Аппарат пищеварения — apparatus digestorius

Арпарат пищеварения представлен комплексом органов, являющихсяболее ранними по происхождению и имеющих наибольшую массу и. объем(рис. 117). . ,

Органами пищеварения осуществляются: 1) захват корма и воды; 2) предварительная механическая ^переработка грубого корма и формиро­вание из него пищевой массы; 3) проглатывание пищевого кома и прове­дение его по, пищеводу в желудок; 4) химическая обработка пищи и ее эва­куация в кишечник; где она подвергается дальнейшим химическим изме­нениям и расщеплениям до простых водорастворимых органических соеди­нений, способных проходить через биологические мембраны; 5) всасывание питательных веществ и воды в кровь и лимфу; 6) формирование каловых масс, состоящих из непереваренных частиц корма, и периодическое выбра­сывание их через анальное отверстие. во внешнюю среду.

Рис 117. Схема расположения внутренних органов} А — у водных животных; Б — у наземных животных; В — схема поперечного сече­ния через брюшную нолость позвоночного животного; 1 — рот; /' — ротожаберная полость; 2 — глотка; 3 пищевод; 4 — желудок; 5 — печень; 6 — поджелудочная железа; 7 — тонкая кишка; 5 — толстая кишка; 9 — анус; 9' — клоака; 10 — нос; 10' — обонятельная ямка; 11 — гортань; 12 — трахея; 13 — легкие; 13' — плаватель­ный пузырь; 14 — почки; 15 — мочеточники; 16 — мочевой пузырь; 17 — мочеиспус­кательный канал; 18 — яичник; .19 — яйцевод; 20 — влагалище и мочеполовой синус; 21 — селезенка; 22 — осевой скелет туловища; 23 — Мышцы и кожа туловища; о — париетальный ив — висцеральный листки брюшины; с — аорта.

РАЗВИТИЕ АППАРАТА ПИЩЕВАРЕНИЯ

У одноклеточных организмов захват пищи извне, ее расщепление и усвоение осуществляются всей цитоплазмой (внутриклеточное пищеварение). У многоклеточных организмов с усложнением строения тела происходят дифференциация клеточных элементов й разделение их функций. Из бес­позвоночных пищеварительный аппарат в наиболее примитивном виде пред­ставлен у кишечнополостных, у которых процесс пищеварения осуществля­ется клетками энтодермы, выстилающими внутреннюю полость прбстого двуслойного мешкообразного тела. Входное отверстие, или первичный pot, ведущий в первичнокишечную полость, располагается на проксимальном конце тела, окружено щупальцами или присосками и выполняет одновре­менно роль для захватывания пищи и для выбрасывания непереваренных частиц во внешнюю среду. Пищеварение у них происходит в цитоплазме энтодермальных клеток, как это бывает и у одноклеточных организмов. Эти же клетки вместе с эктодермой участвуют й в газообмене.

У низших червей (ресничные). в строении пищеварительной системы сохраняются основные черты кишечнополостных. У них кишечная трубка, в которую ведет входное, или ротовое, отверстие, подразделяется на перед­нюю (ротоглотку) и Среднюю кишку. Передняя кишка развивается из экто­дермы и выполняет механические функции, а вторая, имеющая энтодер-мальное происхождение, служит для химических изменений пищи и вса-. сывания продуктов ее расщепления.

У высших червей пищеварительный тракт благодаря развитию вторич­ной полости тела, или целомы, обосабливается от окружающих частей тела, характеризуется наличием входного (ротового) и выходного (анального) отверстий и подразделяется на передний, средний и задний отделы.

У кишечнодышащих кишечник окружен вторичной полостью тела и поддерживается в медианной плоскости дорсальной и вентральной бры­жейками. За глоткой кишечная трубка по бокам имеет участок с жаберными органами, участвующими в газообмене. Средняя кишка в своем начале пред­ставлена печеночным отделом с многочисленными боковыми карманами, выстланными железистым эпителием.

У хордовых пищеварительный тракт более сложный, хотя у низших форм (ланцетник) сохраняет еще много общего в строении с таковым кишеч­нодышащих. Ротовая полость у них отделена от глотки косо поставленной складкой (аналогична нёбной занавеске). Жаберные щели открываются в глотку. В средней кишке четко выражен печеночный вырост. Анальное отверстие располагается перед хвостовым отделом туловища, которое ли­шено полости и выполняет роль основного движителя.

