ФИЗИОЛОГИЯ
.pdfможет наступить анурия. С другой стороны, за счет реабсорбции воды уменьшается осмотическое давление крови, увеличивается МЦК за счет жидкой части, что приводит к уменьшению гематокрита. Так как при высоких концентрациях АДГ усиливает сокращение ГМК сосудов, что приводит к увеличению давлени, поэтому АДГ еще называют вазопресином. Окситацин играет роль регулятора маточной активности и участвует в процессах лактации, усиливая выделение молока за счет активации миоэпительальных клеток. Повышение продукции окситацина происходит под влиянием импульсов, поступающих от рецепторов шейки матки, а также под влиянием раздражения механорецепторов сосков грудной железы, что имеет место при кормлении грудью. Таким образом, окситацин усиливает сокращение матки (участвует в регуляции родов) и мускулатуры альвеол молочной железы, усиливая выделение молока.
Гормоны щитовидной, паращитовидной и зобной железы
Из множества биологически активных веществ (21) зобной (вилочковой) железы наиболее изучены три гормона: тимозин, тимин и Т-активин. Тимозин стимулиркет развитие лимфоцитов. Тимин действует на мышечную ткань. При этом вырабатываются антитела, которые взаимодействуют с Н-холинореактивной структурой мышц и ацетилхолин не действует на постсинаптическую мембрану, что блокирует нервно-мышечную передачу, вызывая атрофию мышц – возникает миастения, что проявляется мышечной слабостью и быстрой утомляемостью мышц, наблюдаемые при гиперфункции вилочковой железы. Т- активин обладает такими же свойствами, как тимин, но в 6-9 раз более активен. Щитовидная железа вырабатывает в кровь тиреоидные гормоны: йодсодержащие аминокислоты тироксин и трийодтирозин, оказывающие влияние на основные функции организма – рост, развитие и обмен веществ. Под влиянием гормонов щитовидной железы изменяется рост, поглощение кислрода, различные стороны обмена веществ и активность отдельных ферментных систем. При гиперфункции щитовидной железы резко увеличивается основной обмен, превышая уровень должного основного обмена над фактическим. Механизм действия
221
гормонов щитовидной железы связывают с его непосредственным действием на обмен веществ и энергии в митохондриях. Кроме того, тиреоидные гормоны стимулируют биосинтез белка и ДНК. Таким образом, эти гормоны на две мишени в клетке: одно на уровне ядра, другое на уровне митохондрий. При базедовой болезни (за счет гиперфункции щитовидной железы) наблюдается похудание, обильное потение, поносы, отсутствие инфильтрации кожи. Если гипофункция щитовидной железы в детском возрасте возникает задержка роста, нарушение пропорций тела, полового и умственного развития – такое патологическое состояние называется кретинизм. У взрослых гипофункция щитовидной железы приводит к патологическому состоянию – миксидема, или болезнь Шимомото. Околощитовидные железы, или паращитовидные
вырабатывают два гормона: паратгормон и кальцитонин. Являясь антагонистами, они регулируют фосфорно-кальциевый обмен. Паратгормон повышает уровень кальция в крови и снижает концентрацию фосфора. Кальцитонин оказывает противоположное действие: снижает количество кальция и увеличивает накопление фосфора.
Гормоны поджелудочной железы и надпочечников.
Эндокринная часть поджелудочной железы –
представлена группами светлых клеток, расположенных среди экзокринной ткани и называемых островками Лангерганса. В настоящее время различают три типа клеток: альфа, бета и дельта. Дельта клетки составляют примерно 5% от всей массы островков Лангерганса и продуцируют соматостатин и регулируют деятельность альфа клеток. Инсулин образуются бета клетками, повышают прониаемость мембран клеток для глюкозы, а также способствует синтезу гликогена из глюкозы. Таким образом, инсулин вызывает гипогликемию (уменьшение концентрации глюкозы в крови). Глюкагон образуется альфа клетками и является антагонистом инсулина, то есть уменьшает проницаемость мембран для глюкозы и способствует распаду гликогена, что приводит к гипергликемии (увеличении концентрации глюкозы в крови). Гипергликемический эффект может быть связан стимуляцией секреции адреналина, который также усиливает распад гликогена в
222
печени. Надпочечники в них различают мозговое и корковое вещество. Мозговое вещество надпочечников (медулярная субстанция, адреналовая ткань) Продуцируют дофамин, норадреналин и адреналин (катехоламины). У адреналина и норадреналина обнаружены многочисленные эффекты как у симпатической нервной системы: активации деятельности сердца, увеличения тонуса сосудов, расслабление гладких мышц бронхов и т.д. Катехоламины оказывают влияние на ССС. Адреналин эффективно влияет на углеводный обмен: вызывает гипергликемию, уменьшает содержание гликогена в печени и в скелетных мышцах. Механизм гипергликемии заключается в том, что адреналин с одной стороны ускоряет распад гликогена, а с другой – угнетает синтез. Кроме того, катехоламины снижают потребление глюкозы тканями и угнетают активность гексокиназы. Кора надпочечников – в коре надпочечников имеются три зоны: наружная – клубочковая, средняя – пучковая и внутренняя – сетчатая. В клубочковой зоне продуцируются минералокортикоиды, в пучковой – глюкокортикоиды, а в сетчатой
– половые гормоны, преимущественно андрогены. Основной представитель минералокортикоидов – альдостерон, который действует на восходящий прямой каналец и усиливает реабсорбцию ионов натрия, затем через поворотнопротивоточной систему усислвает реабсорбцию воды. Среди различных
глюкокортикоидов наиболее важными являются кортизол,
кортизон, кортикостерон. Наиболее сильным физиологическим эффектом обладает кортизол. Глюкокортикоиды вызывают: 1) повышение содержания в крови глюкозы за счет активации глюконеогенеза; 2) активацию липолиза. Таким образом, глюкокортикоиды способствуют мобилизации энергетических ресурсов организма. Кроме того глюкокортикоиды угнетают все компоненты воспалительной реакции и резко снижают количество лимфоцитов. Глюкоокртикоиды повышают чувствительность гладких мышц сосудов к катехоламинам. Половые гормоны играют определенную роль только в детском возрасте. Эти гормоны способствуют развитию вторичных половых признаков.
