Кровеносная система

В состав кровеносной системы входят сердце как основной движитель крови по сосудам, артерии, по которым кровь распределяется по организму вены, обеспечивающие возвращение крови к сердцу, кровеносные капил­ляры и артериовенозные анастомозы, осуществляющие соединение арте­риальных и венозных сосудов На периферии.

РАЗВИТИЕ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

В филогенезе у одноклеточных ,и простейших многоклеточных орга­низмов питательные вещества и кислород, необходимые для их роста и раз­вития, воспринимались, непосредственно 43 внешней среды, в нее же они выделяли и продукты своей жизнедеятельности.

У многоклеточных, как более сложно устроенных организмов, по мере специализации и дифференциации их клеток непосредственное восприятие ^из внешней среды всего Необходимого для обмена веществ становилось все более невозможным, поэтому у них развивались специальные органы пита­ния и выделения. Соответственно повышалась способность ткани основного вещества — мезенхимы" передавать питательные вещества и кислород от места, их усвоения к месту потребления сначала путем диффузии, а потом путем образования кровеносной системы.

Примитивная кровеносная система представлена жидкими участками (золь), заполняющими лакуны и каналы в студне (гель) основного вещества. Эти жидкие участки можно рассматривать как примитивную кровь, а ла­куны и. каналы — как примитивные сосуды, но не имеющие еще собствен­ных стенок. Последние обособляются от массы .основного вещества позднее в виде эластической оболочки - интимы, - ,

Первичная (функция сосудистой системы — трофически-транспортная, что определяет ее связь с питающей трубкой, вокруг которой в первую очередь и развиваются сосуды. Перемещение крови в примитивной крове­носной системе происходит пассивно — только при движении тела и при перистальтике питающей трубки, т. е. при сокращении их мускулатуры.

С увеличением Подвижности животных обеспечение более интенсив­ного обмена веществ пассивным перемещением крови в сосудах становится недостаточным. Поэтому у беспозвоночных, начиная с немер'тин, вокруг интимы некоторых сосудов появляются мышечные элементы, т. е. форми­руются сосуды с мышечной стенкой. Сокращение сосудистых стенок спо­собствует самостоятельному, току крови, и сосуды из простого проводящего русла становятся двигательным аппаратом крови. Эта функция сосудистой системы усиливается с образованием замкнутой системы сосудов (у коль­чецов) и особенно с появлением сердца,(у моллюсков и членистоногих) в результате разрастания мышц в определенных участках сосудов. Макси­мального развития она достигает у наземных теплокровных животных, имеющих . четырехкамерное сердце, которое становится центральным ор­ганом движения крови.

Самостоятельное передвижение крови, особенно при наличии сердца и замкнутой системы сосудов, обусловило возникновение «давления крови», а отсюда и формирование основных сосудистых стволов. Усиленный газо­обмен повлек за собой появление в крови дыхательных пигментов (гемо­глобина) и возникновение специальных сосудов в области органов дыхания (в жабрах, легких). Повышенная выделительная функция крови стимули­ровала развитие специальных сосудов в области соответствующих выде­лительных органов (мезонефрос и метанефрос). Большая подвижность жи-

Рис. 188. Эволюция кровообра­щения:

/ — схема кровообращения лан­цетника; // — схема кровообра­щения рыбы;' /// — схема, капил­лярных сетей \А — рыбы, Б — земноводных, В — теплокров­ных); 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 -*- желудочек; 4 — вентральная аррта; 5 — жабер­ные артерии и жаберные сердца; 6 — дорсальная аорта; 6' — хво­стовая артерия; 7 — яремные вены; 8 — кардинальные вены; 8' — хвостовая вена; 9 — под-кишечная вена; 9' — воротная вена печени; 10 — печеночная вена;' — капиллярная сеть в жабрах; 12 — капиллярная сеть тела; .13 — капиллярная сеть, в легких; 14 — почка; 15 — полая ■ вена.'

вотных сопровождается разрастанием сосудистых сетей йв органах движения. Все это указывает на теснейшую связь сосудистой системы с работой са­мых различных органов.

Одновременно с усложнением строения сосудистой системы совершался процесс ее обособления of тканей основного вещества (мезенхимы, соеди­нительной ткани) путем эндотелизацйи стенок сосудов, т. е.. нарастания эндотелия на внутренней поверхности интимы сосудов; Эндотелизация сосудов начинается уже у некоторых беспозвоночных, но только у водных позвоночных (рыб) она достигает высокой степени и закрепляется в онто-

, генезе образованием в мезенхиме ангиобластов (кровяных островков); Из клеток последних происходят не только эндотелий сосудов, но и клетки са-

' мой крови — эритроциты, лейкоциты, а у птиц и млекопитающих еще и тромбоциты.

В связи с- насыщением крови клетками закладываются и специальные органы кровообразования, в которых развиваются клетки крови. . '

Обособление сосудистой системы, особенно с образованием сердца, усиливается ее связями со специальной сосудисто-нервной системой (сим-

.патическая) по мере развития в сосудах клеток, способных сокращаться, т. е. мышечных и эндотелиальных. В стенках сосудов появляется также большое число и интерорецепторов.

У членистоногих и -моллюсков кровеносная система незамкнутая, но у последних благодаря наличию на жаберных сосудах примитивных сердец (по количеству жаберных щелей) выделяются венозные сосуды. Подоб­ное примитивное строение кровеносной системы характерно для немертин, у которых имеются один спинной и два брюшных сосуда. В дорсальном со­суде кровь течет по направлению к голове, а в Вентральных — к хвосту.

У аннелид замкнутая система кровеносных сосудов представлена дор­сальным и вентральным продольными сосудами, метамерно соединенными между собой поперечными париетальными и висцеральными анастомозами. Кровь в этих сосудах перемещается в результате сокращения стенки спин­ного сосуда, чемуиногда способствуют и сокращения .поперечных сосудов.

У примитивных хордовых (оболочники), как и у аннелид, имеются про­дольные спинной и брюшной сосуды, соединенные между собой поперечны­ми висцеральными и' париетальными анастомозами. Кровь перемещается •благодаря сокращениям стенки дорсального сосуда. У ланцетника (рис. 188) наряду с дорсальным артериальным продольным сосудом выде­ляются два краниальных венозных сосуда (яремные вены) й кардинальные вены, являющиеся продолжением хвостовых вен. Кардинальная и ярем­ная вены, объединяясь, образуют венозный синус, продолжающийся в вент­ральную аорту, от которой отходят жаберные артерии, имеющие у своего начала расширения (жаберные сердца), обеспечивающие продвижение крови через капиллярные сосуды. У рыб венозный синус продолжается в предсердие, а затем в-желудочек (рис. 189—/). Начиная с ланцетника, происходит образование воротной системы печени, которая берет начало подкишечной веной и заканчивается в печеночном выступе. Последний у рыб преобразуется в печень.

Хвостовые вены, проходя через почки, участвуют в образовании во-ротной системы почек, от которой, затем начинаются задние кардинальныевены, на уровне сердца сливающиеся с передними кардинальными венами(см. рис. 193). /

У наземных позвоночных в связи с заменой жаберного типа дыхания на легочный отмечают редукцию и преобразование жаберных дуг, завершаю­щееся развитием малого круга кровообращения. Последнее приводит к раз-делению_> предсердия на две камеры — правую (венозную) и левую (артери­альную).' У рептилий идет дальнейшее усложнение строения сердца, со­провождающееся частичным подразделением и желудочка на правую и ле­вую половины (неполное), которое завершается у птиц и млекопитающих полным обособлением правой половины сердца от левой (рис. 189).

