ФИЗИОЛОГИЯ

Краткая характеристика свойств миокарда

Миокард обладает четырьмя свойствами: 1) возбудимостью, 2) проводимостью, 3) сократимостью, 4) автоматизмом.

Возбудимость – это способность миокарда в ответ на раздражение проявлять свою специфическую функцию. Возбудимость миокарда отличается от возбудимости скелетной мышцы. Это отличие обусловлено из-за разности МПД в скелетной мышце и миокарде. Абсолютрная реырактерная фаза возбудимости (полное отсутствие возбудимости) в скелетной мышце соответствует длительности периода деполяризации пика МПД (очень короткий период). В сердечной мышце абсолютный рефрактерный период соответствует трем фазам: быстрой деполяризации, ранней реполяризации и «плато». В это время происходит инактивация быстрых натриевых каналов, поэтому миокард не способен реагировать на раздражение. Длительность этих фаз (или абсолютного рефрактерного периода возбудимости) 270 мс (в 20 раз больше длительности этого периода в скелетной мышце. Наличие такой длительной абсолютной рефрактерной фазы чрезвычайно важно – благодаря этому сердечная мышца не способна к тетаническому сокращению. В скелетных мышцах за счет короткой абсолютной рефрактерной фазы отмечается зубчатый и гладкий тетанус.

Проводимость миокарда и проводящей системы сердца различна: по миокарду предсердий – 0,8 – 1,0 м/с, по миокарду желудочков – 0,8 – 0,9 м/с, по проводящей системы сердца 4,5 – 5,0 м/с. В небольшом участке АВ скорость распространения возбуждения резко уменьшается и достигает 0,02 – 0,04 м/с. Благодаря этому осуществляется задержка проведения возбуждения от предсердий к желудочкам –

атриовентрикулярная задержка. Она обеспечивает координацию (последовательность) сокращения предсердий и

81

желудочков и позволяет предсердиям нагнетать дополнительную порцию крови в полость желудочков до начала их сокращения.

Сократимость сердечной мышцы сердечной мышцы отличается от сократимости скелетной мышцы тем, что миокард сокращается по закону по закону «все или ничего», а скелетные мышцы – по закону силы, то есть чем больше сила раздражителя, тем больше ответная реакция. Эта особенность связана с тем, что мышечное волокно скелетных мышц состоит из множества миофибрил, каждая из которых отделена друг от друга и обладает своей возбудимостью. При действии порогового раздражителя реагируют миофибрилы с наибольшей возбудимостью. С увеличением силы раздражителя увеличивается количество миофибрил, участвующих в сокращении, что приводит к увеличению ответной реакции. Закон «все или ничего» характерна для миокарда, кардиомиоциты которого соединены друг с другом при помощи нексусов. При определенной силе раздражителя все кардиомиоциты возбуждаются и происходит максимальная реакция (все). На предыдущие силы раздражителя миокард не реагирует (ничего).

Автомаитизм – это способность органа и ткани возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в самом органе или ткани. Автоматизм сердца обеспечивается наличием проводящей системы. Анатомическим субстратом автоматизма является мало дифференцированные мышечные клетки, из которых состоят элементы проводящей системы сердца. Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самостоятельно генерировать возбуждение.

Природа автоматизма – электрическая. Во время диастолы желудочков в клетках СА узла возникает медленная деполяризация (медленная диастолическая деполяризация – МДД) за счет открытия медленных натриевых каналов. При

82

достижении МДД критического уровня деполяризации (-60 мв) происходит быстрая деполяризация до нулевого уровня – это и есть импульс в ответ на который миокард сокращается. После чего начинается реполяризация длительность которой совпадает с длительностью систолы желудочков.

