Вегетативная, или автономная, нервная система

Адаптация, или приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих изменений в органах и системах, обес­печивающих обмен веществ и регуляцию всех процессов, происходящих в организме (рост.развитие, пищеварение, дыхание, выделение, кровообра­щение и т. д.). Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы.

В зависимости от расположения вегетативных центров и структур, для которых предназначены 'нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный отдел нервной системы подразделяется на симпатическую й парасимпатическую части, из которых симпатическая часть — pars sympatica — предназначена для иннервации органов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая — pars рага-sympatica — осуществляет иннервацию желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологи-ческих отличий.

2. Если эфферентные нервные волокна цереброспинальных нервов предназначены только для скелетных мышц, то в вегетативном отделе эф­ферентные волокна участвуют в иннервации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней ^секреции (парасимпатическая ин­нервация), но и всех отделов сердечно-сосудистой системы (симпатическая иннервация). Учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения орга­нах, то симпатические нервы и их волокна проходят как,к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэтому 'каждый орган получает тройной, состав нервных волокон: чувствительных, двигательных (соматические иди парасимпатические) и симпатических.

3. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эффе­рентных и афферентных нервных волокон. Однако если афферентные ней­роны цереброспинальных и симпатических нервов воспринимают раздра­жение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпа­тической части афферентные нейроны имеют отношение лишь к висцераль­ным органам и располагаются в периферических ганглиях й интрамураль-ных сплетениях. Следовательно, парасимпатические центры получаюту информацию только со" стороны иннервируемых ими органов. Этим и объ­ясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной системы, имеющего характерные отличия в строении собственных рефлекторныхдуг. ' ■ ,

4. Все цереброспинальные нервные клетки лежат только в сером ве­ществе спинного, или головного мозга и ганглиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы нахо­дятся на периферии, а именно симпатические — в околопозвоночных или предпозвоночных ганглиях, а парасимпатические — в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов го ловы, грудной,, брюшной и тазовой полостей. ,

5. Тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чув­ствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противо­положность спинномозговым образуют центры, расположенные или в боко­вых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в стволовой части головного и в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферентных клеток, находящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам — neurofibra . preganglionica, а эф­ферентные — к постганглионарным — neurofibra postganglionica.

6. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обусловливает их морфофункциональную зави­симость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. По­следнее не- только дает объяснение механизму выработки безусловных реф­лексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых бло­кад, но и опровергает мнение об автономности вегетативного отдела нерв­ной системы. Следовательно, вегетативный отдел нервной сиртемы пред­ставляет собой специализированную часть единой нервной системы, в кото­рой все ее элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре голов­ного мозга.

Развитие вегетативного отдела нервной системы. У беспозвоночных происходит выделение из соматического отдела нервной системы части нерв­ных элементов, предназначенных для иннервации кишечной трубки. В част­ности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточного ганглия и име­ют в своем составе самостоятельные ганглии. У членистоногих эти нервы достигают значительного развития. Разделение вегетативного отдела на части проявляется-у высших насекомых, у которых краниальный й кау­дальные отделы соответствуют парасимпатической, а средний — симпати­ческой .части.

У круглоротых самостоятельных вегетативных ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и висцеральные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. У высших хрящевых рыб происходит выделение сегмен­тальных гцнглиев. Размещаются они метамерно вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия отходят висце­ральные ветви к внутренним органам, где они образуют сплетения с зало­женными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяются между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы: кранйально они заходят в область головы, а каудально — в область хвоста.

У земноводных за счет образования двойных связей между симпатиче­скими ганглиями идёт образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных происходят, слияние отдельных. ганглиев между собой и соответствующие изменения во взаимоотношениях между поверх­ностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища.

В брюшном отделе у наземных позвоночных в'связи со значительным удлинением пищеварительной трубки, поворотами желудка и кишечника отмечают не-только сокращение числа сегментарных кровеносных сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая часть веге­тативного отдела нервной системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяется за пределы спинного мозга по вент­ральным корешкам спинномозговых нервов. Образовавшийся парный сим­патический-тяж затем фрагментируется на отдельные узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к орга­нам, образуя превертебральные ганглии или отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных нервов.

Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет вы-, селения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.

СОСТАВ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы включает вегетативные центры, вегетативные ганглии, вегетативные нервы и вегетативные сплетения.