Рис. 190. Схема развития дуги аорты

и подключичных артерий: А — исходная форма; Б— костистые • рыбы; В — амфибии; Г — рептилии; Д — птицы; Е -"у млекопитающие. Схе­ма ветвления дуги аорты: Ж. — собака; 3 —травоядные; /—VI — жаберные артериальные дуги; / — внутренняя и 2 —на­ружная сонные артерии; 3 — легочная артерия; 4— дорсальная аорта; 5—брюш­ная аорта; 6 — правая и 7 — левая общие сонные артерии; 5 — правая и 9 — левая подключичные артерии; 10 — плечеголовная а.; 11—плечеголовной ствол", 12 — дуга аорты.

Из кровеносных сосудов наиболее сложным преобразованиям под­вергаются жаберные артерий: из них развиваются дуга аорты и сонные ар­терии (рис. 190). Из шести жаберных дуг, свойственных высшим рыбам, у наземных позвоночных в образовании артериальных сосудов принимают участие только III, IV и VI пары, в то время как другие, редуцируются или сохраняются лишь частично, соединившись с другими дугами; VI пара участвует в /Образовании легочных артерий, из которых левая сохраняет связь с дорсальной аортой в виде ductus arteriosus (у плода) или lig. arterio-sum (у взрослых особей) между легочной артерией и аортой. Между правой артериальной дугой и дорсальной аортой связи нет; IV- пара жаберных артериальных дуг является источником образования правой \ч левой дуг аорты у рептилий, правой — у птиц, левой —у у' млекопитающих.. У пос­ледних правая становится подключичной правой артерией; III пара жаберных артериальных дуг преобразуется во внутренние сонные артерии.

В зависимости от длины шеи, степени ее подвижности и от взаимо­отношений с окружающими органами при формировании дуги аорты.у раз­личных видов домашних млекопитающих наблюдаются характерные, типы отхождения от нее сосудов. Исходной^ формой следует признать первоначаль­ное отхождение от нее правой подключичной артерии, затем двух общих сонных и, наконец, левой подключичной артерии (у человека). При кон­центрации сосудов формируется плечеголовная артерия (у собаки), при слиянии обеих сонных артерий образуется общий ствол сонных артерий (усвиньи), и, наконец, плечеголовная артерия, сливаясь с левой подклю­чичной артерией, образует общий плечеголовной ствол.

В онтогенезе сосудистая система начинает свое развитие в экстраэм­бриональной области, (в мезодермальном слое трофрбласта, а .затем,в мезо­дерме желточного мешка) в виде кровяных островков. В этих островках образующиеся небольшие щели постепенно сливаются в будущие крове­носные сосуды, выстланные одним слоем плоских эндотелиальных клеток. Часть клеток, располагающихся в просвете первичных сосудов, постепенно округляется и преобразуется в ангиобласты. Внезародышевые сосуды участ­вуют в образовании сосудов желточного мешка и сосудов пуповины, кото­рые соединяются с сосудами, развивающимися в мезенхиме тела за­родыша. Развитие сосудов тела зародыша совпадает с закладкой первых

сомитов. Эти сосуды первоначально представлены двумя .сердечными труб­ками, двумя дорсальными и двумя вентральными аортами. От дорсальных аорт отходят две желточные артерии (рис. 191), направляющиеся в желточ­ный мешок, и два сосуда — к плаценте. От желточного мешка и от разви­вающейся плаценты к телу зародыша отходят парные желточные (8) и пар­ные пупочные .вены (12), вступающие в каудальные концы сердечных тру­бок, участвуя в образовании желточного круга кровообращения, который вскоре редуцируется, и плацентарного круга кровообращения, функцио­нирующего До кднца- плодного развития.

Рис. 192. Онтогенез сердца: А. Б, В — последовательные стадии развития парной закладки сердца; / — нервный желобок; i2 — нервная трубка; 3 — хорда; 4 — первичный сегмент; 5 — закладка сердца; 6 — полость тела (плевроперикардиальная полость); 7 — миокард и эпикард; 8 — дорсальная аорта (парная); 9 — головная кишка; 10 — полость сердечной трубки; Г, Д — последовательные стадии развития сердечной петли; / — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный ствол; 5 — ушки предсердий; 6 — венечная борозда; Е, Ж — последовательные стадии образования клапанного аппарата сердца; / — створчатый клапаи; 2 -"- полость желудочка; -3 .— мышечные перекладины; 4 — сухожильные струны; 5 — миокард.

В конце 4-й недели эмбриогенеза (у крупных животных) дорсальные аорты объединяются в единую нисходящую аорту, развиваются парные краниальные и каудальные кардинальные вены, которые на каждой стороне тела сливаются в правую и левую кардинальные вены, впадающие в веноз­ный синус каудального конца развивающегося сердца.

В краниальном охделе туловища дорсальные и вентральные аорты со­храняют свою самостоятельность и на каждой стороне тела соединяются между собой шестью жаберными дугами, из которых последняя развита не полностью.

Сердце закладывается в виде двух эндотелиальных трубок (рис. 192—5). После образования- головной кишки оба зачатка сердца срастаются в не­парную сердечную трубку (10), вокруг которой" постепенно развивается миокард, а висцеральный листок перикарда образует эпикард (7).

На сердечной трубке (Г, Д) различают венозный синус (1), предсердие (2), желудочек (3) и артериальный конус (4); из них, как и в филогенезе, сначала формируется трехкамерное сердце, а затем и четырехкамерное. Отличие заключается лишь в том, что. в плодный период в перегородке предсердий сохраняется овальное отверстие — for. ovale, временно служа­щее для плацентарного кровообращения, которое после рождения со сто­роны левого предсердия -закрывается клапаном — valvula foraminis ovalis. Со стороны правого предсердия от бывшего здесь отверстия сохраняется лишь небольшой след в виде овальной ямки — fossa ovalis.

В желудочках сердца плодов разрастается тустая сеть мышечных пере­кладин (Е, Ж—3); у взрослых животных они.превращаются в сухожильные струны, сосцевидные мышцы, мышечные перекладины и поперечные мышцы сердца.-

КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Желточный круг кровообращения начинается из переднего конца сер­дечной трубки парными артериальными (жаберными) дугами, формирующи­ми дорсальную аорту (см. рис. 191). От аорты (4) отходит желточно-бры-жеечная артерия (7), распадающаяся на капиллярную сеть желточного меш­ка. По одноименной вене кровь возвращается в задний конец сердечной трубки — в венозный синус (9), в него же вливается кровь из головного конца зародыша — по яремным венам (<?), а из каудального его конца — по кардинальным венам (5).

С появлением _л плаценты желточное кровообращение заменяется пла­центарным (цв. табл. VI—Б). К этому времени сердечная трубка превра­щается в четырехкамерное сердце и одновременно' перестраиваются артерии и вены. В плаценту кровь плода доставляется парной пупочной артерией (24). В капиллярах плаценты кровь насыщается кислородом и питательными веществами и выносится обратно пупочной веной (26) в капилляры пече­ни, а из последней — в каудальную полую вену (11). В каудальную полую вену кровь поступает также из задней половины плода; при этом оба потока крови смешиваются и в правое предсердие вливается уже смешанная кровь.

Из правого предсердия кровь через овальное отверстие — for. ovale (29) — в перегородке предсердий поступает в левое предсердие, а из него — в левый желудочек, затем — в аорту и далее — в тело плода. Из передней половины плода венозная кровь направляется по краниальной полой вене, в правое предсердие, из него — в правый желудочек и в легочную артерию. Но так как легкие не функционируют, то кровь по особому артериальному протоку — ductus arteriosus (6') — поступает в аорту и - присоединяется уже к имеющейся там смешанной крови. Так как кровь выносится в перед­нюю половину тела из аорты до впадения в нее артериального протока, ус­ловия питания передней и задней половин плода неодинаковы, что отража­ется на интенсивности роста передней половины плода.

