Зрительный анализатор

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заклю­чен рецепторный аппарат анализатора — сетчатка глаза; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения — organum visus — представлен глазом, зрительным нер­вом, защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протрплазме, поэтому восприятие света возможно и без специаль­ных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувстви­тельные клетки построены по ,типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении.

Важным усложнением светового рецептора является изоляция пиг­ментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются «прямыми» глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образрм, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку: Такие глаза называются «ин-еертированными», т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечи­вает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертиро­ванные глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем боль­ше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света.

При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда*беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хру­сталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувстви­тельных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.

У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей сто­роной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вент­рально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном проис­хождении (как и у беспозвоночных).

У позвоночных,, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузы­ря (рис. 283). Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они до­стигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми нож­ками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка — ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосуди­стая оболочка и ее производные — ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок экто-бласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сна­чала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обо­собляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый.

Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела — хрусталиковая связка. Фиброзная обо­лочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомо­дирующих мышц.

Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9—14-й день после рож­дения, а у остальных животных до рождения.

В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величи­ны и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных кле­ток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищен-• ных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.

Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних слу­чаях специальными мышцами -смещается сам хрусталик по отношению к ре­тине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от.ретины (у земноводных и рептилий).

В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хру­сталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округлого хрусталика — короткое фоку­сное расстояние, а у более плоского — длинное. Изменение формы хруста­лика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматрива­нии удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близ­ких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хру­сталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.

Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости — мио- ' пии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к даль­нозоркости — гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским). ,

Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркости света. Регуляция количества световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом — расширяется.

Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния пред­метов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей

и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по от­ношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз име­ет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о мо­нокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности. Это наблю­дается при большом расхождении зрительных осей — до 170° (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопи­ческое, зрение, т. е. объемное зрение, дающее возможность не только ви­деть предметы, но и определять их форму, величину и отношение друг к дру­гу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее биноку­лярное зрение.

Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвиж­ности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины — центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.

У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слез­ные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду живот­ных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное — нижнее веко, в то время как у млекопитающих — верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и со-храняетсядретье веко, но оно незначительно по размеру и функция его все­цело переходит к верхнему веку с его слезной железой.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

terior et posterior. В глаз­ном яблоке рассматрива-

Рис. 284. Схема строения глаз-■ ного яблока (на разрезе): .

/ — край верхнего века с рес­ницей и мейбомовой железой; 2 — конъюнктива века, глаз­ного яблока и конъюнктив ал ь-ный мешок; 3 — ресничное те­ло и ресничная часть сетчат-' ки; 4 — белочная оболочка; 4' — ее продырявленная плас­тинка; 5 — сосудистая обо­лочка; 6 — сетчатка; 7 — пиг­ментный слой; 8 — зритель­ный нерв; 9— зрительный со­сок; 10 — полость глазного яб­лока, заполненная стекловид­ным телом; // — хрусталик;

2. — хрусталиковая связка:

3. — передняя и задняя глаз­ные камеры; 14 — радужная оболочка; 15 — зрачок; 16 —

8

роговица.

ют: 1) об.олочки глаза (считая снаружи внутрь) — фиброзную, сосуди­стую и сетчатую, или ретину; 2) светопреломляющие среды — хрусталик, стекловидное тело, внутриглазную ^жидкость; 3) сосуды и нервы.

Самое крупное глазное яблоко (по отношению к массе тела) — у кошки, за ней следуют собака, овца, лошадь, приматы, корова, свинья, бык. Угол между оптическими осями составляет: у собаки 92°, у свиньи 118, у коровы 119, у оВцы 134, у лошади 137°; угол между осями глазниц: у собаки 79°, у свиньи 85, у коровы 94, у лошади 115, у овцы 129°, что обусловлива­ет бинокулярное (плотоядные, приматы) и билятеральное (боковое) зрение (травоядные).

Оболочки глазного яблока. Фиброзная оболочка глазного яблока—tunica fibrosa bulbi — располагается снаружи глазного яблока и разделяется на белочную часть и роговицу (рис. 284).

Белочная оболочка — sclera занимает около ^х

⁴/₅ всей поверхности глазного яблока. Она непрозрачна, плотна и бедна сосудами. В заднем ла-теровентральном квадранте ее находится продырявленное поле склеры — area cribrosa scle'rae, через отверстия которой из глазного яблока выходит зрительный нерв —п. opticus.