Вегетативные центры заложены вокруг мозговых желудочков, моз-гового водопровода и центрального спинномозгового канала в виде скопле-ний серого вещества (одиночные или конгломераты ядер). Их можно под-разделить: а) на центры ^гипоталамуса (сосудосуживающие — симпатиче-ские, сосудорасширяющие и нейросекреторные — парасимпатические цент-ры); б) мозгового ствола, в котором выделяются центры среднего мозга(зрачковое, или ядро Эдингер — Вестфаля, — парасимпатические центры,ведающие функцией цилеарных и зрачковых мышц), центры мозгового мос-та (ростральное слюноотделительное и слизисто-слезноносовое парасимпа-тическое ядра), центры продолговатого мозга (каудальное слюноотделитель-ное ядро и ядра блуждающего нерва); в) спинного мозга (симпатические ядрапромежуточнолатерального тракта или спинномозговой центр Якобсона,располагающийся в 'пределах от С VIII до L II — L IV, и парасимпати-ческие центры крестцового отдела, находящегося на уровне L IV — L Vи даже Co II). , ' . _ - ■

Вегетативные ганглии подразделяются на пара- и превертебральные, органные и внутристенные.

а) паравертебральные располагаются метамерно с правой и левой"сторон позвоночного столба и составляют вместе с межганглионарными вет-вями основу симпатического ствола. Паравертебральные ганглии соединеныс соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными, белы-ми (rr. communicans alba) и серыми (гг. communicans grisea) соединитель-ными ветвями. Первые выходят из промежуточнолатерального тракта всоставе двигательного корешка и соединяют центр с соответствующим ган-глием; от последнего берут начало постганглионарные волокна, направляю-щиеся к внутренним органам или возвращающиеся (rr. communicans grisea)в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого принимают участие виннервации соматических органов;

б) превертебральные ганглии находятся в отдалении от позвоночногостолба и располагаются в местах отхождения крупных артериальных со-судов (наружная и внутренняя сонные, плечеголовная, чревная, краниаль-ная и каудальная брыжеечные), участвуют в образовании соответствующих'нервных сплетений;в) органные и внутристенные (интрамуральные) ганглии находятсявблизи органа или внутри его стенки, Они небольших размеров, распола-гаются по ходу отдельных нервов, их ветвей (ресничный, крылонёбный,нижнечелюстной, ушной, подъязычный) или входят, в состав органныхсплетений (pi. myentericus, pi. subserosus, pi. pelvinus). '

Вегетативные эфферентные нервные волокна, отходящие от центров,и афферентные нервные волокна, идущие от органов в центры или соответ-ствующие вегетативные ганглии, могут образовывать вегетативные нервы(внутренностные нервы симпатического ствола) или входить в состав че-репных и спинномозговых нервов. *

Вегетативные сплетения образуются нли по ходу кровеносных сосудов, которые они сопровождают, или в воротах органа, или непосредственно внутри его стенки.

Отличия симпатической и парасимпатической частей вегетативного отдела нервной системы заключаются в следующем:

2. центры симпатической части в своем расположении имеют зональный характер (промежуточнолатеральный тракт спинного мозга от С VIII до L IV),. парасимпатические — очаговый (средний, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга); >

3. афферентные нейроны в симпатической части могут заканчиваться как в ганглиях, так и в центрах, в парасимпатической части — только в центрах; , .

4. вставочные нейроны в симпатической части имеют сравнительно короткие аксоны, которые заканчиваются в пара- или в превертеОральных ганглиях, тогда как в парасимпатических они длинные и заканчиваются или в органных (ресничный, крылонёбный, подъязычный), или в интра-ррганных узлах; ⁴

^v

¹

¹

2. эфферентные волокна в симпатической-части длинные, а в парасим­патической — короткие.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

. В состав симпатической части — pars sympathicus —

Рис. 274. Схема строения симпа­тической части вегетативного от­дела нервной системы: А — грудопоясничиый, отдел спинного мозга; С — шейные; L — поясничные и S— крестцо­вые спинномозговые сегменты; 1 — симпатический ствол; 2 — краниальный шейный ганглий; 3 — звездчатый ганглий; 4 — грудные ганглии; 5 — чревное сплетение; 6 — почечное и надпо­чечное . сплетения; 7 — каудаль-ное брыжеечное сплетение; 8 — подчревное сплетение; 9 — в со­суды глаза; 10 — в сосуды же­лез; 11 — в сосуды головы; 12 — в сосуды шеи; 13 — позвоночный нерв; 14 — в сосуды грудной конечности; 15 — в/ сердце; 16 — в сосуды легких; 17 — большой внутренностный нерв; 18 — в со­суды желудка, печени, селезенки и кишечника; 19 — малый- внут­ренностный нерв; 20 — в сосуды надпочечников и почек; 21 — под-чревный нерв; 22 — в сосуды толстого отдела кишечника, мо­чеполовых органов; 23 — в сосу­ды тазовой конечности; а — пре-ганглионарные и б — постганг­лионарные нервные волокна.