После рождения связь плода с плацентой утрачивается. С первым вдо­хом имеющимся клапаном закрывается овальное отверстие, начинают функ­ционировать легкие и запустевает артериальный проток. В результате этих изменений происходит подразделение единого круга кровообращения на два — большой, по которому кровь разносится по всему телу животного, и малый, по которому кровь направляется в легкие.

Пупочные артерии и вена, а также артериальный проток превращаются в связки.

Большой, или системный, круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца (18), из которого кровь поступает в аорту (10). От аор­ты по многочисленным ответвлениям кровь направляется во все органы и части тела животного, где она через капиллярные сосуды (15) переходит в венозные сосуды и возвращается в правое предсердие по краниальной (от передних частей тела) и каудальной (от задних частей тела) полым венам. Путь крови от левого желудочка до правого предсердия составляет^ большой круг кровообращения. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, который служит началом малого круга кровообращения.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается из правогожелудочка легочной артерией (5), которая в легких распадается на много-численные капилляры, что способствует освобождению крови от углекис-лоты (С0₂) и насыщению ее кислородом (0₂). Артериальная кровь из легкихпо легочным венам (8) возвращается в левое предсердие, где и заканчиваетсямалый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в ле-вый ' желудочек, от которого вновь начинается большой круг кровообра-щения. ,

Артерии, вены и_у артериовенозные анастомозы служат таким образом только для проведения крови, а капилляры и для обмена веществ между кровью и тканями, т. е. выполняют роль питающих сосудов.

Все питательные вещества и вода,¹ всосавшаяся из кишечника и желуд­ка, поступают по системе воротной вены (20) в печень, где они подверга­ются обработке, а затем отводятся по печеночным венам (22) в каудальную полую вену, т. е. в большой круг кровообращения. Очищение крови от продуктов обмена Веществ обеспечивается прчками, печенью и потовыми железами кожи, а также химическими процессами самой крови. Току крови в определенном направлении но кругам кровообращения способствуют клапаны, расположенные как в самом сердце (между предсердиями и желу­дочками, между желудочками и выходящими из них артериальными сосу­дами), так и в венозных сосудах. Ток крови в сосудистом русле осуществ­ляется за счет сокращений мышечной оболочки сердца и кровеносных сосу­дов, их эластичности, наличия системы клапанов сердца и венозных сосу­дов, компрессионного воздействия скелетных мышц на стенки венозных со­судов и, наконец, изменения давления в грудной и брюшной полостях при дыхательных движениях (отрицательное давление в грудной полости).

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ *

Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются на проводя­щие сосуды (артерии и вены) и питающие сосуды (капилляры). Основная их функция двоякая: проведение крови и обеспечение обмена веществ ,меж-ду кровью и клетками тканей тела. Кроме того, сосуды изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями тела, помогают сердцу 'приводить кровь в движение и регулируют кровенаполнение органов в связи с, их функцией. Стенки сосудов устроены крайне разнообразно ив строгом соответствии с выполняемыми ими функциями. В наиболее диффе­ренцированных сосудах (артерии и вены) различают эндотелий и добавочные оболочки — интиму, медию и адвентицию (рис. 194).

Эндотелий — endothelium —- представляет собой один слой плоских клеток и является общей оболочкой для всех сосудов и сердца. Интима — tunica intima — состоит из эластических элементов. Она отсутствует только

Схема строения кровеносныхсосудов: ' ,

_if

А — артерия; Б .— вена; В — капилляр; Г — венозные клапаны; / ■— эндотелий; 2 — интима; 3 — внутренняя эластическая оболочка; 4 — медиа; 5 — адвентиция; 6 — клапаны вен;- Д — чувствительная и двигательная иннервация артерий (по Г.. Ф'. Иванову); 7 — спинальный ганглий; 7' — симпатический ганглий; 8 — рецеп­торы; 9 — постганглиоиарный эфферент­ный нейрон; 10 — боковой столб спинно­го мозга; 11 ->- преганглионарныё нейро­ны; 12 — спинной мозг.

б мелких капиллярах. Средняя оболочка — tunica media — устроена не­одинаково: то из одних эластических элементов или одних гладких мышеч-ньГх клеток, то из, тех и других в разном количестве, идущих в основном спирально. Адвентиция—tunica adventitia (или наружная оболочка)—. содержит соединительнотканные элементы с примесью продольных эласти­ческих и гладких мышечных волокон.

Добавочные оболочки сосудов снабжены своими собственными сосу­дами и нервами.

Сосуды сосудов — vasa vasorum — разделяются на кровеносные и лимфатические. Они залегают в адвентиции и из нее проникают в среднюю оболочку. Вокруг артерий некоторых органов (в головном и спинном моз­ге, печени, селезенке, гаверсовых каналах костей, в слизистой оболочке желудка и в скелетных мышцах) имеются периваскулярные лимфатические пространства.

Нервы сосудов — nervi vasorum — принадлежат симпатической нервной системе. Их эфферентные волокна оканчиваются на гладкой мускулатуре сосудов, через них обеспечивается сужение сосудов— вазоконстрикция и вообще тонус сосудов. Расслабление мышц сосудистых стенок происходит при реципрокном торможении сосудистых центров работающего органа, что и обеспечивает его кровенаполнение (рабочую гиперемию). Нервы образу­ют на поверхности сосудов периваскулярные нервные сплетения, которые находятся между адвентицией и средней оболочкой' (перимускулярные) и в мышечной оболочке (интрамускулярные)/. Сплетения содержат ганглиозные

клетки и большое количество хемо- и барорецепторов^ реагирующих на из­менения химического состава и давления крови в сосудах. Афферентные мякотные (миелиновые) нервные волокна сосудов принадлежат центральной нервной системе и симпатическим ганглиям. В некоторых сосудах имеются специальные рефлексогенные зоны, например у начала внутренней сонной артерии, в дуге аорты и др. Из рефлексогенных зон импульсы передаются рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную нервную систему.

Артерии — arteria — сосуды, по которым кровь выносится из сердца. Они не только транспортируют кровь, но и помогают сердцу в ее продви­жении. Сердце работает прерывисто, толчками; при систоле в начале аорты кровяное давление достигает 200 мм ртутного столба, а по мере удаления от сердца заметно снижается. Поэтому строение артерий изменяется в за­висимости от их расстояния от сердца и от общей функциональной нагруз­ки как на сердце, так и на сосуды отдельных органов. Диаметр артерий и _v толщина их стенок тем крупнее, чем они ближе к сердцу (аорта, легочная артерия). Чем дальше от сердца", тем больше ветвей отходит от аорты, тем шире становится кровяное русло в целом, заметнее падает давление крови, замедляется ток крови и, соответственно, изменяется строение стенок ар­терий. Кроме того, диаметр-артерий и толщина стенок зависят от функции органа. У наиболее подвижных млекопитающих толщина стенки плечевой артерии равна 1/3—Л/4 диаметра ее просвета, а у птиц даже целому диаметру, вто время как у менее подвижных животных она составляет лишь 1/6 или 1/7 диаметра просвета сосуда (П. М. Мажуга).

По строению стенок различают артерии эластического, переходного и мышечного типов. В артериях эластического типа основным структурным материалом является эластическая ткань в виде мембран (аорта, например, может растягиваться до 30 % выше нормы и выдерживать нагрузку, в 20 раз превышающую рбычную). Растянутые стенки сосуда при своем спаде­нии оказывают давление на кровь и таким образом пассивно проталки­вают ее на периферию.

Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увели­чивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-мышечный и мышечно-эластический типы строения артерий.