Особенность возбудимости миокарда и скелетной мышцы

Особенность возбудимости скелетной мышцы и сердечной зависит от МПД в скелетной и сердечной мышцы. Абсолютрная реырактерная фаза возбудимости (полное отсутствие возбудимости) в скелетной мышце соответствует длительности периода деполяризации пика МПД (очень короткий период). В сердечной мышце абсолютный рефрактерный период соответствует трем фазам: быстрой деполяризации, ранней реполяризации и «плато». В это время происходит инактивация быстрых натриевых каналов, поэтому миокард не способен реагировать на раздражение. Длительность этих фаз (или абсолютного рефрактерного периода возбудимости) 270 мс (в 20 раз больше длительности этого периода в скелетной мышце. Наличие такой длительной абсолютной рефрактерной фазы чрезвычайно важно – благодаря этому сердечная мышца не способна к тетаническому сокращению. В скелетных мышцах за счет короткой абсолютной рефрактерной фазы отмечается зубчатый и гладкий тетанус.

Систола желудочков: фазы и периоды, состояние клапанов

Циклом сердечной деятельности называется период от начала одной систолы до начала следующей. В норме сердечный цикл длится 0,8 – 1,0 с. При тахикардии (учащении сердечной деятельности) длительность кардиоцикла уменьшается, при брадикардии (урежении сердечной деятельности) – увеличивается. Сердечный цикл состоит из

83

нескольких фаз и периодов. Систола желудочков длится 0,33 с. и состоит из двух фаз и четырех периодов. Фаза напряжения – в эту фазу происходит подготовка желудочков к полезной основной работе по изгнанию крови в магистральные сосуды. Длительность этой фазы составляет 0,07 - 0,08 с. и состоит из двух периодов: 1) период асинхронного сокращения. В этот период происходит асинхронное (неодновременное) сокращение различных частей миокарда желудочков, при этом форма изменяется, а давление в желудочках не увеличивается. В этот период происходит охват возбуждением всего миокарда желудочков. Длительность этого периода составляет 0,04 - 0,05с. В этот период створчатые клапаны открыты, а полулунные – закрыты; 2) период изометрического сокращения - начинается с момента закрытия створчатых клапанов, но полулунные клапаны еще не открылись и сокращение миокарда происходит при замкнутых полостях желудочков и длина мышечных волокон при этом не меняется, но увеличивается их напряжение. Длительность этой фазы составляет 0,02-0,03 с. В результате сокращения в замкнутых полостях в этот период происходит повышение давления и когда в левом желудочке становится равным 70-80 мм.рт.ст., а в правом – 12-15 мм.рт.ст. происходит открытие полулунных клапанов аорты и легочной артерии. С этого момента наступает вторая фаза – изгнание крови, ее длительность составляет 0,26 - 0,29 с. и состоит из двух периодов – период быстрого изгнания (0,12с). В это время давление в желудочках продолжает нарастать – в левом желудочке до 110-120 мм.рт.ст., а в правом – до 25-30 мм.рт.ст.. Второй период – период медленного изгнания (0,13-0,17с). Период изгнания продолжается до равенства давления в полостях желудочков и в магистральных сосудах.

84

Диастола желудочков: фазы и периоды, состояние клапанов

Диастола желудочков начинается с момента прекращения изгнания (давление в желудочках соответствует давлению в магистральных сосудах). При этом полулунные клапаны еще не закрылись, но изгнание прекратилось. Диастола состоит из нескольких фаз и периодов. После равенства давления в желудочках оно начинает уменьшаться по сравнению с давлением в аорте и легочной артерии и кровь из них оттекает обратно в желудочки. При этом кровь затекает в карманы полулунных клапанов, – клапаны закрываются. Время от прекращения изгнания до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,015-0,02с). После закрытия полулунных клапанов происходит расслабление миокарда желудочков при замкнутых полостях (створчатые и полулунные клапаны закрыты) – этот период называется изометрическим расслаблением (0,08с). К концу этого периода давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, створчатые клапаны открываются, и происходит фаза наполнения желудочков (0,35с), состоящий из трех периодов: 1) период быстрого пассивного наполнения (0,08с). По мере наполнения желудочков давление в них увеличивается, и скорость их наполнения снижается, – наступает 2) период медленного пассивного наполнения (0,17с). Вслед за этим периодом наступает 3) период активного наполнения желудочков,

осуществляемой систолой предсердий (0,1с).

Межфазовые показатели систолы желудочков (внутрисистолический показатель, индекс напряжения миокарда).