Роговица. — cornea — занимает по площади около ^х/₅ всей поверхности глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотна и имеет толщину до 0,6—0,7 мм в центре (по краям она толще); за исключением краевой зоны, лишена сосудов, но богата безмякотными нервами. Передняя поверхность ее покрыта передним эпителием роговицы — epithelium anterius corneae (многослойный неороговевший эпителий), а изнутри — задним эпителием роговицы — epithelium posterius corneae (однослойный эпителий). Под наружным и внутренним эпителием располагаются передняя и задняя по­граничные пластинки — lamina limitans anterior et posterior, между кото­рыми заключено собственно вещество роговицы — substantia propria cor­neae.

Сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi (5) — со­стоит из радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой обо­лочки.

Радужная оболочка (радужка) — iris — располагается позади рого­вицы. В центре она имеет отверстие—зрачок — pupilla. На передней и задней поверхностях радужной оболочки заметны нежные складки — plicae iridis. Зрачковый край — margo pupillaris — обрамляет зрачок. Противо­положный ресничный край — margo ciliaris — соединяется с ресничным телом и роговицей. С роговицей ресничный край соединяется гребенчатой связкой радужнороговичного угла — lig. • pectinatum anguli iridocornealis, состоящей из отдельных перекладин. Лимфатические щели между перекла­динами называются пространством радужнороговичного угла — spatia anguli iridocornealis.

Радужная оболочка содержит пигментные клетки, которые обуслов­ливают «цвет» глаз. Циркулярные гладкие мышечные волокна радужной оболочки формируют сфинктер зрачка — m. sphincter pupillae, а радиаль­ные мышечные волокна образуют расширитель зрачка — m. dilatator pu­pillae. Расширением или сужением зрачка по принципу реципрокности регулируется поступление световых лучей в глазное яблоко. При сильном свете в силу возбуждения зрачок суживается, при слабом, напротив, рас­ширяется из-за торможения двигательного центра.

У собаки и свиньи зрачок округлой формы, у кошки — в виде верти­кальной щели, а у травоядных животных — поперечноовальной формы. Зрачковый край у травоядных имеет 2—4 особых, довольно плотных обра­зования — градинки радужной оболочки — granula iridica, укреплен­ных на ножках. Они представлены пигментным слоем сетчатки. У лошади градинки есть только на верхнем крае зрачка, а у жвачных — на верхнем и на нижнем.-

Ресничное тело—corpus ciliare—охватывает поясом шириной, до

10 мм передний край белочной оболочки (рис. 285). В ресничном теле заложена ресничная мышца — m. ciliaris, постро­енная- из циркулярных и, продольных гладких мышечных волокон. Она форми­рует до 100 радиальных гребешков в ви­де ресничного венчика — corona ciliaris. Гребешки кпереди вытягиваются в рес­ничные отростки —-proc. ciliares. К пос­ледним прикрепляется связка, подве­шивающая хрусталик.

Собственно сосудистая оболочка, или хориоидеа — chorioidea, покрывает внут­реннюю поверхность склеры, соединяясь с ней довольно рыхло, исключая места прохождения сосудов и зрительного нер­ва, а также на границе с ресничным те­лом. Другой своей поверхностью она очень плотно соединяется с пигментным слоем внутренней оболочки глаза. В со­судистой оболочке под пигментным слоем сетчатки находится отражательная обо­лочка — tapetum — фиброзного (у травоядных) или клеточного строения (у собак). У свиньи она отсутствует. Форма тапетум неодинакова- — или изогнутая полумесяцем, или треугольная; окраска также разнообразна — сине-зеленая, голубая или зеленая с сильным металлическим блеском.

Внутренняя оболочка яблока — tunica ^interna bulbi — представлена сетчаткой..

Сетчатка — retina — подразделяется на зрительную и слепую части.

Зрительная часть сетчатки — pars optica retinae — состоит из пиг­ментного слоя — stratum pigmentosum, который плотно срастается с сосу­дистой оболочкой, и нервного слоя — stratum nervosum, л.егко отделяю­щегося от пигментного. Ретина простирается от входа зрительного нерва до ресничного тела, оканчиваясь у последнего довольно ровным краем. При жизни сетчатка — нежная, прозрачная оболочка розоватого цвета; после смерти она мутнеет.

Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется диском зри­тельного нерва — discus п. optici — с углублением — excavatio disci — диаметром до 4,5—5,5 мм. В центре диска заметен небольшой выступ (до 2 мм), представляющий собой рудимент артерии стекловидного тела — processus hyaloideus. В центре сетчатки на оси глаза выделяется пятно — macula; форма его может быть круглой — area centralis rotunda (плотояд­ные) или полосообразной — area centralis striaeformis (травоядные).