входят центры, заложенные в боковых рогах спинного мозга (промежу-точнолатеральный тракт) в пределах от С VIII до LII—IV(SI), симпати­ческий ствол с паравертебральными ганглиями и внутренностными нерва­ми, участвующими вместе с ветвями блуждающего и тазовых нервов в об­разовании сплетений (рис. 274, цв^ табл. XVI).

Симпатический ствол — truncus sympathicus

(рис. 274—/) — парный (dexter et sinister), проходит вдоль позвоночного столба и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Правый и левый симпатические стволы имеют в своем составе симпатические ганглии — gn. trunci sympathici, соединенные меж­ду собой межганглионарными ветвями — rr. iriterganglionares — и с соот­ветствующим спинномозговым нервом соединительными ветвями — гг. сопл-municantes (а). Число симпатических ганглиев не во всех участках тела соответствует числу нейросегментов, так как они могут* сливаться между

собой; например, в шейном Отделе их три, в грудном от­деле первые три, сливаясь между собой и с последним шейным, образуют шейногруд-ной (звездчатый) узел — gn. cervicothoracicum (stellatum); в крестцовом отделе они так­же нередко, особенно у₄ пло­тоядных и птиц, сливаются в один общий узел. Могут быть и Дополнительные симпатиче­ские ганглии, которые чаще располагаются в межганглио-нарных ветвях, — промежу­точные ганглии — gn. inter­media. По ходу симпатические стволы правой и левой сторон иногда в грудном и пояснич­ном отделе имеют поперечные связи, а в области последнего крестцового сегмента соединя­ются в общий ствол; на месте соединения отмечают непар­ный симпатический ганглий — gn. impar. От последнего на хвостовой отдел продолжает­ся непарный симпатический ствол, насчитывающий в своем составе 2—4 хвостовых ган­глия — gn. caudalia.

Шейный отдел симпати­ческого ствола .берет начало от звездчатого узла двумя ветвями (рис. 275—Л), из ко­торых дистальная ветвь снизу охватывает подключичную ар­терию, образуя подключич­ную петлю, а затем, соединив­шись с проксимальной ветвью, продолжается как truncus sympathicus. На месте соеди­нения проксимальной и дис­тальной ветвей в общий сим­патический ствол находится средний шейный ганглий — gn. cervicale media (14). Шейный симпатический ствол, направ­ляясь к краниальному шей­ному узлу, тесно прилежит к блуждающему нерву, образуя с ним общий вагосимпатиче-ский ствол — truncus vagosy­mpathicus (4'). Последний проходит в желобе, образо­ванном пищеводом и трахеей вместе с общей сонной .арте­рией, находясь с ней в одном

общем соединительнотканном футляре. По ходу от симпатического ствола отходят ветви к блуждающему нерву и к общей сонной артерии, вокруг которой они образуют общее сонное сплетение — pi. caroticus communis. От него отделяется ряд веточек к гортани и глотке (rr. laryngopharyngei). Кранйально шейный симпатический ствол, обособившись от блуждающего нерЕа, вступает в краниальный шейный ганглий — gn. cervicale craniele (рис. 274—2).

От среднего шейного ганглия отходят постганглионарные волокна ь составе шейного сердечного нерва — п. cardiacus cervicalis, участвующего вместе с сердечными ветвями от звездчатого узла и блуждающего нерва в образовании сердечного сплетения — pi. cardiacus.

Краниальный шейный ганглий — gn. cervicale craniale (рис. 274 , 276, 277—13) — крупных размеров, располагается на дорсомедиальной поверх­ности внутренней сонной артерии и отдает от себя постганглионарные ветви, проходящие в составе яремного, внутреннего и наружных сонных нервов.

2. Внутренний сонный нерв — п. caroticus internus — образует внут­реннее сонное сплетение — pi. caroticus internus, которое сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии. На пещеристом синусе моз­говых оболочек он формирует pi. cavernosus. Далее направляется в гипофиз и на черепномозговые нервы, а через них уже достигает сосудов радужной оболочки и слезной железы. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глубокий каменистый нерв — п. petrosus profundus major. Он проникает через видиев канал.в крылонёбный.узел на одноименном керве и в составе последнего идет в сосуды органов глазницы и слизистой оболочки носа и ротовой нолости.