К межфазовым показателям систолы желудочков относится: 1) внутрисистолический показатель (ВСП), 2) индекс напряжения миокарда (ИНМ). Эти показатели

85

отражают эффективность работы сердца. Для определния ВСП необхолимо знать длительность фазы изгнания и длительность механической систолы. Механическая систола – это часть систолы, при котором происходят механические процессы в сердце: повышение давления в желудочках сердца (период изометрческого сокращения) и изгнание крови из желудочков сердца (фаза изгнания). ВСП определяется отношением фазы изгнания к механической систоле умноженное на 100 и измеряется в в %: чем больше ВСП, тем больше эффективность работы сердца. Для определения ИНМ необходимо знать длительност фазы напряжения (сумма длительности периодов асинхронного и изометрического сокращения) и длительность общей систолы (сумма длительности периодов асинхронного, изометрического сокращения и фазы изгнания). ИНМ определяется отношением фазы напряжения к общей систоле, умноженное на 100 и измеряется в в %: чем больше ИНМ, тем меньше эффективность работы сердца.

Тоны сердца, их происхождение.

За один сердечный цикл возникает четыре тона, два из которых (I, II) являются основными и их можно прослушать, а два других (III, IV) можно выявить только с помощью фонокардиограммы (ФКГ запись звуковых колебаний в сердце). I тон называется систолическим, так как он возникает при систоле желудочков. Он формируется за счет четырех компонентов: 1) напряжении мышц желудочков и натяжения сухожильных нитей створчатых клапанов; 2) закрытия створчатых клапанов; 3) открытии полулунных клапанов; 4) динамического эффекта крови, выбрасываемой из желудочков и вибрации стенок магистральных сосудов. Наилучшим местом прослушивания закрытия двухстворчатого клапана является 5 межреберье слева на 1,5 - 2 см. кнутри от средне-ключичной линии, а закрытия трехствор-

86

чатого клапана – у основания мечевидного отростка. II тон называется диастолическим, так как он возникает в начале диастолы желудочков и он обусловлен закрытием полулунных клапанов. Лучшим местом прослушивания закрытия клапанов аорты является II межреберье справа у края грудины, а закрытия клапанов легочной артерии - во втором межреберье слева у края грудины. Кроме того, звуковые колебания, связанные с закрытием полулунных клапанов аорты можно прослушать слева у грудины на месте прикрепления III-IV ребер (точка Боткина). III тон возникает в результате вибрации стенок желудочков в фазу их быстрого наполнения при открытии створчатых клапанов. IV тон связан с колебаниями стенок желудочков в фазу добавочного наполнения за счет систолы предсердий. Таким образом, за один сердечный цикл возникает четыре тона: один во время систолы (I тон), остальные во время диастолы (II, III и IV тоны).

Аускультация и фонокардиография. Анализ ФКГ.

Звуковые колебания (тоны сердца), происходящие в течение одного сердечного цикла, можно прослушать – это называется аускультацией или записать – фонокардиограмма (ФКГ). Во время аускультации можно услышать только два тона: I (возникающий во время систолы) и II (возникающий во время диастолы). Основным компонентом I тона является закрытие створчатых клапанов. Наилучшим местом прослушивания закрытия двухстворчатого клапана является 5 межреберье слева на 1,5 - 2 см. кнутри от средне-ключичной линии, а закрытия трехстворчатого клапана – у основания мечевидного отростка. Компонентом II тона является закрытие полулунных клапанов. Лучшим местом прослушивания закрытия клапанов аорты является II межреберье справа у края грудины, а закрытия клапанов легочной артерии - во втором межреберье слева у края

87

грудины. Кроме того, звуковые колебания, связанные с закрытием полулунных клапанов аорты можно прослушать слева у грудины на месте прикрепления III-IV ребер (точка Боткина). На ФКГ можно отметить 4 тона: один систолический (I тон) и три диастолических (II III и IV тоны). II тон возникает в результате вибрации стенок желудочков в фазу их быстрого наполнения при открытии створчатых клапанов. IV тон связан с колебаниями стенок желудочков в фазу добавочного (активного) наполнения за счет систолы предсердий.

Интракардиальные механизмы регуляции работы сердца.

