Органы кровообразования

Красные и белые кровяные клетки — эритроциты, лейкоциты живут не более 130 дней, и по мере отмирания происходит развитие новых. У взрос­лых животных кровообразование происходит в селезенке, красном костном мозге, лимфатических узлах и лимфоидных органах (лимфатические фол­ликулы, миндалины и тимус).

Развитие органов кровообразования. Одним из свойств мезенхимы, в особенности в области «кровяных островков», так называ_емых ангиобластов, является способность ее клеток превращаться в кровяные и эндотедиаль-ные клетки. Первые кровяные островки появляются вне тела зародыша — в мезенхиме желточного мешка, а несколько позднее — диффузно в мезен­химе самого зародыша. Первоначально кровяные клетки бесцветные, но впоследствии в большинстве из них образуется дыхательный пигмент гемоглобин.

Кровообразовательная функция желточного мешка последовательно переходит к мезенхиме в закладке печени, затем в селезенке п, наконец, в красном.костном мозге. Кровообразовательной функцией печени объяс­няется ее мощное и более раннее, чем кишечника, развитие. На ранних стадиях эмбриогенеза (1,5—2 мес) печень • занимает почти всю брюшную полость зародыша (К. А. Васильев). После рождения животного в селезен­ке образуются только белые кровяные клетки (последние развиваются, кроме того, в лимфатических узлах и лимфоидных органах)..

Кровообразовательная функция красного костного мозга усиливается по мере развития костной ткани, после рождения красный костный мозг служит главным органом кровообразования, а для эритроцитов — един­ственным. С окончанием роста организма костный мозг частично замещается жировой, тканью с образованием желтого костного мозга, что приводит к значительному ослаблению его кровообразовательной функции.

Селезенка развивается у зародыша из мезенхимы в брыжейке желу­дочно-кишечного тракта, что у разных животных может быть в различных ее участках: или в заднем участке кишки (бесхвостые амфибии), или в сред­нем (некоторые рептилии), или близ желудка — у большинства животных (у хвостатых амфибий, некоторых рептилий, у птиц и Млекопитающих).

Селезенка — Hen — орган с многообразной функцией (рис. 236). До рождения животного в ней образуются как красные, так и белые клетки крови, а после рождения — только белые. В селезенке происходит и разру­шение отживших эритроцитов, из остатков которых затем в печени синте­зируются желчные пигменты. Таким образом, селезенка играет большую роль в обмене железа в организме. Она служит и биологическим фильтром^ для крови как в норме, так и при патологии. Разнообразные функции .обусловливают значительные особенности в гистологическом строении этого органа. Наконец, селезенка является мощным кровяным депо: в ней может задерживаться до 16 % крови, циркулирующей в сосудах.

400 i . '

Селезенка представляет собой плоский орган крайне разнообразной формы, чаще удлиненной. На ней различают париетальную и висцераль­ную поверхности и края.. Цвет ее у разных животных колеблется от сине-фиолетового до интенсивного красно-коричневого; консистенция довольно мягкая; края обычно более или менее заострены. Лежит слева от желудка.

С поверхности селезенка покрыта серозной, оболочкой, которая пере­ходит на большую кривизну желудка и образует желудочноселезеночную связку — lig. gastrolienale, являющуюся частью большого сальника. В об­ласти прикрепления связки на висцеральной поверхности селезенки на­ходятся ворота селезенки — hilus lienis; через них в орган проходят сосуды и нервы.

Серозная оболочка прочно срастается с капсулой селезенки, от кота-рой отходят перекладины — трабекулы*. Капсула и трабекулы, построенные из коллагенных, эластических и мышечных волокон, формируют очень проч­ный и грубый остов селезенки в виде губки, заполненной паренхимой — селезеночной пульпой. Последняя состоит из нежного остова, кровеносных капилляров и 'клеточных элементов крови.

Особенности. У собаки селезенка вытянута дорсовентрально, имеет неправильную треугольную, очень непостоянную форму. Вентральный ко­нец ее шире дорсального. Передний край с вырезкой, задний более прямой. Цвет красный с синеватым отливом; консистенция плотная. Относительная масса в зависимости от породы колеблется в широких пределах — от 0,08 до 0,4 % к массе животного.