Гистологически в нервном слое различают нейроэпителий, принадле­жащий пигментному слою, и ганглионарный слой, построенный из нервных клеток, внутренний пласт которого образует ганглионарный слой зритель­ного нерва — stratum ganglion п. optici (рис. 286). Нейриты клеток послед­него формируют зрительный нерв — п. opticus. Нейроэпителий состоит из палочек и колбочек, являющихся зрительными рецепторами: палочки — для светоощущения, а колбочки — для цветоощущения. У ночных живот­ных имеются только палочки. Они также сильно развиты в центральном поле наилучшего видения. В области зрительного соска нейроэпителий пол­ностью отсутствует; этот участок сетчатки называется слепым пятном.

Слепая часть сетчатки — pars сеса retinae — распадается на реснич­ную и радужковую части — pars ciliaris et pars iridica retinae. Обе они построены из двух слоев пигментных клеток и срастаются с ресничным телом и радужной оболочкой.

Светопреломляющие среды. Хрусталик — lens — имеет форму

двояковыпуклой линзы с передней более плоской поверхностью. Распола­гается он позади радужки. Хрусталик совершенно прозрачен, плотной консистенции и выполняет функцию оптической линзы — преломляет лучи и дает изображение на сетчатке. Диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по горизонтали и 19 мм по вертикали. Толщина его в области оси 13,25 мм. Снаружи хрусталик одет капсулой — capsula lentis.

Паренхима хрусталика — substantia lentis — состоит из плотного ядра — nucleus lentis — и коры — cortex lentis. Кора построена из пло­ских длинных клеток, которые наслаиваются пластами на ядро хрусталика в плоскости его экватора. Вследствие этого фиксированный хрусталик мо­жет быть расслоен подобно луковице.

Хрусталик прикреплен к ресничному телу тонкими плотными воло­концами — fibrae zonulares, в целом формирующими ресничный поясок — zonula ciliaris. Ресничный поясок пронизан лимфатическими щелями — spatia zonularia, заполненными лимфой. В обычном положении хрусталик уплощен, т. е. установлен «на даль»; при сокращении ресничного тела связ­ки хрусталика расслабляются.

Стекловидное тело — corpus vitreum — заполняет в глаз­ном яблоке пространство позади хрусталика. Оно совершенно прозрачно, студневидной консистенции, так как на 98 % состоит из водянистой жид­кости — humor aquosus, заключенной в строме из тончайших волоконец. На его передней поверхности четко выделяется стекловидная ямка — fossa byaloidea.

Сосуды глазного яблока разделяются на сосуды сетчатки и сосудистой оболочки. Артерии сетчатки происходят из ресничных артерий, вступающих

в сетчатку по окружности зрительного соска, а артерии сосудистой обо­лочки — из ресничных коротких и длинных артерий. Вены сосудистой обо­лочки выходят на поверхность глазного яблока в области его экватора и образуют вихревые вены — venae vorticosa — в виде звезд, которые пере­ходят в ресничные вены. Лимфатические сосуды в глазном яблоке отсутст­вуют, но вместо них имеются лимфатические щели и пространства: фонта-новы, эписклеральные, пространства в хрусталиковой связке и в самой сетчатке.

ЗАЩИТНЫЕ И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

К защитным и вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, периорбита, глазные мышцы и фасции.

Верхнее и нижнее веко — palpebra superior et inferior — представляют собой кожномышечные подвижные складки, расположенные в области глаз­ницы впереди глазного яблока (рис. 287, 288). При смыкании веки закры­вают глаза, а при мигании равномерно распределяют слезу по поверхности глаза и тем защищают его от высыхания. Между веками находится щель век — rima palpebrarum. Она сравнительно небольшая, вследствие чего у животных белочная оболочка глаза почти невидна и получается впечатле­ние «круглоглазости» животных. По углам глаза образуются латеральная и медиальная спайки век — commisura palpebrarum lateralis et medialis; из них медиальная — округлая, а латеральная — заостренная.

Край века — limbus palpebrae — имеет два ребра — наружное и внут­реннее. Наружное ребро верхнего века снабжено длинными, довольно тол­стыми волосками — ресницами — cilia.— с ресничными железами — gl. cili-aris. На нижнем веке ресницы бывают только у жвачных. На внутреннем ребре век открываются сальные железы — gl. sebaceae. Сами железы (у ло­шади их 50, длиной до 6 мм и толщиной до 1 мм) просвечивают на внутрен-

ней поверхности век. Они выделяют глазную смазку — sebum palpebrale, которая, смазывая края век, не дает слезам скатываться на щеку. Снару­жи веки покрыты кожей с короткими волосами. У собаки дорсомедиально от верхнего века находится пучок длинных волос. У лошади нижнее Ееко усеяно осязательными волосками. .