У рыб более значительную дифференциацию получает ротоглотка, где^ происходит дальнейшее усложнение в строении жаберного аппарата и за счет выпячивания вентральной стенки глотки развивается плавательный пузырь, играющий важную роль статического органа, а у двудышащих рыб — и органа воздушного дыхания. Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника, характеризуется развитием застенных желез (печень и под­желудочная железа), играющих важную роль в пищеварений. Задняя киш­ка, или толстый отдел кишечника, служит для временного накопления содержимого кишечника, всасывания из него воды и растворенных в ней питательных веществ, формирования каловых масс и выведения их из организма. У анального конца располагается клоака, в которую Открыва­ются (за исключением высших костистых рыб) выводные протоки органов мочеотделения и размножения.

У земноводных в связи с их адаптацией к водной и воздушной средам обитания и развитием органов дыхания происходит значительная пере­стройка головной кишки, которая приводит к обособлению ротовой и но­совой полостей, редукции жаберного аппарата и развитию органов газо­обмена — легких. Средняя кишка удлиняется, вентральная брыжейка ре-

Аудируется, и образуются петли кишечника, подвешенные на дорсальнойбрыжейке. Задняя кишка представлена клоакой и небольшим дорсальнымвыпячиванием — слепой кишкой. . ' ;

У пресмыкающихся жаберный аппарат можно проследить лишь на ран­них стадиях эмбриогенеза. У них происходит образование вторичного твер­дого, а у'высших пресмыкающихся (крокодилы) — и мягкого нёба; в желуд­ке выделяется мышечная часть, получившая наибольшее развитие у птиц; слепая кишка достигает значительных размеров.

У млекопитающих отделы пищеварительного тракта достигают наи­большей степени развитости. Для них характерны полное разделение рото­вой полости от носовой; дифференциация и специализация жевательного аппарата и особенно зубной системы; подразделение средней кишки на две­надцатиперстную, тощую и подвзДошную, а толстой, полностью отделив­шейся от мочеполового *аппарата, — на Ободочную, _% слепую и прямую кишки.

В зависимости от, адаптации к определенным условиям существования и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодо­ядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата при­обретают характерные видовые различия. Так, у растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для перева­ривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишеч­ника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к * увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некото­рые китообразные).

У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов живот­ного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Все­ядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточ­ное положение (табл. 14).

* 14. Длина отделов кишечника у домашних млекопитающих (в метрах)

Вид животного	Отделы кишечника				Отношение длины кишечника к дли­не тела живот­ного
	Тонкий	Толстый	Отношение тол­стого отдела ки­шечника к тон­кому
Крупный рогатый скот '	,35—40	7—10	1:5,0	1:22 ■
Овца	"21—32	4—7	1:5,7	1:32
Коза	17—25	■ 4-^7	1:4,3 >	1:25
Свинья	17—21	3,7—4,1 '	1:4,6	1:16
Лошадь	19—30	6—9	1:3,4	1:10
Собака	5,5—7,1	0,7—1,0	1:5,8	.П5
Кошка	1,4—1,8	0,3—0,45	1:5,4 ,	1:4,5
Кролик	2,9—3,2	2,1—2,3	1:1,5	1:10

В онтогенезе большинство внутренних органов аппарата пищеварения развивается из внутреннего зародышевого листка, или энтодермальной закладки первичной кишечной трубки, и лишь незначительная часть — из эктодермальной части первичной ротовой полости.'

На ранних стадиях эмбриогенеза вентральная стенка первичной ки­шечной трубки широким отверстием сообщается с полостью желточного мешка (см. рис. 119—А). Место соединения кишечной трубки с желточ­ным мешком составляет ее средний отдел, который продолжается в виде двух слепых выростов в краниальном (передняя кишка) и в каудальном (задняя кишка) направлениях. Краниальный слепой вырост от первичной ротовой полости отделяется перегородкой, или глоточной мембраной.^ по­крытой с одной стороны эктодермой, а с другой — энтодермой. Каудаль­

ный конец, представляющий собой расширение задней кишки (клоака),примыкает непосредственно к эктодерме, которая носит название клоа-кальной мембраны. Глоточная и клоакальная мембраны, прорываясь, обе-спечивают (сообщение кишечной трубки с внешней средой через ротовоеи анальное отверстия. Дальнейшие изменения кишечной трубки связаныс ее преобразованиями на дефинитивные отделы и развитием органов пище-варения. ■'■}..