У свиньи селезенка узкая, длинная, на поперечном разрезе треуголь-ная, ярко-красного цвета, непостоянной, но довольно плотной консистен-ции. Длина ее достигает 38—45 см, ширина 5—8 см. Относительная масса0,2 % (0,1—0,3 %). Дорсально она граничит с левой почкой, вентрально —с печенью и несколько выступает за последнее ребро. ,

У крупного рогатого скота селезенка длинная, довольно широкая, с округленными концами и прямыми краями. У коров консистенция ее более мягкая, чем у быков. Цвет селезенки у коров серо-синий, у быков — красно-коричневый. Лежит слева между диафрагмой и рубцом, соединяясь с по­следним клетчаткой; дорсальным концом достигает 10-го межреберного пространства. Серозная оболочка с селезенки переходит на рубец и диа­фрагму. Длина селезенки 40—50 см, ширина 10—15 см, толщина 2—3 см. Относительная масса 0,15—0,1-7 % (к живой массе).

У овцы селезенка округло-треугольной формы, красно-коричневого цвета, довольно мягкой консистенции. Относительная масса 0,15 %. Лежит слева на рубце.

У козы селезенка округло-четырехугольной формы. У крупных и мел­ких жвачных имеются гемолимфаТические узелки, располагающиеся на грудной и брюшной аорте. Они выполняют сходную,с селезенкой функцию.

У лошади дорсальный широкий конец образует основание селезенки — basis lienis, узкий вентральный конец — вершину селезенки — apex lienis, передний край вогнутый и острый, задний край выпуклый и тупой. Селе­зенка лежит в плоскости последних 2—3 ребер и 1-го поясничного позвонка. Цвет селезенки варьирует от сине-красного до сине-фиолетового с поверх­ности и интенсивного красно-коричневого на разрезе; консистенция» доволь­но мягкая. Длина селезенки 30—35 см, относительная масса составляет около 0,2—0,35 % к массе тела.

Тимус, или вилочковая железа'— tymus, развит у эмбрионов и у молодняка в первые годы жизни; у взрослых животных чаще отсутствует. В. развитом состоянии железа имеет непарную грудную долю и парную шейную. Грудная доля располагается в грудной полости впереди сердца, а шейная — на трахее, достигая гортани. С возрастом железа подвергается редукции, начиная с краниального конца. По строению она сходна, с лимфа­тическим узлом; является железой роста (железой внутренней секреции) и одновременно лимфоидным органом; регулирует обмен Кальция.

Особенности. У собаки тимус относительно мал, редуцируется к 2—3 годам; у свиньи очень сильно развит, редуцируется к 2—3 годам; у круп­ного рогатого скота относительно большой, исчезает к 6 годам, у овцы — к 2 годам; у лошади грудная часть развита сильнее, шейные доли слабее; редуцируется к 2—2V₂ годам.

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ -GLANDULAE SINE DUCTIBUS

В процессе жизнедеятельности каждая клетка живого организма вы­деляет специфические Продукты, которые, поступая в кровь, оказывают определенное воздействие на его рост, развитие и интенсивность обменных процессов. Воздействие на организм продуктов, химической природы, на^ ходящихся в жидкостях организма, составляет основу его гуморальной (humor — жидкость) регуляции.

Эволюция живой природы шла по пути совершенствования механизмов, обеспечивающих постоянство внутренней среды организмов. Последнее при­вело к выделению в организме определенной группы тканей и органов, для которых стала главной функцией выработка специфических продуктов, 'обеспечивающих нормальную жизнедеятельность организма в зависимости от вида, иола, возраста животного и конкретных условий существования. Эти продукты, выполняющие роль специфических химических регуляторов процессов жизнедеятельности и играющие важную роль для организма в поддержании нормального самоуправления, получили название гормонов (gormao — возбуждаю).