Артерии мышечного типа наиболее удалены от сердца, и их диаметр сравнительно небольшой. Сокращение, мышечных элементов в стенках ар­терий оказывает активное давление на кровь и помогает сердцу проталки­вать кровь благодаря спиральному ходу волокон.

Принимая во внимание участие артерий в передвижении крови, гово­рят о «периферическом сердце»; под этим подразумевается вся мускулатура н эластическая ткань сосудов, общее количество которых больше всей массы сердца. Практическое значение периферического сердца громадно, нару­шение его функции влечет за собой расстройство деятельности всей сосу­дистой системы в целом. Например, при склерозе сосудов, когда стенки ар­терий не только не могут сокращаться-, но не способны также и растягиваться, создаются непбсильные условия для работы сердца со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Перед переходом артерий в капилляры их оболочки истончаются и в артериолах (соответственно и в венулах), помимо эндотелия, сохраняется лишь один слой гладких мышечных клеток'.

При жизни артерии находятся в определенном тонусе, который поддер­живается сокращением мышц сосудов и работой сердца. Поэтому кровь всегда находится под определенным давлением. Давление крови обеспечи­вает кровенаполнение работающих органов — «рабочую гиперемию». То­нусом сосудов объясняется и расхождение концов перерезанных артерий, например при ранениях.

Капилляры — vasa capillaria — тончайшие (микроскопических раз-

11—341

321

меров) питающие'сосуды, соединяющие артериолы и венулы и, помимо про" ведения крови, регулирующие кровенаполнение органов и тканей, а в моз" ге выполняющие и- барьерную функцию, пропуская только вещества, не­обходимые для жизни нервных клеток. В соответствии с осйовной их питаю­щей функцией стенка капилляров состоит из одного эндотелия. Лишь в крупных капиллярах снаружи эндотелия находятся основная мембрана и особые клетки — перициты, которые, как и клетки эндотелия, способны сокращаться, вследствие чего ток крови в капиллярах может прекращаться.

Диаметр капилляров незначительный и колеблется от 4 до 50 мкм. Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, в зуб­ной пульпе и в плаценте, а наиболее мелкие—_ч в головном и спинном мозге, в мышцах, в сетчатке глаза и некоторых других органах. Длина капилля­ров варьирует от 0,6 до 2 мм, но число капилляров исключительно велико. Подсчитано, что общий диаметр всех капилляров (очевидно, только рабо­тающих — раскрытых) в 500—800 раз больше диаметра аорты, поэтому давление крови в капиллярах сильно падает — до 10—30 мм ртутного Столба. Замедленный ток крови в расширенном кровяном русле лучше обе­спечивает обмен веществ между кровью и тканями тела. Суммарная длина капилляров только в скелетной мускулатуре человека определяется в 100 тыс. км, а общая поверхность их — в 6000 м² (у человека мускулату­ра тела составляет 40 % его массы', а у лошади — 49 %).

Число капилляров в каждом органе зависит от интенсивности обмена веществ как у данного организма, так и в данном органе. Например, у ля­гушки на 1 мм² насчитывают до 400 капилляров, у лошади — до 1350, у собаки — до 2650, у мелких животных еще более — до 4000, а в сердце (человека) — до 550о. Особенно много капилляров в железах, в сером мозговом веществе центральной нервной системы, в легких; меньше всего их в сухожилиях и связках.

В состоянии покоя функционируют далеко не все капилляры, а только около 10 % общего их числа. Так как крови имеется меньше, чем может вместить кровяное русло, то распределение ее в работающих органах осу­ществляется включением или7 напротив, выключением из кровотока боль­шего или меньшего числа капилляров тела. Капилляры распространены всюду, где есть соединительная ткань. Они отсутствуют в эпителиальной ткани и в роговых ее производных, в дентине и эмали зубов, в роговице и хрусталике глаза, во взрослом гиалиновом хряще.

Вены — vena (s. phlebos) — сосуды, по которым кровь течет с пери­ферии обратно к сердцу. Стенки вен тонкие, особенно их средняя оболоч­ка — медиа; поэтому просвет вен более крупный, но при отсутствии крови вены спадаются. Интима вен вместе с эндотелием образует кармашковые клапаны, которые чаще всего и более постоянно располагаются при впаде­нии мелких вен в крупные. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (в венах ко­нечностей). Клапаны способствуют ступенчатому току крови в венах бла­годаря давлению, которое оказывают на вены (мышцы при своем сокраще­нии, пульсация артерий, лежащих с венами, а также внутрибрюшное и внутригрудное давления).

Прочное соединение вен с фасциями способствует тому, что при своей работе мышцы не только сдавливают вены, но и расширяют их, насасывая в них кровь. Число клапанов с возрастом уменьшается. Они отсутствуют в обеих полых венах, в системе воротной вены, в печеночных венах, в венах головного и спинного мозга, в легочных и почечных венах, в венах костей, копытной стенки, в венах диаметром меньше 1—1,5 мм, в пещеристых телах половых органОв. В бесклапанных венах встречаются сфинктеры, регули­рующие ток крови в них. Такие вены называются дроссельными. Вены си­нусов и в трабекулах селезенки лишены оболочек, кроме эндотелиальной.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ

На ранних стадиях сосуды у зародыша закладываются в виде сети. С появлением пульсирующего сердца кровь в своем русле оказывается под некоторым давлением, сила которого увеличивается пропорционально на­растанию мускулатуры сердца. Под воздействием сердца возникает ток крови по кругу и сосудистая сеть "дифференцируется на артерии, с более толстыми стенками, и вены — с тонкими стенками, а остальную часть сети образуют капилляры. Ход и ветвление основных сосудов подчинены опре­деленным закономерностям. Приведём главнейшие из них.

2. Сосуды идут вместе с нервами в сосудисто-нервных пучках. Пучки заключены в фасциальные влагалища, от которых внутрь пучка отходят перегородки, разделяющие друг от друга артерии, вены и нервы. Лишь в отдельных случаях сосуды или нервы следуют обособленно в связи с особен­ностями их развития. В частности, в головном мозге (кора полушарий) ар­терии и вены ветвятся каждая по-своему (Б.. Н. Клосовский).

3. Основные сосуды в области туловища, головы и конечностей направ­ляются магистралями, т. е. кратчайшим путем (рис., 195, 208, 218). В силу этого основные магистрали на туловище проходят вентрально от позвоноч­ного столба (аорта, общие сонные артерии, полые и яремные вены), а в области конечностей — на медиальных их поверхностях и на сгибательных поверхностях суставов. Например, на тазовой конечности основная маги­страль проходит медиально от подвздошной кости на сгибательную поверх­ность тазобедренного сустава, опускается по медиальной поверхности бед­ренной кости на сгибательную поверхность коленного сустава, затем на сгибательную поверхность заплюсневого сустава и, наконец, на сгибатель­ную поверхность суставов пальцев. Разные участки магистрали получают различные названия — или по тем областям тела, которые они пересекают, или по их положению среди других сосудов. Так, например, основная ма­гистраль тазовой конечности в области подвздошной кости называется на­ружной подвздошной артерией, в области бедра — бедренной артерией, да­лее подколенной, передней большеберцовой, дорсальной заплюсневой, плюсневой и, наконец, общей пальцевой'артерией. Венозные магистрали

2. 

11»

323

5 \^sss!^7j КапиллярыСужены г Расширены

Рис. 196. Типы ветвлений и анастомозов

сосудов: I

А — дихотомический тип ветвления; Б, В, Г — типы анастомозов; / — артериальная дуга; 2 — артериальная сеть; 3 — чудесная сеть; 4 — артериовенозный анастомоз; 5 — капиллярная сеть; а — артерия; в — вена.

в основном, за немногими исключениями, называются так же, как и артерии, вместе с которыми они идут.