Первичная ротовая полость с боков (рис. 118) ограничена двумя па­рами отростков, представляющих собой расщепление первой жаберной (челюстной) Дуги на верхнечелюстной (Д, Е—7) и нижнечелюстной (8) от­ростки, которые затем преобразуются в верхнюю и нижнюю челюсти. Свер­ху входное отверстие первичной ротовой полости (3).ограничено лобным отростком (4); последний, в свою очередь, подразделяется на средний и два боковых носовых отростка, ограничивающих носовые ямки,(1), Последую­щее срастание носовых отростков с верхнечелюстными и нижнечелюстных между собой приводит к формированию лицевого отдела головы и разде­лению первичной ротовой полости на носовую и собственно, ротовую. На месте соединения нёбных отростков верхней челюсти сохраняется нёбный шов, а в области соединения резцовых костей — резцовый канал. , -Носовая полость, представленная первоначально носовыми ямками, имеет первичцые хоаиы, которые затем разделяются носовой перегород­кой, растущей от лобного отростка вперед и вниз по направлению к твер­дому нёбу. Срастание носовой перегородки с твердым нёбом приводит к образованию дефинитивной носовой полости с парным отверстием в глотку.

По краям первичного ротового отверстия в процессе смыкания углов рта и образования щек происходит формирование эпителиального валика с продольным углублением. Из наружного края этого углубления разви­вается губа, а из внутреннего — десиа. Само углубление, увеличиваясь в размерах, формирует преддверие рта. В закладку десны врастает утолщенная эпителиальная пластинка, дающая начало эпителиальным элементам зубов.

Одновременно с преобразованием жаберных дуг и их мышечных эле­

ментов идет закладка железистого аппарата ротовой полости и развитие языка с подъязычным аппаратом. Язык, как мышечный орган, развива­ется из двух зачатков, имеющих различное происхождение.'В образовании верхушки и тела языка участвует эктодермальный зачаток дна ротовой полорти, состоящий из трех бугорков: два располагаются на внутренних сторонах ннжнечелюстной дуги, а один, непарный, находится сзади пер­вых по средней линии межчелюстного пространства.

Корень языка развивается из-скопления мезенхимы между вентраль­ными концами второй и третьей жаберных дуг, покрытых энтодермальным эпителием. Обе закладки, соединяясь в процессе развития в единое целое, имеют между собой границы в виде медианной перегородки, делящей язык на две симметричные половины, и поперечной V-образной перегородки, обращенной вершиной дорсально. Этой перегородке соответствует погра­ничный желоб, вокруг которого в эпителии развиваются валиковидные сосочки энтодермального происхождения.

Несколько источников иннервации языка (тройничный, лицевой, язы-коглоточный и блуждающий нервы) подтверждают сложность его происхож­дения.

Из передней кишки развиваются пищевод и желудок. Пище­вод на 6-й неделе внутриутробного развития становится двуслойным. Его соединительнотканные и мышечные элементы, как и в остальных отделах кишечной трубки, являются производными мезенхимы. Каудально пищевод в 4-недельном возрасте эмбрионального развития веретенообразно расши­ряется. Дорсальной и вентральной брыжейками он первоначально укреп­ляется в медианной плоскости и направлен своим более выпуклым краем, или большой кривизной, дорсально. В дорсальной брыжейке из мезенхимы происходит закладка селезенки, и в нее же врастает дорсальная непарная поджелудочная железа, а в вентральную — печень.и парная поджелудоч­ная железа (рис. 119—Б).

Одновременно с увеличением большой кривизны значительно удли­няется и дорсальная брыжейка — под влиянием продольного поворота желудка в левую сторону она вытягивается и образует складку сальниковой сумки. В результате продольного поворота желудка бывшая дорсальная кривизна становится вентральной, а его левая сторона — правой. С обра­

зованиём дна желудка и с интенсивным ростом печени желудок в значитель­ной степени изменяет свое положение и,смещается краниальным'отделом влево. В результате второго поворота бывшая правая сторона становится краниодорсальной, а левая занимает каудовентральное положение. С по­воротом желудка бывшая дорсальная брыжейка покрывает его с каудо-вентральной поверхности, образуя большой сальник — omentum majus (5) — и его сумку — bursa omentali§. Вентральная брыжейка также вытя­гивается, но в меньшей степени и образует малый сальник — omentum minus.

У жвачных многокамерный желудок образовался из однокамерного.

В онтогенезе очень рано однокамерный желудок у жвачных, фраг-ментируется перетяжкой на два отдела, из которых передняя камера путем выпячивания стенки превращается в рубец и сетку, а задняя — в книжку и сычуг. Все четыре отдела первоначально располагаются продольно между правой и левой долями печени и лишь позднее изменяют свое по­ложение. В силу развития всех камер из первичной одной камеры сальник прикрепляется к рубцу, книжке и сычугу, а селезенка сохраняет свое по­ложение на рубце (И. М. Фокин, К. А. Васильев).