Гормоны вырабатываются в железах внутренней секреции, которые, несмотря на малые размеры и различия в своем происхождении, в процессе эволюции получили строгую функциональную специфичность и высокую морфологическую специализацию.

У высших позвоночных железы внутренней секреции вместе с нервной системой обеспечивают гармоничное единство⁴ гуморальной и нервной ре­гуляции всеми процессами, происходящими в организме. В.этой роли нерв­ная система и железы внутренней секреции не только дополняют и усили­вают значение друг друга, но и сами находятся под взаимным воздействием. Каждое нарушение этих взаимоотношений приводит к глубоким морфоло­гическим и функциональным изменениям в организме, сопровождающимся тяжелыми расстройствами его жизнедеятельности.

Общие принципы строения желез внутренней секреции. Железы внут­ренней секреции органов построены по принципу паренхиматозных орга­нов, но с характерными особенностями, которые заключаются прежде всего в том, что они лишены выводных протоков и выделяют продукты своей жизнедеятельности непосредственно в, кровеносные сосуды, представленные в них в виде густой сети капилляров. Отсутствие базальной мембраны или каких-либо других соединительнотканных образований между стенкой капилляра и альвеолой железы способствует тесному контакту стенки ка­пиллярных сосудов с эпителиальными клетками желез. Кроме того, кон­такт стенки капилляров усиливается за счет расширения капиллярного русла и образования так называемых синусоидов, а также проникновения части эпителиальных клеток железы в просветы капилляров между их эндо-телиальными клетками.

Для желез внутренней секреции характерна тесная генетическая и мор-фофункциональная зависимость от нервной системы. Это объясняется не

только их сложной иннервацией за счет вегетативного отдела нервной системы, но и тем, что некоторые железы имеют или общее происхождение с нервной системой, или выделились из ее состава.

Классификация желез внутренней секреции. По происхождению железы внутренней секреции подразделяются на: 1) эндодермальные железы — происходят из глотки и жаберных карманов зародыша (щитовидная, пара-щитовидные, тимус и передняя доля гипофиза), эти железы составляют бран-хиогенную группу; 2) энтодермальные железы — развиваются из энто­дермы средней кишки (панкреатические островки); 3) мезодермальные же­лезы — из среднего зародышевого листка (корковое вещество надпочеч­ников, половые железы); 4) эктодермальные железы — из промежуточного мозга (задняя доля гипофиза, шишковидная железа), составляющие нейро-генную группу желез, и 5) эктодермальные железы — из симпатобластов (мозговое вещество надпочечников и хромоффинные тела); эти железы со­ставляют группу желез адреналовой системы.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Щитовидная Железа — gl. thyroidea — развивается из не-парного выступа вентральной стенки глотки и представляет собой видо-измененный поджаберный железистый желобок низших хордовых, распо-лагающийся на уровне 1-й и 2-й жаберных дуг. *

У млекопитающих щитовидная железа лежит позади гортани на пер­вых хрящах трахеи (рис. 237). На ней различают правую и левую доли — lobus dexter ei sinister — и перешеек — isthmus, который может быть желе­зистым — isthmus glandularis (у собаки и крупного рогатого скота) или фиброзным — isthmus fibrosus (у кошки, овцы, козы- и лошади).

Железа состоит из долек — lobuli, основу которых составляют фолли­кулы — folliculi, выстланные однослойным кубическим или цилиндриче­ским эпителием (паренхима органа) и окруженные соединительнотканной оболочкой (строма органа). В строме проходят многочисленные сосуды и нервы. Фолликулы имеют диаметр. 0,02—0,6 мм и заполнены коллоидом.

Окраска железы коричнево-красная или темно-красная. Консистенция плотная. Встречаются добавочные щитовидные железы — gll. fhyreoideae ' accessoriae.

Гормоны щитовидной железы усиливают обмен веществ, ускоряют рост костей. Она обильно снабжается кровью (в 1 мин через железу проходит крови в 5,5 раза больше ее объема).

Иннервация —п. vagus (встречаются ганглии). Сосуды—a. thyroidea. .