2. Ко всем органам, мимо которых магистраль проходит, она отдает боковые ветви (или получает ветви, если имеется в виду венозная маги­страль). Диаметр боковых ветвей полностью соответствует как величине органа, в который они следуют, так и интенсивности его кровоснабжения, обусловленной выполняемой функцией. Например, артерии щитовидной железы и почек крупные, несмотря на относительно небольшую величину обслуживаемых органов: Боковые ветви магистралей получают свои на­звания также по органам, в которые они идут, например почечная, желу­дочная,.'печеночная артерии, или по своему положению, например бедрен­ная артерия краниальная, каудальная, или глубокая.

3. Области ветвления боковых ветвей магистралей довольно постоянны даже в ряду животных, в тО время как порядок отхождения их от магистра­ли может сильно варьировать не только у разных видов животных, но даже и внутри вида (индивидуальные вариации). Так, порядок отхождения ар­терий в области головы у всех домашних животных различен,' но области их ветвления одинаковы.

4. Ход и ветвление магистралей и их ветвей подчинены также общим закономерностям строения тела (одноосность, метамерия и двусторонняя симметрия). Продольными сосудами тела являются аорта и ее продол­жение — срединные крестцовая и хвостовая артерии, которым соот­ветствуют вены — каудальная полая вена и др. Метамерные сосуды хорошо выражены там, где существует метамерия, и в других системах органов, главным образом в скелете и мускулатуре туловища. К метамерным сосудам относятся межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены, сегмент­ные ветви позвоночной, внутренней грудной и других артерий. Двусторон­няя симметрия выражается в наличии правых и левых артерий в области туловищных стенок, в то время как на непарных внутренних органах и со­суды непарные. Тип ветвления артерий в сегменте называется ангиомером.

5. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом анастомозы наиболее хорошо выраженные на подвижных органах (желудок, кишечник и другие трубчатые органы), в области суставов конечностей, на туловищных

. стенках, а также внутри органов. Благодаря анастомозам образуются кол-латерали — обходные пути, обеспечивающие кровоснабжение органа приразличных затруднениях в токе крови по основным проводящим сосудам(рис. 196). '

7. Различают четыре типа ветвления артерий: рассыпной, магистраль-ный, дихотомический и концевой. Рассыпной тип ветвления сосудов харак­теризуется тем, что подходящий сосуд сразу"делится на ряд мелких ветвле­ний не всегда одинакового калибра (например, глубокая плечевая артерия у лошади). При магистральном типе ветвления ветви отходят от основного ствола в том или ином порядке, например висцеральные'и париетальные артерии от аорты. При дихотомическом ветвлении один артериальный ствол делится на два совершенно одинаковых стволика (вилообразно), чем дости­гается равномерное и одинаковое кровоснабжение соответствующих участ­ков, например общий сонный ствол делится на правую и левую общие сонные артерии. Концевой тип ветвления отличается отсутствием анастомозов между мелкими веточками соседних артерий (анастомозы капилляров во внимание не принимаются.) Он наблюдается в мозге, сердце, легких, печени, поджелу­дочной железе, почках, селезенке. Преимущество концевых артерий заклю­чается в том, что из них кровь поступает в ткани под большим!, и одинако­вым давлением; крупным же недостатком их является то, что в случае за­купорки такого сосуда (тромбом) соответствующий участок органа не полу­чает крови, что неминуемо ведет его к омертвению.

8. Тип ветвления артерий внутри отдельных органов зависит от осо­бенностей последних в "отношении развития, строения и функции (рис. 197).

A. Кровоснабжение костей обусловлено их типом строения и разви-тием. В костях имеются сосуды для костного мозга, надкостницы и самойкостной ткани. Для костного мозга в длинных трубчатых костях проходятэпифизарные сосуды и один диафизарный сосуд — a. diaphysaris, s. a. nutri-•tia. Он входит в костную полость и делится в ней на проксимальную и ди-стальную ветви, направляющиеся к соответствующим эпифизам, с сосуда-ми которых они и анастомозируют. Костное вещество диафиза получаетбольшое количество мелких сосудиков из надкостницы — они идут в систе-му гаверсовых каналов, где и анастомозируют с ветвями a. nutritia, В кост-ный мозг эпифизов длинных и коротких костей направляется по несколькуартериальных веточек, которые проникают в. губчатое вещество костей.Плоские кости также снабжены многочисленными сосудами, следующимив надкостницу, а из последней— в костное вещество.

Б. Кровоснабжение мышц зависит от их формы, типа строения, поло­жения, особенностей развития и функции, которые крайне разнообразны; отсюда и большое разнообразие в ходе, ветвлении и количестве их сосудов. Мышца, может обслуживаться одним или несколькими сосудами. Они вет­вятся в ней по магистральному или рассыпному типу. Мелкие сосуды внут­ри мышцы идут параллельно ходу ее пучков. Мышцы, выполняющие боль­шую работу, имеют и большее количество сосудов.

B. Сухожилия и связки получают питание из нескольких источников.Мельчайшие сосуды идут параллельно пучкам сухожильных' волокон;число сосудов во много раз меньше, чем в мышцах.

Г. Кровоснабжение полостных трубчатых органов крайне разнообраз­но. Сосуды подходят к органу со стороны брыжейки, могут образовывать вдоль органа анастомозы, от которых метамерно отходят ветви в стенку органа. На самом органе сосуды делятся так, что охватывают его кольце­образно и посылают ветви к отдельным пластам органа. В каждом пласте концевые сосуды ветвятся неодинаково в зависимости от его структуры.

В кишечной стенке сосуды ветвятся, кроме того, в. зависимости от типа питания: у хищных животных сосуды лептоареальные («узкопольные»), т, е. от основных стволиков веточки отходят под острыми углами, у травоядных, напротив^ эвриареальные («широкопольные») — веточки отходят под более тупыми углами (по А. Н. Алаеву и С. Н. Касаткину).

Д. Кровоснабжение паренхиматозных органов отличается большим разнообразием соответственно особенностям их функции, строения, разви­тия и формы. Так, на единицу объема органа в одну секунду крови проте­кает: в щитовидной железе — 5,5 единицы объема крови, в надпочечни­ках^— 4,9, в почках — 1,0, в слюнных железах в покое — 0,76, а при.их

г работе — в 25 раз больше, в мышцах — в среднем 0,12₃ а при работе зна­чительно больше (до 20 раз).

Е. Белое и серое вещество спинного мозга снабжается кровью неодина-

; ково. Источником питания его являются сегментные артерии. Анастомози-руя, они образуют продольный сосуд — a. spinalis ventralis, от которого

: отходят парные поперечные кольцевые ветви, питающие белое мозговое вещество, и непарные артерии для серого мозгового вещества. На базальной поверхности головного мозга образуется система артерий, от которой ст> ходят ветви в толщу мозга. Кровоснабжение белого й серого мозгового ве­щества неодинаково. В коре полушарий имеются обильные капиллярные анастомозы.

Ж- Периферические сосуды и нервы на всем их протяжении получают • питание из разных источников.

3. Кожа имеет поверхностную и глубокую сосудистые сети. Первая с более мелкими сосудами лежит на границе сосочкового и сетчатого слоя, а вторая, с более крупными сосудами, — на "границе сетчатого слоя основы кожи с подкожным слоем.