223
Мужские половые гормоны
К мужским половым гормонам относятся Андрогены. Наиболее активным из них является тестстерон. Роль тестостеронов в эмбриональный период (с 12-й по 23-ю неделю) заключается в половой дифференцировки организма. В этот период семенники плода интенсивно секретируют тестостерон, обеспечивая половую дифференцировку гипоталамуса, а также формирование внутренних и наружных гениталий по мужскому типу, что способствует генотипическому полу формироваться в фенотипический. Физиологическая роль андрогенов в мужском организме – это стимуляция определенных этапов сперматогенеза и развития вторичных половых признкаов. Андрогены увеличивают гортань, усиливается толщина голосовых связок, что приводит к понижению голоса. Андрогены обладают мощным анаболическим эффектом, что связано со стимуляцией синтеза белка, благодаря чему развивается мускулатура. В период полового созревания анаболический эффект андрогенов приводит к усилению роста (пубертатный скачок роста). В женском организме роль андрогенов заключается в необходимости синтеза белка в органах репродуктивной системы. При действии на гипоталамус андрогены вызывают появления мужского полового поведения и развитие агрессивности, у женщин эту роль выполняют эстрогены. Максимальная продукция андрогенов половыми железами у мужчин наблюдается в возрасте 25-35 лет. У большинства мужчин высокий уровень тестостерона сохраняется до 60-70 лет, затем круто снижается и в возрасте 80 лет наблюдается очень низкий уровень тестостероа в крови. Тестостерон стимулирует эритропоэз, этим объясняется большее содержание эритроцитов у мужчин, чем у женщин.
Женские половые гормоны
К женским половым гормонам относятся 1) эстрогены – их синтез осуществляется в фоликулах яичников, специфическое действие их направлено на развитие органов женской половой сферы, они необходимы для нормального развития фолликулов, усиливают действие ФСГ на яичники. Эстрогены поддерживают
224
жизнеспособность ооцитов. В молочных железах эстрогены вызываю пролиферацию, при этом в основном происходит рост протоков; 2) прогестерог – гормон сохранения беременности и продуцируется в желтом теле яичников, которое развивается на месте лопнувшего фоликула. Прогестерон способствует развитию желез эндометрия – железы выделяют большое количество секрета, содержащего гликоген, мукопротеиды, соли, которые служат питательной средой для зиготы до образования плаценты. Под влиянием прогестерона происходит дальнейшее развитие кровеносных сосудов эндометрия. Прогестерон оказывает противоположное действие эстрогену на миометрий: происходит расслабление мышечных волокон, что способствует их растяжению по мере прогресирования беременности, снижает возбудимость миометрия и ослабляет действие окситацина. Прогестерон стимулирует развитие альвеол молочных желез после предварительного действия эстрогенов. Прогестерон тормозит наступление лактогенеза за счет торможения выделения пролактина из гипофиза.
Эндокринная функция плаценты.
Плацента обеспечивает питание зародыша и является временной эндокринной железой организма при беременности. К гормонам плаценты относятся: хорионический гонадотропин (ХГ), плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ) и прогестерон. Максимальная секреция ХГ наблюдается на 7-12 неделе беременности, а затем снижается. Этот гормон стимулирует синтез прогестерона в желтом теле на ранних этапах беременности. ХГ обладает фоликулостимулирующей активностью, вызывая созревание фоликулов и синтез эстрогенов в них. ПЛГ усиливает синтез белка в материнском организме. Прогестерон определяют тонус гладкой мускулатуры матки, служат для сохранения беременности, обеспечивают процессы мамогенеза. При беременности количество прогестерона резко возрастает. Продукция прогестерона до 4-6 недели беременности осуществляется желтым телом, но с 5-7 недели в этот процесс активно включается плацента. На протяжении беременности секреция прогестерона возрастает в 10 раз.