Особенности. У собаки боковые доли железы' миндалевидные, длиной 1,3—5,2 см. Перешеек железистый или отсутствует. Размеры 1,3—5,2 см, масса 0,5—25 г.

У свиньи железа темно-красного цвета, лежит вентрально на трахее. Перешеек крупный, боковые доли представляют лишь небольшие его при­датки. Диаметр железы до 4,5 см, масса 12—40 г.

У крупного рогатого скота боковые доли неправильной треугольной формы, массивные, диаметр 6—7 см. Перешеек железистый, длиной до .1— 1,5 см. Цвет железы коричнево-красноватый, масса 15—42 г. У овцы боковые доли размерами 3—4 см; перешеек фиброзный;, незначительный, масса 4—7 г. У козы боковые доли- размерами от 2,5 до 5 см, перешеек выражен не всегда, масса 8—11 г.

У лошади боковые доли красно-бурого цвета, округло-эллипсоидной формы, длиной до 4 см; перешеек фиброзный, слабо выражен, часто только соединительнотканный; масса 20—35 г..

Околощитовидные железы — gll. parathyroideae — очень маленькие, округлой иди эллипсоидной формы. В зависимости от уровня закладки . различают: наружную околощитовидную жеЛезу — gl. parathyro-idea externa, которая развивается из III жаберного кармана, и внут­реннюю околощитовидную железу — gl. parathyroidea interna, являю­щуюся -производным IV жаберного кармана. Наружная железа лежит или на щитовидной железе,, или по соседству с ней, у места деления общей сон­ной артерии. Внутренняя железа чаще находится в самой железе (положе­ние их варьирует). Околощитовидная железа регулирует кальциевый обмен веществ. Удаление их вызывает быструю гибель животного.

Особенности. У собаки околощитовидные железы располагаются у кра­ниального конца щитовидной железы или на латеральной ее поверхности, нередко под капсулой. Величина их 2—4 мм (в зависимости- от величины животного). Внутренняя железа лежит на медиальной поверхности щито­видной железы (часто в ее паренхиме). У свиньи имеется только одна' на­ружная железа, которая расположена кранйально от щитовидной у места деления общей сонной артерии. Величина железы 1—4 мм, масса 0,08—0,4 г. Внутренняя железа макроскопически невидима.

У крупного рогатого скота наружная железа (длина 8—12 мм) лежит

краниально от щитовидной, близ общей сонной артерии. Внутренняя же­леза расположена на медиальной поверхности щитовидной железы, близ ее дорсального края. У козы наружная железа лежит у • крыла атланта в области деления общей сонной 'артерии. Внутренняя железа располагается в щитовидной железе у краниального ее край. У овцы наружная железа (размером до 8 мм) находится в области деления наружной сонной артерии, а внутренняя — как у козы.

У лошади наружная железа лежит между пищеводом и краниальной половиной щитовидной железы, реже в ее толще. Внутренняя железа рас­полагается на трахее, чаще в каудальной четверти шеи. Размер телец 1—1,3 см, масса 0,29—0,31 г.

Надпочечная железа — gl. suprarenaHs, или надпочечник,—парный орган; лежит медиально на почке (рис. 238); состоит из темнооКра-шенного коркового вещества и центрально расположенного светлоокра-шенного мозгового вещества. Мозговое вещество надпочечника развиваетсяиз зачатков симпатических нервных узлов, от которых обособляютсяхромоффинные клетки (окрашиваются солями хромовой кислоты). У млеко-питающих хромоффинная ткань встречается и в параганглиях. Параганг-лии чаще бывают у плодов и новорожденных (по соседству с каудальнойбрыжеечной артерией, на медиальной поверхности надпочечников в м#стеделения брюшной аорты, в тазовой полости и т. д.). Корковое веществоявляется производным метамерно расположенных утолщений перитонеаль-ного эпителия, который, отшнурОвываясь, образует парную закладку меж-ду внутренними краями обеих почек. Межпочечные, или интерренальные,зачатки, разделенные дорсальной брыжейкой, у млекопитающих приобре-тают компактную форму и окружают со всех сторон мозговое вещество.Корковое вещество надпочечника имеет клеточное строение, выделяеткрайне важные для жизни гормоны, которые, в частности, связывают ядо-витые продукты обмена веществ (удаление коркового вещества ведет ксмерти). ⁴ .