9. Анастомозы, или соединительные ветви, — ramus anastomoticus, , s. г. communicans — подразделяются на несколько типов: артериальные дуги, артериальные сети, чудесные сети, сосудистые" сплетения, артериоло-венулярные анастомозы (рис. 196). Артериальные дуги — arcus arteriosus — соединяют артерии, идущие к одному и тому же органу, например между

кишечными артериями. Артериальная сеть — rete artefiosum — образуется концевыми артериями, например перед вступлением сосудов в кишечную стенку. Чудесная сосудистая сеть — rete mirabile — образуется по ходу одноименного сосуда, когда, например, артерия, распадаясь на ряд мел­ких веточек, переходит в капилляры, которые затем, объединяясь, вновь формируют артерию, распадающуюся на концевые капилляры, переходя­щие в вены. Так, в сосудистых клубочках почек переходят в вены не капил-, ляры клубочков, а капилляры сосуда, выносящего кровь из клубочков. В печени чудесная венозная сеть образуется капиллярами воротной вены. Значение чудесных сетей заключается в замедлении тока крови в них. Сосу­дистое сплетение — plexus vasculosus— отличается от сосудистой сети, тем, что образующие его сосуды лежат не в одной плоскости, а в разных, например сосудистые сплетения в головном мозге. Артериоло-венулярный анастомоз — anastomosis arteriolovenularis — непосредственное соединение артериолы с венулой, минуя капиллярную сеть. Диаметр таких анастомозов достигает 0,05—0,5 мм. В артериальной части анастомоза имеется свое­образный сфинктер. При помощи этих анастомозов кровь быстро отводится из данного участка, например, при прекращении работы органа или, напро­тив, при сужении сфинктера осуществляется усиленный приток крови в капилляры, что вызывает «рабочую гиперемию органа», чем и обеспечива­ется работа органа. Таким образом, артериоло-венулярные анастомозы вы­полняют исключительно важную роль в функции органов.

СЕРДЦЕ

Сердце — cor (гр. kardia) — представляет собой полый мышечный ор­ган, обеспечивающий .ток крови по кровеносным сосудам. Оно имеет (рис. 198) конусовидную форму с выраженным основанием — basis cordis, направленным дорсально, и верхушкой — apex cordis (18) — каудовент-рально. На сердце различают две поверхности -г ушковую — facies auri-cularis, предсердную — facies atrialis и два края — правый желудочко­вый — margo ventricularis dexter — и левый желудочковый — margo ven­tricularis sinister.

Внутри сердце разделено перегородкой на правую и левую половины, которые, в свою очередь, подразделяются на предсердие — atrium cordis — и желудочек — ventriculus cordis, сообщающиеся между собой обширными предсердно-желудочковыми отверстиями — ostia atrioventricularia dexter et sinister.

Предсердия располагаются в основании сердца и снаружи от желудоч­ков отделены венечной бороздой — sulcus coronarius. Каждое предсердие имеет слепые выпячивания 6 виде ушек — ушки предсердия — auricula atrii dextra et sinistra — (8, 9), охватывающие со всех сторон аорту и легочную артерию.

Желудочки образуют большую часть сердца. Снаружи слева между правым и левым желудочками проходит левая продольная, или паракональ-ная межжелудочковая борозда — sulcus interventricularis paraconalis (73), а справа — правая продольная, или подвенозная межжелудочковая, бо­розда — sulcus intraventricularis subsinuosus (13'). Обе борозды сходятся на краниальной поверхности сердца, не достигая его верхушки. Верхушка принадлежит левому желудочку. В бороздах проходят кровеносные сосуды сердца.

Из правого желудочка выходит ствол легочных артерий — truncus pulmonalis (3), имеющий в самом начале расширение — sinus trunci pul­monalis. Он размещается на основании сердца спереди между ушками пред­сердий. Сзади от ствола легочных артерий лежит аорта — aorta (7), начи­нающаяся из левого желудочка, Оба сосуда направлены каудально. „

В правое предсердие впадают краниальная и каудальная полые вены — vena cava cranialis et caudalis (16, 17). Устье краниальной полой вены на­зывается синусом полых вен — sinus venarum cavarum, который снаружи от ушка предсердия отделен пограничной бороздой — sulcus terminalis. В Левое предсердие впадают легочные вены — venae pulmonales (5) (у разных •животных от 5 до '7). Они образуют три расширения предсердия — цент­ральное с двумя крупными венами, переднелевое — с однОй веной и передне-правое — с 2—5 венами.

Внутренний клапанный аппарат сердца обеспечивает ток крови в од­ном направлении — из предсердий в желудочки, а из желудочков — в аорту или соответственно в ствол легочных артерий. Этот аппарат состоит из атриовентрикулярных и полулунных клапанов (рис. 199).

В правом желудочке атриовентрикулярное отверстие закрывает правый атриовентрикулярный, или трехстворчатый, клапан — valvula* atrio-ventricularis dextra, s. valva tricuspidalis (4), который крепится б—10 сухо­жильными струнами — chordae tendineae (5) -к сосковым мышцам— mus-culi papillares (8). Из трёх клапанов один прилежит к перегородке — пере-городковая створка — cuspis angularis, а из двух других, прилежащих к боковым стенкам, передняя створка называется угловой—.cuspis angularis, а задняя — пристеночной — cuspis parietalis. Сухожильные струны идут от каждого клапана к двум сосцевидным мышцам, которые располагаются в промежутках между клапанами. В результате на перегородке находятся две сосцевидные мышцы — краниальная и каудальная, а на боковой стен­ке — одна. _ч

* Согласно NAV, термином «valva*>-называется клапан в целом, а его части обо-' значаются как «valvula» или «cuspis» (створка, заслонка).

В левом атриовентрикулярном отверстии располагается двухстворчатый клапан — valva atrioventricularis sinistra, s. valva bicuspidalis (mitralis), который 6—8 сухожильными струнами прикрепляется к двум сосцевидным мышцам. Из двух створок краниальная принадлежит перегородке — cuspis, septalis, а каудальная — боковой стенке — cuspis parietalis. Обе сосцевид­ные мышцы располагаются на боковой стенке желудочка. В створчатых

Рис. 199. Клапанный аппарат сердца лошади: ' А — правый желудочек; Б — левый желудочек; 1 — aorta; 2 — valva aortae (valvule semilunaris dextra, septalis et sinistra); 3 — truncus pulmonalis; 4 — valva atriovent-rieularis dextra (valva tricuspidalis); 5 — chordae tendineae; 6* — atrium sinistrum; €'—septum interatriale; 7 — положение сердечных хрящей; 8—mm. papillares <magnus, parvi et subarteriosus); 9 — mm. papillares (subauricularis et subatriaiis); 10 — ventriculus dexter; 11 — ventriculus sinister; 12 — septum interventricular; 13 — trabeculae cameae; 14 — ostia venarum pulmonallum; 15 — valva atrioventricu-iaris sinistra (valva bicuspidalis, s. mitralis); 16 — v. cava caudalis; 17 — v. cava

cranialis.

клапанах имеется капиллярная сосудистая сеть, а в их основании еще и мышечные волокна.

Полулунные, или кармашковые, • клапаны — valvulae semilunares (2) — имеются по три в основании аорты и-стврла легочных артерий. В кла­пане легочного ствола — valva trunci pulmonalis — различают правый и левый полулунные клапаны — valvula semilunaris dextra et sinistra — и один промежуточный, расположенный сзади, — valva semilunaris inter­medium. В аорте же, наоборот, каудальных полулунных клапанов два — правый и левый, а краниальный — один. В центре свободного края клапа­нов аорты и ствола легочных артерий находятся узелки — noduli valvularum semilunarium, которые встречаются не всегда (у собаки — в 30, у свиньи — .в 20, у овец — в 70, у коровы — в 50 и у лошади — в 40 % случаев).