3. Яремный нерв — п. jugularis — одной ветвью идет в gn. proximale (jugularis) вагуса и в ствол вагуса, а другой' ветвью — в gn. distale (petro-sum) язычногдоточного нерва и в ствол язычноглоточного нерва. Волокна яремного нерва вступают в, сосуды глотки, пищевода, гортани и трахеи.

4. Наружные сонные нервы — nn. carotici externi — проходят по вет­вям одноименной артерии, образуя наружное сонное сплетение — pi. caro­ticus externus.

5. Соединительные ветви — nn. communicantes к IX, X и XII черепно-мозговым нервам, к 1-му шейному нерву и одну веточку в glomus caroticum,-располагающегося на внутренней сонной артерии.

. Грудной отдел симпатического ствола— pars thoracica (цв. табл. XVI— 12) — берет начало от шейногрудного, или. звездчатого ганглия (13) и, направляясь каудально, проходит через ножки диафрагмы в брюшную полость. От звездчатого узла отходит несколько нервов. '

а) Позвоночный нерв — п. vertebralis (15) — вступает в поперечноеотверстие 6-го шейного позвонка и проходит в поперечном канале до 2-гашейного позвонка, отдавая по своему ходу ветви к шейным спинномозго-вым нервам и образуя вокруг позвоночной артерии позвоночное сплетение —pi. vertebralis. Постганглионарные волокна в, составе ветвей спинномозго-вых нервов иннервируют сосуды шеи и спинного мозга.

б) Rami communicantes к С VIII, Th I—Th II участвуют в образовании,плечевого сплетения.

в) Шейные сердечные нервы — nn. cardiaci cervicales — в количестветрех направляются в сердечное сплетение. От грудных ганглиев — gn.thoracica — отходят: грудные сердечные нервы, участвующие в образо-⁴вании сердечного ф1. cardiacus) и аортального сплетений (pi. aorticus thora-cicus), легочные ветви — гг. pulmonales, образующие легочное сплетение(pi. pulmonalis). Кроме того, начиная с 6-го грудного сегмента, часть пре-ганглионарных волокон образует ветви, бтходящие от симпатического ство-ла и формирующие большой внутренностный нерв — п. splanchnicos major(рис. 274-/7). На месте соединения ветвей, образующих внутренностныйнерв, располагается внутренностный ганглий -г- gn. splanehnicum, от ко-торого нерв направляется в чревные ганглии — gn. celiaca (рис. 278—5).

. Рис. 278. Вегетативные сплетения брюшной полости: 1— truncus sympathicus; 4 — rr. communicantes; 5 — plexus ce-liacus; € — plexus renalis et plexus intermesentericus; 7 — plexus mesentericus caudalis; 9 — truncus vagalis dorsalis et rr. celiaci; 17 — n. splanchnic.us major; 25 — n. hypogastrics; a — аорта; в — чревная артерия.

На уровне последних двух грудных-ганглиев от симпатического ствола»отходят малый внутренностный нерв — п. splanchnicus minor, вступаю-щий в краниальный брыжеечный узел — gn. mesentericus cranialis, и самыйзадний внутренностный нерв, или почечная ветвь — п. splanchnicus imus,s.r. renalis, направляющаяся к почке, где вступают в почечные ганглии —gn. renalia. "

Поясничный отдел симпатического ствола имеет поясничные ганг­лии — gn. lumbalia, от которых' отходят поясничные внутренностные нер^: вы — nn.' splanchnici lumbales, вступающие в каудальный брыжеечный ганглий'— gn. mesentericus caudalis (рис. 278). '

Крестцовый отдел симпатического ствола служит продолжением по­ясничного и имеет в своем составе симпатические ганглии, которые могут объединяться между собой. От них отходят ветви, образующие крестцовые внутренностные нервы — пн. splanchnici sacrales, вступающие в тазовые ганглии—gn.pelvina. Каудально правый и левый симпатические стволы объединяются, образуя непарный симпатический ствол. На месте соедине­ния симпатических стволов располагается непарный ганглий — gn. impar. Продолжающаяся хвостовая часть симпатического ствола имеет 2 —4 хво­стовых ганглия — gn. caudalia, соединяющихся с Хвостовыми спинномозго­выми нервами (рис. 279).