Интракардиальные (внутрисердечные) механизмы. Этот механизм заложен в самом сердце и осуществляется двумя способами:

- миогенная ауторегуляция (саморегуляция) – за счет изменения силы сокращения миокарда. При этом сила сокращения миокарда может изменяться за счет изменения длины мышечных волокон (гетерометрический тип миогенной ауторегуляции), либо без изменения длины мышечных волокон (гомеометрический тип миогенной ауторегуляции).

Гетерометрический тип МА впервые был обнаружен в 1895г. О.Франком. Им было отмечено: чем больше растянуто сердце, тем сильнее оно сокращается. Окончательно эту зависимость проверил и сформулировал Е.Старлинг в 1918г. В настоящее время эта зависимость обозначается как закон Франка-Старлинга: чем больше растягивается мышца желудочков во время фазы наполнения, тем сильнее она сокращается во время систолы. Эта закономерность соблюдается до определенной величины растяжения, за пределами которого происходит не увеличение силы сокращения миокарда, а уменьшение.

88

Гомеометрический тип МА объясняется феноменом Анрепа, – при увеличении давления в аорте возрастает сила сокращения миокарда, без изменения длины мышечных волокон. Полагают, что в основе этого лежит коронарноинотропный механизм. Дело в том, что коронарные сосуды, несущие кровь к миокарду, хорошо наполняются во время диастолы желудочков. Чем больше давление в аорте, тем с большей силой кровь возвращается в желудочки сердца во время диастолы. Полулунные клапаны при этом закрываются, и кровь проходит в коронарные сосуды. Чем больше крови в коронарных сосудах, тем больше питательных веществ и кислорода поступают в миокард и тем интенсивнее окислительные процессы, тем больше выделяется энергии для мышечного сокращения.

Внутрисердечный периферический рефлекс - в волокнах миокарда имеются рецепторы растяжения, которые возбуждаются при растяжении миокарда (при наполнении желудочков сердца во время диастолы). При этом импульсы от рецепторов растяжения поступают в интрамуральный ганглий одновременно к двум нейронам: адренергическим и холинергическим. При возбуждении адренергических нейронов в окончаниях эфферентного волокна выделяется норадреналин, который взаимодействует с бета1 адренореактивными структурами миокарда и усиливается сокращение миокарда. При возбуждении холинергических нейронов в окончаниях эфферентного нерва выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М- холинореактивными структурами миокарда и уменьшается сила сокращения миокарда. Кроме этих нейронов в интрамуральном ганглии находится тормозной нейрон, возбуждение которого происходит при сильном возбуждении адренергического нейрона (при сильном растяжении миокарда). Возбуждение тормозного нейрона вызывает толрможение адренергического нейрона и на миокард

89

действует ацетил холдин. Возбудимость адренергических нейронов значительно выше возбудимости холинергических. При слабом растяжении миокарда желудочков происходит возбуждение лишь адренергических нейронов, поэтому сила сокращения миокарда под влиянием норадреналина возрастает. При сильном растяжении миокарда импульсы от эфферентного нерва адренергического нейрона по коллатерали возвращаются к данному нейрону через тормозной нейрон и вызывает его торможение. При этом начинает возбуждаться холинергический нейрон и под влиянием ацетилхолина сила сокращения миокарда уменьшается.

Внутрисердечный периферический рефлекс.

Этот рефлекс обеспечивает саморегуляцию работы сердца и начинается с возбуждения рецепторов растяжения миокарда во время диастолы желудочков (происходит наполнение желудочков кровью, что приводит к растяжению миокарда). При возбуждении этих рецепторов импульсы по афферентным путям одновременно поступают в адренергический и холинергический нейроны интрамурального ганглия. При этом возбуждается только адренергический нейрон (его возбудимость больше возбудимости холинергического) и в нервных окончаниях эфферентного волокна адренергического нейрона выделяется норадреналин, который взаимодействует с бета-1 адренореактивными структурами миокарда и происходит увеличение возбудимости миокарда (положительный батмотропный эффект), проводимости (положительный дромотропный эффект) и сократимости (положительный инотропный эффект). При сильном растяжении миокарда отмечается возбуждение холинергического нейрона и одновременно с этим по коллатерали эфферентного волокна адренергического нейрона импульсы поступают в тормозной

90