По краю внутреннего ребра Еек кожа переходит в. соединительную оболочку глаза — конъюнктиву, которая продолжается с века на глазное яблоко, ас него,на другое веко. Поэтому различают конъюнктиву век и конъюнктиву глазного яблока — conjunctiva palpebrae et bulbi. Место пе­рехода конъюнктивы с век на глазное яблоко называется кольцом конъ­юнктивы — anulus conjunctivae, а Остающаяся щель — конъюнктивальным мешком — saccus conjunctivae. У крупного рогатого скота в конъюнктиве нижнего века заложено скопление лимфатических узелков.

В медиальном углу глаза возвышается слезная точка со слезным ка­нальцем посредине — punctum lacrimale—в виде небольшого утолщения конъюнктивы, окруженного мелким углублением — слезным озером — lacus lacrimalis. У собак слезная точка небольшая, желтовато-бурого цвета. У свиньи она имеет вид низкого валика светло-красного цвета и содержит потовые железы. У крупного рогатого скота и у лошади слезная точка довольно крупная.

Третье веко — palpebra tertia, или полулунная складка соединитель­ной оболочки — plica semilunaris conjunctivae. Длина ее до 2,5 см (у круп­ных животных). Расположена медиально на глазном яблоке. Она поддер­живается эластическим хрящом — cartilago — в виде пластинки самой разнообразной формы у разных животных.

Веки приводятся в движение рядом мышц: 1) круговая мышца век — m. orbicularis palpebrarum — заложена в толще век. Часть ее мышечных волокон прикрепляется связкой к слезному бугорку слезной кости. Верх­нее веко имеет два поднимателя — наружный и внутренний; 2) поднима­тель верхнего века — m. levator palpebrae superioris — идет косо от осно­вания скулового отростка лобной кости в веко; 3, 4) верхняя и нижняя мыш­цы хрящей век — m. tarsalis superior et inferior — идут от перкорбиты к хрящам век; 5) опускатель нижнего века, наружная щечная мышца — m. malaris — очень тонкая мышца, идет от века на уровне лицевого гребня в щечную фасцию.

Слезный аппарат — apparatus lacrimalis — состоит из слезных желез верхнего и третьего века, слезных канальцев, слезного мешка и носослез-ного протока.

Слезная железа — gl. lacrimalis — залегает в дорсолатеральной части века под конъюнктивой, на основании скулового отростка лобной кости и имеет уплощенную форму. Ёе выводные канальцы — ductuli excretorii — открываются в конъюнктиве века. Железа выделяет слезы — lacrimae, увлажняющие и очищающие конъюнктиву и собирающиеся в слезное озеро; отсюда они поступают'через слезные отверстия в слезные канальцы. Слез­ные отверстия находятся по соседству со слезной точкой на верхнем и ниж­нем веках. Слезные канальцы — canaliculus lacrimalis—впадают в слезный мешок — saccus lacrimalis — воронкообразной формы, погруженный в спе­циальную ямку слезной кости. Слезный мешок переходит в перепончатый носослезный проток—ductus nasolacrimal, заключенный в слезном ка­нале верхней челюсти и открывающийся в носовую полость слезным отвер­стием неодинаково у разных животных.

У собаки слезная железа бледно-красного цвета, лежит под орбиталь­ной связкой. Носослезный канал открывается или в складке дна преддверия носа, или в вентральный .носовой ход. У свиньи слезная железа слизистая. Слезный мешок, а часто и слезное вентральное отверстие отсутствуют. Носо­слезный проток короткий, открывается в вентральный' носовой ход. У круп­ного рогатого скота слезная железа состоит из двух отделов; имеется 6—8 крупных протоков и несколько мелких. Носослезный проток открывается в складке дна. преддверия носа. У лошади слезная железа величиной до 5,5 X 3 см; выводных протоков 12—16, диаметром до 1,5 мм. Слезное от­верстие крупное — до 2 мм. Носослезный проток открывается в складке дна преддверия носа. ,

Железа третьего века подразделяется на поверхностную и глубокую — gl. superficialis. et profundus, которые располагаются на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока и открываются 2—3 выводными протоками на поверхности третьего века, обращенной к глазному яблоку.

У собаки имеется одна железа красноватого цвета. У свиньи железы темно-бурого или красноватого цвета; глубокая железа имеет длину до 3 см, ширину до 1,5 см и толщину до 1 см, с одним протоком; поверх­ностная железа у них небольшая, но с Л—5 протоками. У крупного рога­того скота железы длиной до 5,5 см, имеют два крупных и несколько мелких протоков. У лошади размеры железы до 3x2,5x0,7 см.