Мозговое Еещество построено из нервных хромаффинных клеток, вы-" деляет адреналин, действующий как и симпатические нервы, т. е. вызывает резкое повышение кровяного давления, суживает кровеносны г сосуды, учащает сердцебиение, замедляет перистальтику кишок и т. д. Крови проте­кает через надпочечник в 1 мин в 4,9 раза больше его объема.

Особенности. - у собаки надпочечники желтоватого цвета, удлиненно-эллипсоидной формы, размер 2 см .и масса 0,6 г. У свиньи надпочечники коричневые, удлиненной формы, с бороздами, размер 5—8 см, масса 3—6 г. У крупного рогатого скота надпочечники красно-коричневой окраски.. Правый надпочечник сердцевидной формы, левый — бобовидной, размер 4—6 см, масса 13—14 г. У мелких жвачйых надпочечники по форме сходны с фасолью, размер 2—2,4 см, масса 1,4 г. У лошади надпочечники краснс-коричневые, удлиненной формы, размер 4—9 см, масса 5—41 г. Правый надпочечник более крупный.

О гипофизе и эпифизе см. «[Центральные отделы нервной системы», о тимусе — «Лимфатическая система», а об панкреатических островках и внутрисекреторных тканях половых органов — в курсе «Гистология».

НЕРВНАЯ СИСТЕМА-NEUROLOGIA

«Животный организм представляет крайне сложную систему, состоя­щую из почти бесконечного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей природой» (И. П. Павлов). Единство организма как целостной системы обусловлено нервной системой* которая обеспечивает интеграцию и координацию всех функций живого орга­низма и его гармоничное единство с условиями существования.

Проникая своими нервными окончаниями во все части и органы тела животного, нервная система осуществляет их морфологическую взаимо­связь и функциональную зависимость от центральных отделов нервной системы, обеспечивающих все многообразие процессов, происходящих в ор-¹ ганизме, которые характеризуют особую форму движения материи, име­нуемой жизнью. Жизнь проявляется прежде всего в способности организма к обмену веществ с окружающей средой и его перестройке в зависимости от условий существования. Поэтому нервная система выступает как основ­ная адаптационно-трофическая система организма, обеспечивающая не только гармоничное единство организма с окружающей средой, но и его приспособительную перестройку (адаптацию) к конкретным условиям су­ществования. Чем совершеннее адаптационные механизмы нервной системы, тем больше у организма возможностей для его совершенствования, т. е. для прогрессивной эволюции, и, наоборот, при несовершенстве адаптаци­онных механизмов организм обречен на вымирание. Поэтому прогресс эво­люции конкретных животных форм находится в прямой зависимости от

Рис. 239. Схема строения нервной си­стемы:

2. — корковые центры анализаторов;

3. — центральные проводящие пути ана­лизаторов; „ 3 — подкорковые центры анализаторов; 4 — периферические про­водящие пути анализаторов (афферент­ные нервы); 5 — экстеро- и 6 — инте-рорецепторы, -7 — корковые проводя­щие пути; 8 — корковые двигательные центры; 9 — центральные эфферентные проводящие пути; 10 — подкорковые проводящие пути; 11 — подкорковые двигательные центры; 12—14 — пери­ферические эфферентные проводящие пути [12 — соматические, 13 — симпа­тические (сосудистые) и 14 — парасим­патические (висцеральные) нервы] пре­ганглионарные и 13' и 14' — постганг­лионарные нервные волокна; 15 —

симпатические ганглии.

потенциальных возможностей нервной системы и ее способностей к адаптив­ной перестройке. Отсюда знание особенностей строения и функционирова­ния нервной системы имеет важное значение в 'деятельности врача. В тех случаях, когда в организме под влиянием эндогенных или экзогенных фак^ торов происходят нарушения обменных процессов и развивается болезнь^ то весьма необходимо вовремя оценить не только степень поражения того или иного органа, но и определить степень нарушения координационных функций нервной системы, чтобы можно было своевременно осуществить ее охранение или мобилизовать ее потенциальные возможности для вос­становления нарушенных координации между органами и системами ор­ганизма (рис. 239).