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая часть — pars parasympathica, как и симпатическая, имеет: а) центры, расположенные в стволовом отделе головного мозга (сред-немозговая и продолговатомозговая Части) и крестцовом отделе спинного мозга; б) ганглии, находящиеся или вблизи органа, или непосредственно в его стенке, или по ходу нерва, и в) нервные волокна (преганглионарные ■ и постганглионарные), проходящие в составе как черепных, так и спинно­мозговых нервов. Последние вместе с ганглиями и симпатическими нервами участвуют в образовании вегетативных (автономных) сплетений.

ЦЕНТРЫ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА'НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ИХ НЕРВНЫЕ ПРОВОДНИКИ И ГАНГЛИИ

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим , ядром глазбдвигательного нерва — nuclei parasympathici п. oculomotorii (цв. табл. XV—/), расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазо­двигательного нерва. Выйдя в составе'глазодвигательного нерва, преган­глионарные волокна заканчиваются на эфферентных клетках ресничного уз­ла— gn. ciliare (2), отростки которых образуют короткие цилиарные нер­вы — nn. ciliares. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются в реснич­ной мышце и сфинктере зрачка (<?).

Продолговатомозговая часть включает три пары ядер; от них берут начало преганглионарные волокна, входящие в состав лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов.

а) В составе лицевого нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (слюноотделительны^ путь) нервные волокна. Послед­ние берут начало от рострального слюноотделительного ядра —»- nucleus salvatorius rostralis (VII), расположенного в мозговом мосту на дне перед­него отдела ромбовидной ямки. По выходе из мозга преганглионарные пара­симпатические волокна отделяются от лицевого Нерва и образуют chorda tympani (8), которая присоединяется к язычному нерву и через, соедини­тельную ветвь достигает нижнечелюстного ганглия — gn. mahdibulare (9),

Рис. 280. Иннервация околоушной же­лезы:

А — у собаки; Б — у свиньи (по Г. П. Ме-лехину); 1 — околоушная железа; 2 —. нижнечелюстная железа; 3 — яремная ве­яв; 3' — верхнечелюстная вена; 4, 4' — plexus parotides; 5 — ductus parotideus; 6 — ganglion oticum.

а у плотоядных и подъязычного — gn. sublinguale. От последних часть постганглионарных волокон в составе железистых ветвей разветвляется в нижнечелюстной и подъязычной железах.

Другая часть постганглионарных волокон, проходящих в составе лицевого нерва, берет начало от слезного ядра— nucleus lacrimalis," расположенного рядом с предыдущим. Отходящие от него волокна относят­ся к слезоотделительному пути и, отделившись от лицевого нерва, входят в состав большого каменистого нерва — п. petrosus major (4), который вхо­дит в крылонёбный ганглий-~-gn. pterygopalatinum (5). От последнего че­рез соединительные ветви сначала к верхнечелюстному, а через него — к слезному нерву (ветвь глазничного нерва) постганглионарные волокна про­ходят в слезную железу (6). Кроме того, часть волокон Через соединитель­ные ветви к каудальному носовому, большому и малому нёбным нервам (ветви крылонёбнбго нерва) иннервирует слизистую оболочку носовой по­лости (7), твердбго и мягкого нёба.

б) В составе языкоглоточного нерва проходят чувствительные, дви-гательные и парасимпатические (преганглионарные) Волокна. Последниеберут начало от каудальндго слюноотделительного ядра — nucleus salvato-rius caudalis (IX). Эти волокна от языкоглотрчного нерва вступают в бара-банный нерв — п. tympanicus (//), а через него — в ушной ганглий — gn.oticum (12), расположенный на нижнечелюстном или крыловом нерве иимеющий соединительные веточки с барабанной струной и симпатическимсплетением среднемозговой артерии. От ушного узла отходят постганглио-нарные волокна в составе железистых ветвей к околоушной (13') и щечным(13) железам (рис. 280).

в) В составе блуждающего нерва проходят разнообразные нервныепроводники, представляющие афсрерентные и эфсрерентные парасимпатиче-ские, чувствительные и двигательные соматические и, наконец, эфгрерент-ные симпатические волокна. Такое разнообразие состава нервных волоконобусловило то, что блуждающий Нерв берет начало от трех ядер: от двой-ного — nucleus ambiguus (nucleus motorius n. vagi), парасимпатического —

nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного поверхностно в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта — nucleus tractus solitarii. По выходе" из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет два ганглия: проксимальный (яремный) — gn. proximale — содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечиваю­щие связь периферических органов с центрами, заложенными в цродолго-ватом мозге; дистальный (узловатый) — gn. distale — прилежит к крани­альному шейному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и вегетативные нервные волокна, направ­ляющиеся в составе соединительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мышцы глотки и начальную часть пище­вода и краниальный гортанный нерв для гортани, щитовидной железы и в глоточное сплетение. Продолжающийся блуждающий нерв смешанный, содержит в своем составе пучки волокон, составляющих основу возврат­ного и дёпрессорного нерва (см. Черепномозговые нервы — X пара). Вступив в грудную полость и отделившись'от симпатического ствола, блу­ждающий нерв продолжается в каудальном направлении, принимая уча­стие в образовании сплетений органов грудной и брюшной полостей.