Периорбита — periorbita — перепончатый, конусообразной формы ме­шок; основанием он закрепляется по- краю орбиты, вершиной — вокруг зрительного отверстия, а медиальной стенкой прирастает к костной орбите. Латеральная, довольно плотная стенка периорбиты — свободная. Снаружи периорбиту окружает внеглазничное жировое тело — corpus adiposum ex-. traperiorbitale. Внутри периорбиты находятся глазное яблоко с его муску­латурой, сосудами, нервами, фасциями и внутриглазничное жировое тело — corpus adiposum intraperiorbitale, заполняющее щели между мышцами и фасциями. Жировое тело предохраняет глазное яблоко от температурных колебаний. У молодых животных оно массивнее, чем у старых.

У собаки и свиньи орбита латерально ограничена орбитальной связ­кой — lig. orbitale — длиной до 20—24 мм.

Рис. 289. Мышцы глазного яблока (на разрезе):

I — palpebra superior; 2 — palpebra inferior; 3 — bulbus oculi; 4 — gl. lacrimalis; 5 — proc. zygomaticus os. frontalae; 6 — m. rectus dorsalis;

2. — m. levator palpebrae superioris;

3. —corpus adiposum extraperiorbita-le; 9 — periorbita; 10 — n. opticus;

II — m. rectus ventralis; 12 ^- m.retractor bulbi; 13 — corpus adipo-sum intraperiorbitale; 14 — maxilla;

15 — m. obliquus ventralis.

Глазные мышцы лежат в периорбите в основном позади глазного яб­лока (рис. 289). Вокруг зрительного нерва располагается оттягиватель глазного яблока — m. retractor bulbi, а вокруг огтягивателя — четыре прямые глазные мышцы—m. rectus dorsalis, ventralis, lateralis et mediaiis. Все они начинаются в окружности зрительного отверстия, а оканчиваются на глазном яблоке; оттягиватель — вокруг нерва, а прямые мышцы — на склере близ роговицы глаза, на соответствующих поверхностях глазного яблока. Косых глазных мышц .две — дорсальная и вентральная — m. obli­quus dorsalis et ventralis. Косая дорсальная мышца глаза начинается близ решетчатого отверстия, направляется по медиальной стенке орбиты к ме­диальному углу глаза, перекидывается через хрящевой блок периорбиты и круто поворачивает на глаз­ное яблоко. Косая вентральная мышца глаза идет на глазное яб­локо от мышечной ямки слезной кости. Обе мышцы заканчивают­ся на латеральной поверхности глазного яблока.

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, а вмес­те с оттягивателем — несколько втягивают его в орбиту. Косые — враща­ют глаз.

Фасции, как вспомогательные органы глаза, подразделяются на фас­цию орбиты и глазного яблока.

Поверхностная фасция орбиты — fascia superficialis orbitae — за­крепляется вокруг зрительного отверстия и в веках; она отдает мышечные перегородки глубокой фасции. Глубокая фасция орбиты — fascia profunda orbitae — состоит из нескольких листков, одевающих мышцы глаза. Фасция глазного яблока—fascia bulbi — формирует вокруг глазного яблока вла­галище — vagina bulbi, которое переходит на зрительный нерв и образует влагалище зрительного нерва — vagina п. optiti. Пространство внутри фасции называется надсклеральньщ — spatium episclerale, сообщающимся, с субдуральным и субарахноидальным пространствами.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, ПОДКОРКОВЫЕ И КОРКОВЫЕ ЦЕНТРЫ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на перифери­ческие и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон — биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон — муль-типолярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста — chiasma opticum — зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты — tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетча­ток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных Отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зри­тельных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных

ядрах зрительных бугров — p'ulvyiar thalamis — и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных цент­ров происходят четвертые нейроны, об­разующие центральные проводящие пу­ти зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылоч­ной доли коры полушарий. Из назаль­ных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)

ч

Рис. 290. Проводящие пути зрительного ана­лизатора (по Alverdes): 1 —-поле зрения; 2 — хрусталик; 3 — сетчат­ка; 4 — зрительный нерв; 5 — перекрест зри­тельных нервов; 6 — зрительный тракт; 7 — каудальное ядро зрительного бугра; 8 — ла­теральное коленчатое тело; 9 — ростральные холмы четверохолмия; 10 — центральный зри­тельный путь; И — кора затылочной доли плаща.

на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществ­ляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третье­го, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назаль­ными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в пара­симпатическом ядре Якубовича (Эдингера — Вестфаля) и в ресничном уз­ле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.