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон — neuron. В каждом нейроне различают тело и нервные отростки — дендриты с их рецепторными окончаниями и нейриты- (аксоны) с их эффекторными окончаниями (рис. 240).

Тела нервных клеток в центральном отделе нервной системы (головной и спинной мозг) образуют серое'мозговое вещество — substantia grisea, а на периферии — ганглии — ganglion (спинальные и автономные — ganglium spinale et autonomicum).

Нервные волокна в центральных органах нервной системы составляют основу белого мозгового вещества —substantia alba — и выполняют функ­цию проводников. В периферическом отделе нервной системы они входят в состав нервов — nervi — и проводят нервные импульсы от центра к пери­ферии (двигательные, или эфферентные, волокна) или, наоборот, от пери­ферии к центру ( чувствительные или афферентные волокна).

Все нейроны заключены в особый остов — нейроглию, образованную глиальными клетками, выполняющими защитную, а в центральных орга­нах нервной системы — трофическую и опорную функции. В ней же про-

ходят и кровеносные сосуды, отделенные от нейронов мезоглией, являющей-ся производным мезодермы. ' ,

Рецепторные нервные окончания чувствительных нервных волокон(рецепторы) воспринимают внешние и внутренние раздражения и передаютнервные импульсы по дендритам (рецепторным, или афферентным, нервнымотросткам) в тело нейрона. -

Нейрит (аксон, или эфферентный нервный отросток) бывает только одий". Он передает ответные импульсы из тела нейрона через синапсы или на другие нейроны, или на рабочие клетки (мышечные или железистые). ВесЬ путь от восприятия раздражения до передачи возбуждения на испол­нительные органы называется рефлекторной дугой.

Простейшая рефлекторная дуга представляет собой цепь из трех ней­ронов, из которых один находится на периферии — рецепторный, или чувствительный, второй располагается в вентральных рогах спинного моз­га или в двигательных ядрах стволовой части головного мозга и своим ак­соном соединяется с рабочим органом., Между ними находится третий, так называемый вставочный нейрон; он обеспечивает передачу импульса с чув­ствительного звена рефлекторной дуги на двигательное. Обычно в рефлек­торной дуге участвует громадное число нейронов (один нейрон может кон­тактировать своим дендритом с более чем 4 тыс. других нейронов, а своим нейритом — с более чём 27 тыс. нейронов). При таком построение рефлек­торной дуги возбуждение, возникшее даже в одном рецепторном районе, передается бесчисленному множеству клеток различных исполнительных органов, что й обеспечивает координацию их функций.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью орга--низма, т. е. его способностью воспринимать раздражения и отвечать на них соответствующей двигательной реакцией. Следовательно, примитивная нервная функция должна одновременно сочетаться с примитивной мышеч­ной функцией, а соответствующая 'структура должна представлять собой единое и неразрывное целое, возникающее в виде нервно-мышечной системы без каких-либо дифференцированных компонентов. Лишь позднее, в про- • цессе эволюции, происходит дифференциация этой единой системы на от­дельные компоненты нервной и мышечной систем, которые продолжали развиваться уже самостоятельно, но в теснейшей взаимосвязи. Такими ор­ганами у примитивных кишечнополостных (гидра) служат три группы спе­циализированных клеток — эпителиально-мышечные, • чувствительно-нерв­ные и нервные (рис. 241).

Эпителиально-мышечные клетки воспринимают раздражение и пере­дают его. непосредственно на мышечную часть. Ответная реакция выража* ется в движении.

Чувствительно-нервная клетка имеет два отростка, из которых один обращен во внешнюю среду (рецепторный), а другой, более длинный, со­единен с обособленными мышечными клетками. Ответная реакция на вос­принятое раздражение заключается в мышечном движении.

