластинок (interacalaria). ,

У костистых рыб и у земноводных рудиментарные закладки- Вста­вочных хрящей, имеющиеся на ранних стадиях развития, во взрослом сос­тоянии отсутствуют.

У высших позвоночных в каждом сегменте во время развития заклады­ваются лишь задние пары дуг, из которых за счет дорсальных дуг происхо­дит развитие нервной дуги (11) и остистого отростка (12), а из нижних — боковые,.или поперечные (10) и гемальные (9) отростки. К боковым отрост­кам примыкают ребра (8), развивающиеся из соединительнотканных пере­городок (миосепт); из них в горизонтальной перегородке, отделяющей брюш­ные и спинные отделы боковой мышцы, развиваются'верхние ребра, а в сое­динительнотканной перегородке между брюшными мышцами и брюшиной— нижние ребра. У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых* рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных — только верхних, а для высших позвоночных — только нижних ребер.

Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охваты­вают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими ниж­ними концами могут смыкаться и образовывать гемальную дугу — arcus hemalis, внутри которой проходят хвостовые артерия и вена. Вершина ге-мальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток — proe. spinisus.hemalis.

У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов ниж­них ребер образуются парные,хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины — corpus sterni.

У а м ф и б и й в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, так-как служит местом прикрепления коракоидных костей.

У рептили й грудина также играет опорную роль для коракоидных костей и нескольких пар (1—3) ребер. У змей в связи с редукцией конечнос­тей грудина отсутствует и свободные концы ребер выполняют опорную функ­цию при передвижении.

У п т и ц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вент-

Рис. 9. Схема сегментов из различных от-

£ F S Н

- делов осевого скелета туловища:' • А —полный костный сегмент (позвонок, пара ребер, сегмент грудины); В, С — не­полные костные сегменты (позвонки с лож­ными ребрами); Ь — шейный позвонок со сросшимися поперечным / и реберным от­ростками; D, Е — поясничный и крестцовый позвонки с видоизмененными поперечными от­ростками; D' — поясничный позвонок с объе­диненным сосцевидным и суставным отростка­ми; F, G, Н — хвостовые позвонки с различ­ной степенью выраженнбсти их основных эле­ментов.

ральной группы мышц плечевого пояса и выполняющая основную функ­циональную нагрузку при полете, получает наиболее сильное развитие.

У млекопитающих грудина дифференцирована на р у к р я т-ку —manubrium, где прикрепляются ключицы (если таковые имеются) и первая пара ребер, тело— corpus, состоящее из нескольких сегментов, на стыке которых происходит прикрепление соответствующей пары ре­берных хрящей, и мечевидный отросток — xiphosternum, имеющий такое же происхождение, что и тело, но утративший связь с ребрами.

У низших млекопитающих (клоачные) в связи с наличием корако-идных костей имеется предгрудинник—presternum, у молодых живот­ных "он располагается впереди рукоятки и служит местом прикрепления коракоидных костей (И. И. Шма'льгаузен, 1947).

Таким образом, эволюция скелета туловища позвоночных шла по пути дифференциации позвоночного столба в связи с переходом от вод­ного образа жизни к наземному и развитием конечностей как основных органов локомоторного аппарата:

У рыб, у которых- голова и туловище составляют единую обтекае­мую форму, костные сегменты построены однотипично и ребра представ­лены на всем протяжении позвоночного столба до хвостового отдела, где они постепенно укорачиваются'до небольших размеров.^

У земноводных в связи с выходом на сушу и развитием грудных итазовых конечностей позвоночный столб подразделился на шейный, груд-ной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, что сопровождалосьхарактерными изменениями в строении костных сегментов. Эти, измене-ния выразились прежде всего в редукции ребер и их слиянии с попереч-ными отростками в отделах, которые получили большую подвижность(рис. 9). Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стен­кам туловища привело к развитию грудины и образованию грудной клетки. Развитие тазовых конечностей и прочное, их прикрепление к по­звоночному 'столбу сопровождались прочным срастанием отдельных позвонков между сабой и образованием крестца.

Хвостовой отдел у наземных позвоночных в определенной степени утрачивает свое первоначальное значение как основной локомоторный орган, поэтому он значительно укорочен или редуцирован..

Общая характеристика костей скелета шеи, туловища и хвоста

Позвоночный столб .columna vertebralis — служит характерным признаком для подтипа хордовых — vertebrate, включающего рыб —pi­eces, земноводных — amphibia, птиц — aves и млекопитающих — mam­malia'. Он выполняет роль основного стержня тела, перекинутого между грудными и тазовыми конечностями в виде арки, и служит органом цен­трализованного управления движениями животного.

В состав позвоночного столба входят позвонки, которые наряду.с наличием общих морфологических признаков имеют специфичные отли­чия, в том числе и видовые, в зависимости от их местоположения и функ­циональных отправлений (рис. 10; табл. 7).

* Отсюда воспаление позвонка — spondylitis. Позвонок — vertebra (греч. spondylus)* — располагается в медиан­ной плоскости и по своему строению относится к коротким, симметрич­ным костям смешанного строения (рис. 11—14). Каждый позвонок имеет тело, дугу, парные/(суставные, поперечные, сосцевидные, добавочные, гемальные) и один непарный (остистый) отростки. Дуга позвонка, сое­диняясь с телом, образует позвоночное отверстие — for. vertebrale (6). Совокупность позвоночных отверстий в позвоночнике образует позвоноч-