Крестцовая часть представлена парасимпатическими крестцовыми яд­рами — nuclei parasympatici sacrales, располагающимися в боковых рогах серогб вещества последних крестцовых нейросегментов. Преганглионарные парасимпатические волокна, выйдя в составе вентральных корешков из спинного мозга, объединяются в 1—3 тазовые нервы — nn. pelvini, которые проходят по латеральной поверхности прямой кишки. Разделившись на множество веточек, тазовые нервы вместе с ветвями подчревного нерва участвуют в образовании тазового- сплетения.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ (АВТОНОМНЫЕ, ИЛИ ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ) СПЛЕТЕНИЯ

Грудное аортальное сплетение — pi. aorticus thoracicus — включает как непосредственно сплетение, располагающееся по ходу грудной аорты, так и отдельные органные сплетения, которые" образуются постганглио-нарными ветвями, отходящими как от узлов грудного симпатического ство­ла, так и от блуждающих нервов.

а) Сердечное сплетение — pi. cardiacus — образуется сердечными нер-вами, отходящими от среднего шейного, звездчатого и грудных ганглиев,а также сердечными ветвями блуждающего, депрессорным нервом, ветвямивозвратного, каудального гортанного нервов. В своем составе сплетение име-ет различной величины сердечные ганглии — gn. cardiaca. Сплетение под-разделяется на поверхностное, расположенное между дугой аорты и легоч-ной артерией, и глубокое, находящееся позади дуги аорты.

б) Легочное сплетение — pi. pulmonalis — образовано легочными вет-вями грудного симпатического ствола и бронхиальными ветвями блуждаю-щих нервов. в) Пищеводное сплетение — plexus esophageus — образуется дор-сальными и вентральными стволами блуждающего нерва. _а

Брюшное аортальное сплетение—plexus aorticus abdominalis — ок­ружает брюшную аорту и ее ветви. Оно подразделяется на чревное, кра­ниальное и каудальное брыжеечное и тазовое сплетения.

а) Чревное сплетение — pi. celiacus (7) — образовано большим внут­ренностным нервом и чревными ветвями дорсального ствола вагуса. Цент­ром чревного сплетения служит парный чревный ганглий — gn. celiacum (рис. 278—5), имеющий полулунную форму и располагающийся вокруг чревной артерии. От него отходят ветви, сопровождающие сосуды чревной артерии и участвующие в образовании органных сплетений: желудоч­ного — pi. gastrici (у жвачных — pi. ruminalis dexter et sinister, pi. reticu­laris), селезеночного — pi. lienalis, печеночного — pi. hepaticus. От же­

лудочного сплетения отходят ветви, участвующие также в образовании сплетений две­надцатиперстной кишки, под­желудочной железы, печени.

б) Краниальное брыжееч­ное сплетение — plexus me­sentericum craniale — образо­вано ветвями малого внутрен­ностного нерва при участии большого внутренностного и ветвей блуждающего нерва. Его центром служит крани­альный брыжеечный ганглий, который располагается с ка­удальной стороны краниаль­ной брыжеечной артерии и имеет комиссуральные связи с чревными узлами. Отходя­щие от него ветви частично направляются по краниаль­ной брыжеечной артерии, об­разуя на ней одноименное сплетение, а частью волокон направляются к каудальному брыжеечному узлу, образуя межбрыжеечное сплетение — plexus intermesentericus. Вмес­те с ветвями чревного сплетения краниальное брыжеечное сплетение участву­ет в образовании сплетения поджелудочной железы, надпочечников, а с вет­вями от поясничного отдела симпатического ствола — почечного, мочеточ-никового, яичникового (у самцов — семенникового). К. последним могут подходить и ветви от каудального брыжеечного сплетения (С- И. Шведов, 1977). В этих сплетениях могут быть более мелкие ганглии — gn. aortico-renalis, gn. renalia.