Нервные клетки размещаются под эпителием и своими Отростками со­единяются с эпителиальными и мышечными клетками. За счет соединений между собой нервные клетки образуют диффузные сплетения.

В процессе эволюции строение нервной системы усложняется в связи с усложнением функции. Ведущими факторами при этом являются, с одной стороны, дифференциация и концентрация чувствительных клеток, форми­рующих Специфические органы чувств (рецепторы), а с другой стороны — развитие мышечных--элементов.

¹ Примитивная концентрация нервных элементов наблюдается уже у некоторых кишечнополостных (медуз) в виде нервного кольца по краю зон­тика. Здесь же у некоторых из них располагаются и Ьпециализированные

рецепторы: глазки, хеморецепторы и органы равновесия: Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу .одноос-ности и двусторонней симметрии, способных к направленному поступатель­ному движению. У них возникают продольные нервные стволы в, виде пар­ных или непарных брюшных узловатых цепочек (при наличии сегментации тела). При этом на головном конце тела развивается «головной мозг» с над­глоточным и подглоточный ганглиями. Надглоточный ганглий характери­зуется своими связями с такими органами чувств, как зрение, обоняние, В результате он становится надсегментарным органом, обеспечивающим более быстрое проведение возбуждения по всему телу. Подглоточный ганг­лий связан с кишечной трубкой. Наконец, у высших насекомых за счет всех брюшных узлов формируется грудной ганглий, а надглоточный ганглий, выполняя сложную функцию, приобретает и соответствующее строение, вплоть до появления в нем ассоциативных центров. Наличие последних способствует осуществлению сложных инстинктов, которые являются ре-' зультатом исторически сложившегося взаимодействия организма .с внешней средой. С появлением на определенном этапе развития замкнутой сосудйс-

Рис. 242. Развитие спинного мозга: / — нервная пластинка; // — нервный желобок; /// — нервная трубка; 1 — центральный спин­номозговой канал; 2 — пластинка покрышки; 3 — боковая пластинка; 4 — пластинка осно­вания; 5 — пластинка дна; 6 — ганглиозная ,пластннка; 7 — спинной мозг.

той системы из мезенхимы развивается сосудистая (симпатическая) нервная система.

У хордовых нервная система происходит не только из эктодермы, не­посредственно подвергающейся воздействиям внешней среды, но, возможно, из энтодермы (по данным R. Remak, A. Tinel, С. И. Матвеевой, 1953) и из мезодермы, т. е. так же, как и у беспозвоночных. В отличие от беспозво­ночных эктодермальная нервная система развивается строго локализован­ие — из нервной спинной пластинки. Эта локализация обусловлена осо­бенностями строения предков хордовых, имеющих на теле (за исключением небольшого его участка) хорошо выраженный защитный кожный покров.

Из нервной пластинки сначала образуется нервный желоб, а затем нерв­ная трубка с центральным спинномозговым каналом (рис. 242). Нейроны, развивающиеся в нервной трубке, своими отростками — дендритами и ней­ритами — вступают в связь со всеми без исключения элементами организма.

Нервная система хордовых (позвоночных) в целом сравнительно с беспозвоночными характеризуется: 1) высокой дифференциацией органов чувств (рецепторов); 2) полярной проводимостью в цепи нейронов благо­даря их синаптическим связям; 3) миелинизацией нервных волокон, повы­шающей их проводимость; 4) мощным развитием надсегментного органа в виде сетчатого образования (formatio reticularis), а у млекопитающих, кроме того, в виде коры полушарий головного мозга; 5) глубоким размеще­нием нервных клеток в центральной нервной системе (у беспозвоночных клетки в ганглиях лежат на периферии, а отростки их более глубоко, что обусловливается особенностями формирования их нервной системы); 6) раз­делением нервной системы на центральный отдел (головной й спинной мозг) и периферический, В состав которого входят спинномозговые, черепно-мозговые и вегетативные нервы;.7) наличием спинномозгового канала с его расширением в центральном отделе нервной системы; 8) дорсальным рас­положением мозга по отношению к кишечнику и хорде. ,