На внутренней поверхности предсердий хорошо выражены гребешковые мышцы — mm. pectinati, они более крупные в ушках. На внутренней по­верхности желудочков находятся почти такого же вида мышечные образо­вания (13); в правом желудочке они называются большой, малой и подарте-риальной сосковыми мышцами — mm. papillares magnus, parvus et subar­teriosus (8). В левом желудочке сосковые мышцы подразделяются на подуш-ковую и подпредсердную сосковые мышцы — mm. papillares. subauricularis et subarterialis. Все ори являются остатками эмбриональной мышечной сети и способствуют выжиманию крови из полостей сердца при его сокращении.

На внутренней поверхности правого предсердия между устьями обеих полых вен выступает меоювенозный бугорок — tuberculum intervenosum (рис. 200—1). Сокращаясь, он притягивает устья обеих вен к венозному отверстию, и таким образом устраняется возможность сталкивания встреч­ных потоков крови друг с другом. Особое значение приобретает межвеноз­ный бугорок в эмбриональном кровообращении, когда он направляет ток

крови из каудальной полой ве­ны не в венозное отверстие, а через овальное отверстие — for. ovale (в межпредсердной пере­городке — septum interatria-le) — прямо в левое предсердие.

У новорожденных это отвер­стие зарастает и вместо него каудально от бугорка остается овальная ямка —fossa ovalis (2). Несколько вентральнее оваль­ной ямки находится венечный синус — sinus coronarius (g), ко­торый является устьем большой сердечной вены. Он имеет кла^ пан — valvula sinus coronarii. Близ венечного синуса заметен ряд отверстий малых сердечных вен — foramina venarum mini-marum. •

В левом предсердии в об­ласти овального отверстия у но­ворожденных имеется клапан овального отверстия — valvuia foraminis ovalis. У взрослых животных он прирастает к стен­ке и закрывает отверстие. У ко­ров овальное отверстие пример­но у 20 % сохраняется в тече­ние всей жизни.

Межжелудочковая перегородка — septum interventriculare — вдается в правый желудочек, поэтому на поперечном разрезе левый желудочек ок­руглый, а правый — полулунной формы (рис. 201 — 7, 8). Мускулатура-левого желудочка толще, ввиду чего после смерти полость егО оказывается меньше полости правого желудочка, при жизни же обе полости по объему равны.

Сердечная мышца — myocardium — построена из особой сердечной поперечнополосатой мышечной ткани и отличается от скелетной мускула­туры рядом особенностей, в том числе наличием вставочных перекладин между отдельными мышечными волокнами. Этим объясняется сложное строение стенок сердца, особенно в,области желудочков.

На предсердиях более или менее ясно выделяются два мышечных слоя — наружный и глубокий. Наружный слой, общий для обоих пред­сердий, с поперечным (по отношению к сердцу) ходом мышечных волокон от одного ушка к другому. Глубокий слой в каждом предсердии продольный. В области венозных отверстий формируются сфинктерообразгные пучки во­локон. Стенки предсердий значительно тоньше стенок желудочков, что со­ответствует их функции.

В стенках левого (толстостенного) и правого (тонкостенного) желудоч­ков пучки волокон расположены в пять пластов: поверхностный и внутрен­ний с косопродольным направлением; с ними граничат вторые — наружный и внутренний ■— более глубокие сдои с ходом волокон в виде восьмерки и, наконец, самый глубокий слой, также в виде восьмерки. Наличием общих мышечных пластов в правых и левых отделах сердца (предсердий и желу­дочков) обеспечиваются их синхронные сокращения (систола) и расшире­ния (диастола) (АБ).

Изнутри полости сердца выстланы тонкой оболочкой — эндокардом — endocardium, переходящим в эндотелий сосудов.

Рис. 201. Схема систолы и диастолы сердца:

А — систола предсердий, диастола же­лудочков; Б — диастола предсердий, систола желудочков; Б — систола же­лудочков сердца '(поперечный срез); 1 — вены; 2 — предсердия; 3 — створ­чатые клапаны;' 4 — желудочек; 5 — аорта (ствол легочных артерий); 6 — полулунные клапаны; 7 — левый и 8 — правый желудочки; стрелками по- ' казано направление тока крови.

Рис. 203. Схема нервно-мышечной системы сердца

(по Gottschick, 1955): 1 — краниальная полая вен;а; 2 — синоатриаль-ный узел; 3 — атриовентрикулярный узел; 4 — атриовентрикулярный пучок (ствол); 5, 6 —пра­вая и левая ножки атриовентрикулярного пуч­ка; 7 — каудальная полая вена; 8, 9 — правые _ и левые симпатические и вагальные нервы; 10 — поперечные мышцы сердца. -

Фиброзный скелет сердца. Мускулату­ру предсердий и желудочков разделяет фиброзный скелет сердца, образованный атриовентрикулярными и артериальными фиброзными кольцами — anuli fibrosi, об­рамляющими соответствующие отверстия. В фиброзном кольце аорты (рис. 202—/) заложены 2—3 сердечных хряща — carti­lago cordis, а у рогатого скота — правая и левая кости сердца — ossa cordis (5, 6"). Левый хрящ лежит, в основании левого

аортального клапана, а правый — в оснований каудального аортальногоклапана. У рогатого скота правая кость сердца достигает 5—6 см длины,левая — 3 см. ч

Нервно-мышечная система сердца. Несмотря на изоляцию мускулату­ры предсердий и желудочков фиброзными кольцами, сердце работает стро­го ритмично: сначала сокращаются оба предсердия, а затем оба желудочка и после некоторой паузы снова предсердия, а за ними желудочки. Ритмич­ность в работе сердца обеспечивается его нервно-мышечной системой, щху водящей возбуждение — systema sinoventricularis cordis (SSY) (рис. 203).

В состав нервно-мышечной системы входят: а) синуснопредсердный (синоатриальный) узел — nodus, sinoartrialis (2), расположенный в области пограничной борозды между краниальной полой веной И правым ушком предсердия; б) предсердножелудочкоеый узел — nodus atrioventricularis (4) — находится в межпредсердной перегородке с правой стороны около венечного синуса. От него отделяется атриовентрикулярный пучок -г- fas­ciculus atrioventricularis. Его общий ствол прободает в основании перего-родковой полулунной створки аортального клапана фиброзное кольцо и над перегородкой желудочков делится на правую и левую ножки — cms dextrum et sinistrum (5, 6). Ножки атриовентрикулярного пучка с пере­городки желудочков переходят в сосцевидные мышцы боковых стенок желудочков, образуя при этом поперечную, или септомаргинальную, пере­кладину — trabecula septomafginalis (10), и распадаются на волокна. В пра­вом желудочке имеется один, но толстый поперечный мускул сердца, а в левом их два, более тонких. Атриовентрикулярный пучок и волокна одеты на стенках желудочков соединительнотканным влагалищем и отделены от него лимфатическим пространством. Волокна хорошо заметны под эндо­кардом именно благодаря этому влагалищу.

Ганглиозные (нервные) клетки системы, проводящей возбуждение, рас­полагаясь рядом с синоатриальным узлом, формируют синусный ганглий — ganglion sinoauriculare (2), а рядом с атриовентрикулярный узлом — пред-сердный ганглий — ganglion atrioventriculare (3). Оба ганглия соединены нервными волокнами и образуют интрамуральное парасимпатическое нерв­ное сплетение. На обоих ганглиях заканчиваются преганглионарные во­локна блуждающего Нерва.

Сосуды сердца. Сердце получает до 10% крови, выбрасываемой при систоле левым желудочком. Сосуды сердца — vasa cordis — представлены правой и левой венечными артериями, большой, средней и малыми сердеч­ными венами (рис. 202—8,9). Обе венечные, или коронарные, артерии выходят из основания аорты в области расположения септального и левого полулунных клапанов аорты. Правая венечная артерия — a. coronaria cordis dextra — по венечной борозде направляется в правую продольную, или субсинуозную, межжелудочковую борозду как нисходящая правая ветвь — ramus descendens dexter. Левая венечная артерия — a. coronaria cordis si­nister — отдает в левую продольную, или паракональную, межжелудоч­ковую борозду левую нисходящую ветвь — ramus descendens sinister — и, кроме того, окружную ветвь — ramus circumflexus, анастомозирующую с правой венечной артерией.