На кишечнике ветви краниального брыжеечного вместе с ветвями кау­дального брыжеечного сплетения образуют кишечное сплетение — pi. entericus, которое подразделяется на подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое — pi. subserosa, myentericus et submucosus.

в) Каудальное брыжеечное сплетение — plexus mesentericus- caudalis (рис. 279—7) — образуется внутренностными нервами поясничного отдела. От каудального брыжеечного узла отходят ветви, образующие ободочное сплетение — pi. colicus, краниальное ректальное сплетение — pi. rectalis cranialis —г и подчревньщ нерв — п. hypogastrics (25), направляющийся в-тазовую полость, где вступает в тазовое сплетение. Брюшноаортальное сплетение в каудальном направлении продолжается в подвздошное спле­тение — pi. iliaci, от которого часть ветвей проходит по наружной подвздош­ной артерии и образует бедренное сплетение — pi. femoralis.

Тазовое сплетение — plexus pelvinus (25') — образуется тазовыми нерваМи — nn. pelvini (12), отходящими от крестцового отдела спинного мозга, крестцовой части симпатического ствола к подчревным нервам. В центре сплетения находятся тазовые ганглии — gn. pelvini.

Ветви, отходящие от тазового сплетения, образуют органные сплетения: среднее и каудальное ректальное—pi. rectalis medii et caudalis, предста­тельное — pi. prostaticus, семявыносЯщего протока — pi. deferentalis (у самок — маточновлагалищное — pi. uterovaginalis), пузырное — pi. vesi­calis (рис. 281). От тазрвого сплетения отходят нервы в кавернозное тело

пениса — nn. corporis cavernosi penis (у самок — nn. corporis cavernosi clitoridis).

Таким образом, тазовое сплетение представляет собой сложное обра­зование, включающее в свой состав как парасимпатические, так и симпатиче­ские нервные волокна. Отходящие от него ветви к внутренним органам та­зовой полости образуют внутристенные органные сплетения, где наряду с нервными волокнами имеется значительное число нервных клеток и их скоп­лений в виде узелков различной величины. Через подчревный нерв тазовое сплетение морфологически и функционально объединяется с каудальный брыжеечным^ с плетением, а через соединительные ветви — й со спинальны-ми нервами, предназначенными для иннервации области промежности, анального отверстия и наружных половых органов.

Двойная (симпатическая и парасимпатическая) иннервация органов тазо­вой полости, включая наружные половые органы, с одной стороны, обус­ловливает их тесную морфофункциональную зависимость. За счет этих свя­зей происходит координация функций спинально-анальных и генитоспиналь-ных центров с сосудорасширяющими центрами, заложенными вдоль цент­рального спинномозгового канала. Это ставит в зависимость .осуществление таких рефлексов, как мочеиспускание, дефекация, эрекция и эякуляция. С другой стороны, морфологические взаимосвязи тазового сплетения с кау­дальный брыжеечйым (через подчревный нерв), а последнего с краниаль­ным брыжеечным (через брюшноаортальное сплетение и межбрыжеечный тракт) морфофункционально объединяют все отделы желудочно-кишечного тракта как между собой (Г. И. Яшина, 1983), так и с органами мочеполо-вого аппарата.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ-ORGANA SENSUUM

Анализатор — analisator, по И. П. Павлову, — это «сложный нерв­ный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». Анализаторы, являющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепторов; б) периферических проводя­щих путей и в) мозгового отдела с подкорковыми, и корковыми центрами, соединенными центральными проводящими путями.

Рецепторы — receptores — относятся к периферическому аппарату ана­лизаторов, которые воспринимают и трансформируют, физико-химическую энергию внешней и внутренней среды в нервное возбуждение. По перифе­рическим проводящим путям анализаторов, входящих в состав спинномоз­говых и головномозговых нервов, нервное возбуждение передается от рецепторов в подкорковые и корковые чувствительные центры. В коре большого мозга, которая представляет «совокупность корковых концов анализаторов», происходят анализ и синтез воспринятых раздражений, на основании чего и возникает ответная реакция. Различают экстеро- и интерорецептбры.

Экстерорецепторы воспринимают различные раздражения, исходящие непосредственно из внешней среды: химические раздражения вос­принимаются вкусовыми и обонятельными рецепторами; физические раз­дражения — зрительными, слуховыми и равновесными рецепторами, тер­морецепторами и др.;~ механические раздражения — осязательными (так­тильными) рецепторами. Отличительная черта экстербрецепторов заключа­ется в том, что все возникающие в них возбуждения, достигнув коры мозга, становятся уже ощущениями, т. е. осознаются. В силу этого экстерорецеп­торы издавна получили ошибочное название «органы чувств» — organa sen-suum, тогда как «чувства» возникают в коре большого мозга, а не в самих рецепторах. Ощущение есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Сознание — это функция коры большого мозга.

Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие в различных органах и тканях самого организма вследствие изменений, происходящих в их деятельности и состоянии как в норме, так и в патоло­гии. Сигнализация в ЦНС (центральную нервную систему) с интерорецеп-торов обеспечивает нормальный обмен веществ, местную регуляцию крово­снабжения тканей и органов, координацию функций как различных систем органов, так и внутри каждой системы. Интерорецепторы находятся даже в ганглиях симпатической нервной системы. Например, усиление мы­шечной работы при движении вызывает необходимость в повышенной до­ставке питательных веществ и кислорода в работающие мышцы. Это дости­гается более интенсивным функционированием органов дыхания и дыха­тельных мышц, сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, термо­регуляции и выделения.

Хотя в норме все импульсы с внутренних органов не доходят до созна­ния, тем не менее они создают общий фон для нервной деятельности в це-

лом, что вызывает у человека чувство или удовлетворения, или неудовлет­ворения, или недомогания наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое влечение, усталость или, напротив, позыв к деятельности.

Рецепторы, несмотря на большое разнообразие в строении, могут быть свободными и несвободными нервными окончаниями (рис. 282).

Рецепторы, построенные по типу свободных нервных окончаний, пред­ставляют собой телодендрии, т. е. концевые разветвления дендритов ре-цепторных нейронов. Характер ветвления их крайне разнообразен (см. Курс гистологии). Свободные нервные окончания имеются как среди эпи­телиальных клеток, так и во всех других тканях. Они относятся к экстеро-и интерорецепторам.

Рецепторы, построенные по типу несвободных нервных окончаний, ха­рактеризуются разветвлением рецепторных нервных окончаний вокруг чув­ствительных клеток. Последние могут залегать среди эпителиальных кле­ток слизистой оболочки (например, клетки вкусовых луковиц языка, или неосумкованные рецепторы). Кроме того, они бывают одеты специальными оболочками, иногда очень сложной структуры — это осумкованные рецеп­торы (например, тельца Меркеля, Догеля, Грандри, Фатер — Пачини — для восприятия глубокого давления; Гербста, Мацони, Краузе — для вос­приятия температуры, тельца Мейснера и пр.). К типу осумкованных ре­цепторов относят также органы зрения, слуха и равновесия с очень слож­ным микроскопическим и макроскопическим строением.

Развитие рецепторных аппаратов анализаторов. При рассмотрении нервной системы отмечалось, что чувствительные и двигательные нервные клетки развивались из первоначально одинаковых эпителиальных клеток ' энто- и эктобласта в соответствии с «принципом разделения труда». Прими­тивные чувствительные клетки низших животных не обладают избиратель­ностью, так как они одинаково реагируют на самые различные раздражи­тели — как физические, так и химические. Под влиянием постоянно дейст-

17*

483

вующих раздражителей в процессе эволюции возникают экстерорецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. Так, одни рецепторы воспринимают раздражения световой энергии, другие — звуковых волн, третьи — химической энергии, четвертые — различные механические раз­дражения. Одновременно появляются интерорецепторы, реагирующие на специфические раздражения, возникающие в различных органах и тканях, т. е. во внутренней среде организма.

У низших животных первичные чувствительные клетки широко распро­странены среди эпителиальных клеток, в то время как у высших животных они представлены обонятельными клетками и нейроэпителием сетчатки глаза. С превращением первичных чувствительных клеток в нервные ре-цепторная функция их сохраняется за дендритами, которые как концевые, или свободные, нервные окончания (телодендрии) разветвляются среди эпи­телиальных клеток кожного покрова или под ними. Такие свободные нерв­ные окончания встречаются в большом количестве как у беспозвоночных, так и у позвоночных, причем у последних не только в кожном, покрове, но и во всех внутренних органах и тканях.

С развитием из тех же эпителиальных клеток вторичных чувствитель­ных клеток концевые нервные окончания вступают с ними в тесный контакт. Таким образом возникают уже несвободные нервные окончания. Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспозвоночных (черви и чле­нистоногие), однако закономерно они присущи только позвоночным живот­ным вследствие их сложных взаимоотношений с внешней средой.

У позвоночных специальные чувствительные клетки, как и вся сома­тическая нервная система, происходят из общего зачатка нервной системы.