Средняя и задняя кишки первоначально имеют прямо­линейный ход и сообщаются с желточным мешком через желточный про­ток — ductus omphaloentericus, который впоследствии редуцируется.

В результате роста кишечник позади желудка образует кишечную петлю (рис. 120). На восходящем колене возникает зачаток слепой кишки, определяющий границу между средней и задней кишками. Дальнейшее удлинение кишечной трубки приводит к ее поворотам (по часовой стрелке) на уровне менее подвижных сегментов позвоночного столба. Это приводит к более значительному усилению краниальной брыжеечной артерии и ре­дукции других сегментарных сосудов, отходящих первоначально от брюш­ной аОрты к кишечнику (С. И. Шведов).

В восходящем отделе кишечной петли вследствие усиленного роста ее горизонтальной части в длину толстый отдел продвигается по левой брюш­ной стёнке краниально, впереди от краниальной брыжеечной петли пово­рачивает направо и в правой половине брюшной полости направляется сво­им началом вместе со слепой кишкой каудально. После этих перемещений толстый отдел кишечника в примитиве занимает положение обода, откуда он и получил свое название ободочной кишки — colon. На ней различа­ют правый отдел — colon dexter, являющийся началом толстой кишки, которая идет от слепой кишки краниально (у человека вверх, что и дало по-

вод назвать ее восходящей). Часть ободочной кишки, лежащая впереди бры­жеечной артерии, называется поперечной — colon transversum, затем она направляется по левой стороне как левая ободочная кишка — colon sini-strum — каудально (у человека вниз, поэтому и называется нисходящей).

В тазовой полости ободочная кишка переходит в прямую. Такое поло­жение сохраняется и у взрослых особей, плотоядных животных (и у чело­века). У других видов животных, осрбенно у травоядных, ободочная кишка может принимать Вид двойной подковы (у лошади), диска (жвачные), ко­нуса (свинья) или сочетать признаки и диска, и конуса (олени).

Одновременно с.усложнением топографии кишечной трубки происходят развитие и дифференциация железистого аппарата. Особенно бурное раз­витие имеют заетецные железь! — печень и поджелудочная железа, которые закладываются первоначально в толще стенки кишки, но, разрастаясь,-выходят за ее пределы, соединяясь с ней лишь своими протоками.

Печень развивается из одного вентрального зачатка. В связи с крове-творной функцией она сильно разрастается и в раннем предплодном перио-де достигает очень крупных размеров, заполняя почти всю брюшную по-лость от диафрагмы до таза. По мере развития костного мозга размеры пе-чени уменьшаются. ;'

Поджелудочная железа развивается из трех зачатков: непарного дор­сального и парного вентрального. При повороте желудка и двенадцатиперст­ной кишки отдельные доли поджелудочной железы и их протоки сливаются. Если при этом сохраняется один вентральный проток, то он, как правило, ■ открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком; если сохраняется и дорсальный проток, то он всегда является добавочным и открывается самостоятельно. Последнее может быть, и" при отсутствии вентрального протока (у свиньи и жвачных).

.■ В постнаталь'ном периоде • отдельные органы пищеварительного аппа­рата проявляют значительные видовые, породные и индивидуальные осо­бенности. Зависит это от различных факторов внешней среды, типа и уров­ня питания» условий содержания и эксплуатации, что особенно необходимо учитывать при выращивании молодняка и формировании его продуктивных качеств.

■ ' '' /

ОТДЕЛЫ И ОРГАНЫ АППАРАТА ПИЩЕВАРЕНИЯ

Аппарат пищеварения домашних животных подразделяется на: 1) про­изводные головной кишки; органы ротовой полости — губы/ щеки, десны, а^бы, твердое и мягкое нёбо, язык, слюнные железы и миндалины; 2) про­изводные передней кищки: глотка, миндалины, пищевод, желудок с их внутристенными железами; 3) производные средней кишки: двенадцати­перстная, тощая, подвздошная, которые объединяются в тонкий отдел кишечника с их внутристенными и застенными (печень, поджелудочная железа) железами и лимфоидными образованиями (солитарные фолликулы и бляшки); 4) производные задней кишки: слепая, ободочная, прямая, которые объединяются в толстый отдел, кишечника с их лимфоидными об­разованиями в виде солитарных фолликулов и бляшек.