Большая сердечная вена '— v. cordis magna (13) — соответствует левой венечной артерии; из субсинуозной борозды, в нее впадает средняя сердеч­ная вена — v. cordis media. Малые сердечные вены — vv. cordis parvae (их 4—5) — выносят кровь из стенок правого желудочка.

Особенности. У собаки правая венечная артерия более крупная, у крупного рогатого скота, наоборот, более развита левая венечная артерия; она отдает на заднюю поверхность сердца нисходящие ветви: правую, левую и добавочную. У свиньи и лошади обе венечные артерии развиты одинаково.

Так как сердце по своему историческому развитию является высоко-дифференцированным участком сосудистой магистрали, то венечные сосуды следует считать гомологичными обычным «сосудам сосудов». В силу своей интенсивной функции они сильно развиты и в своем строения имеют ряд особенностей, которые прежде всего выражаются в трехслойном строении средней и двухслойном строении наружной оболочки. Они, как и все сосуды, имеют и свои собственные — vasa vasorum.

Нервы сердца. Сердце — единственный орган, имеющий двойную эф­ферентную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, но с раз­личными местами окончаний.

Симпатические нервы сердца происходят из IV—VII сегментов спинно­го мозга и из звездчатого ганглия, из которого выходят сердечные ветви — rami ,cardiaci, разветвляющиеся в миокарде, венечных сосудах и в «сосудах венечных сосудов».

Парасимпатические • нервы сердце получает от вагуса — п. vagus, кото­рый дает ветви только в нервно-мышечную систему, проводящую возбуж­дение.

Афферентные нервные волокна проходят как в составе симпатических нервов, так и в ветвях вагуса.

Топография сердца. Сердце помещается в грудной полости (в плос­кости центра тяжести второй четверти тела) между обоими легкими, впереди диафрагмы (цв. табл. VI, VII). Основание его лежит на высоте середины 1-го ребра, верхушка — в области 5—6-го межреберного пространства близ грудной кости. Передний контур сердца достигает плоскости 3-го реб­ра, а задний — плоскости 6-го ребра; 3/5 сердца.находятся слева от средней сагиттальной плоскости (сердце смещено влево).

Особенности. У собаки верхушка сердца лежит в области 6—7-го ребра. Сердце сильно наклонено и лежит почти горизонтально от 3-го до 7-го ребра. Оно прилежит к грудной стенке слева в области 4—6-го ребра, а спра­ва — 5-го ребра.

У свиньи верхушка сердца находится в области соединения 7-го ребра с реберным хрящом. У рогатого скота сердце смещено на 5/7 влево, а в облас­ти 3—4-го ребра прилежит к левой грудной стенке. Верхушка сердца на­ходится в области 5-го реберного хряща. У лошади верхушка сердца дос­тигает уровня 6-го ребра.

Величина сердца зависит от вида и породы животного, его возраста, пола, упитанности и вида мышечной работы.

У плода по сравнению со взрослым животным сердце выполняет очень большую работу, так как кровь у него дважды проходит через капил­лярные сосуды (капилляры тела и капилляры плаценты). Поэтому, на­пример, масса сердца новорожденного кролика составляет 0,585 % массы

тела, через 14 дней после рожде­ния — 0,391 %, через месяц — 0,377 %, а у взрослого — 0,274 %.

При усиленной мышечной на­грузке величина сердца возрастает. Так, у щенков при физической на­грузке масса сердца составляет 0,89 % массы тела, в то время как у контрольных щенков — 0,55 %. У лошадей рысистых пород на мас­су сердца приходится 1,04 %, в то время как у тяжеловозных — 0,60%, хотя абсолютная масса (у пер­вых равна 2,12 —3,44 кг, а у вто­рых — до 5,75 кг. У крупных по­род собак относительная масса сердца значительно меньше, чем у мелких, и соответственно равна 0.-59—1,30 %. Масса сердца у быка равна 0,42 %, а у коровы —0,50 %.

Околосердечная сумка — peri­cardium (рис. 204) — служит вмес­тилищем для сердца, изолирует его от плевральной полости, укрепля­ет его в определенном положении и создает ему оптимальные условия для функционирования. Околосер­дечная сумка состоит из фиброзной основы — pericardium fibrosum (5), являющейся продолжением внут-ригрудной фасции — fascia endo­thoracica, которая с правой и левой стороны внутренней поверхности грудины поднимается вверх и образует вокруг сердца мешкообразное расширение, продолжающееся у основания сердца на отходящие от него кровеносные сосуды. За счет фиброзного листка происходит прикреп­ление сердца к грудине и диафрагме и образование грудиноперикардиаль-ной и диафрагмальноперикардиальной связок — ligg. sternopericardiacum et phrenicipericardiacum. -Снаружи фиброзный перикард справа й слева покрыт средоетенными листками плевры, называемыми в этом участке перикардиальной плеврой — pleura pericardiaca (6").

Перикардиальная плевра вентрально переходит на поверхность гру­дины, участвуя вместе с фиброзным перикардом в образовании грудино-перикардиальной связки.

Изнутри фиброзный перикард покрыт серозной оболочкой, или сероз­ным перикардом — pericardium serosum (4), который у основания сердца переходит в серозную оболочку сердца, или эпикард — epicardium (3). Между серозной оболочкой перикарда, которую следует рассматривать как париетальный листок — lamina parietalis* и эпикардом, или висцеральным . листком серозного перикарда — lamina visceralis, образуется щелевидное пространство, или полость перикарда — cavum pericardii (13), в которой содержится небольшое количество серозной жидкости.

АРТЕРИИ МАЛОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Ствол легочных артерий — truncus pulmonalis —несет венозную кровь из правого желудочка сердца в легкие. Ствол легочных артерий у своего начала имеет небольшое расширение — синус легочного ствола — sinus trunci pulmonalis, затем направляется дорсокаудально и у корня лёгких делится на две легочные артерии — a. pulmonalis dextra et sinistra, каждаяиз которых направляется в соответствующее легкое. "

Правая легочная артерия по своему ходу последовательно отдает ветви для краниальной, средней и каудальной долей — rr. lobuli cranialis, medii et caudalis. От ветви для каудальной доли отходит ветвь для добавочной доли — г. lobi accessorii.

Левая легочная артерия по своему ходу отдает две ветви, из которых одна направляется в краниальную долю — г. lobi cranialis, а вторая — в каудальную — г. lobi caudalis.

Ветви краниальных долей, в свою очередь, подразделяются на восхо­дящие и нисходящие ветви — rr. ascendens et descendens, которые снабжают краниальную и каудальную части разделенных долей, т. ё. краниальную долю правого легкого у жвачных и левого легкого у всех других домаш'-них млекопитающих (кроме лошадей).

Артерии внутри легкогб идут вентролатерально от основных бронхов, соответственно делению бронхов отдают ветви, которые располагаются кра­ниально от бронхов, и по мере деления последних отдают новые ответвле­ния. Кровеносные капилляры оплетают легочные альвеолы и переходят в легочные вены, которые проходят вместе с артериями и, образовав 3—4 ство­ла, впадают в левое предсердие.

Легочный ствол близ своего начала имеет соединение с аортой арте­риальной связкой — lig. arteriosum, являющейся остатком от артериаль­ного протока плода.

Особенности. У свиньи и жвачных артериальная ветвь для правой кра­ниальной части легкого располагается позади трахеального бронха.