225
Маточный менструальный цикл
Менструальный цикл обеспечивает интеграцию различных процессов, необходимых для репродуктивной функции: созревание яйцеклетки и овуляцию,периодическую подготовку эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В среднем менструальный цикл продолжается 28 дней (возможны колебания от 21 дня до 32 дней). Различают яичниковый и маточный циклы. Маточный цикл состоит из 4-х фаз: 1) десквамации (продолжительность 3-5 дней); 2) регенерации (до 5-6 дня цикла); 3) пролиферации (до 14 дня) - обеспечивается эстрогенами, в эту фазу происходит утолщение слизистой оболочки эндометрия и развитие его желез; 4) секреции (от 15 до 28-го дня) – обеспечивается нарастанием концентрации прогестерона.
Яичниковый менструальный цикл
Менструальный цикл обеспечивает интеграцию различных процессов, необходимых для репродуктивной функции: созревание яйцеклетки и овуляцию,периодическую подготовку эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В среднем менструальный цикл продолжается 28 дней (возможны колебания от 21 дня до 32 дней). Различают яичниковый и маточный циклы. Яичниковый цикл состоит из трех фаз: 1) фоликулярный (с 1 по 14 день цикла). В первые дни менструального цикла под влиянием ФСГ происходит созревание фоликул, что приводит к увеличению концентрации эстрогенов, максимальная концентрация которого достигает за 1 день до овуляции. На увеличение концентрации эстрогенов также влияет лютиинизирующий гормон; 2) овуляторная фаза (13-й день цикла). В середине цикла резко возрастает концентрция ЛГ, максимальная концентрация которого достигает во время овуляции. В эту фазу нарастает концентрация лютиинизирующего гормона, 3) лютеиновая фаза (с 15 по 28 день). В эту фазу преобладает концентрация прогестерона. После овуляции резко повышается концентрация прогестерона и по обратной связи подавляется секреция ФСГ и ЛГ, что препятствует
226
созреванию нового фоликула. Происходит дегенерация желтого тела. Падает уровень эстрогенов и прогестерона.
АНАЛИЗАТОРЫ
Составные части анализатора и их особенности
Анализатор – этот термин ввел И.П. Павлов в 1909 г для обозначения совокупности образований, обеспечивающих восприятие и анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические ощущения. Любой анализатор состоит из трех компонентов: 1) периферическая часть – рецепторы; 2) проводниковая часть; 3) корковая часть. Рецептор – это специализированная структура, которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего мира. Любой рецептор выполняет следующие функции: 1) воспринимает действие раздражителя; 2) преобразует (кодирует) энергию раздражения в нервный импульс; 3) в рецепторах происходит примитивный анализ (различие сигналов), о чем свидетельствует наличие специфических рецепторов (фоторецепторы, фонорецепторы, барорецепторы и т.д.). Каждый рецептор способен из множества раздражителей раличать лишь адекватный, то есть соответствующий данному рецептору. Проводниковая часть анализатора способствует проведению преобразованного сигнала от рецепторов до корковой части, различают следующие особенности: 1) многоканальность проведения одной и той же информации, что обеспечивает надежность передачи импульса; 2) многоуровневость проведения возбуждения за счет многократного переключения (в ганглиях, спинном мозге, ретикулярной формации, таламусе), что обеспечивает высший анализ сигнала по его различным параметрам; 3) объединение сигналов (например в ретикулярной формации мозга), что обеспечивает взаимодействие различных анализаторов, в результате чего происходит синтетическая
227
деятельность ЦНС (образование условного рефлекса). Корковая часть анализатора обеспечивает возниконвение тех или иных ощущуений, соответствующих каждому анализатору.
Фотохимический процесс в сетчатке. Зрачковый рефлекс
Всетчатке глаза различают два вида рецепторных клеток: 1) палочки (около 120 млн) расположены в сетчатке кроме желтого и слепого пятен и выполняют следующие функции: имеют высокую чувствительность к свету (в 500 раз выше колбочек) и приспособлены для ночного зрения; обеспечивают периферическое зрение; воспринимают подвижные объекты; 2) колбочки (около 6 млн) расположены в желтом пятне и центральной ямке, в этой области острота зрения максимальна, обеспечивают центральное зрение, остроту зрения и цветовосприятие.
Впалочках сетчатки имеется зрительный пигмент родопсин, который состоит из белковой части опсина и небелковой части ретиналя (альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в виде двух изомеров: цис-изомер - длина его молекулы соответствует 2 ангстремам; транс-изомер – длина его молекулы 2,4 ангстрема. Опсин имеет нишу размером 2 ангстрема. При действии света на сетчатку цис-изомер ретиналя превращается в транс-изомер и поэтому выходит из ниши белка опсина – происходит распад родопсина на ретиналь и опсин. Ретиналь увеличивает проницаемость ионов калия в мембране палочек, происходит гиперполяризация мембраны, возникает пик МПД, который генерируется (суммируется) в нервный импульс. Зрачковый рефлекс (сужение и расширение зрачка)регулирует поток света на сетчатку. Вокруг зрачка (отверстие в радужной оболочке) находятся циркулярные мышцы (их инервация происходит за счет парасимпатического нерва – III пара черепномозговых нервов) и продольшые, или радиарные, мышцы (их иннервация происходит за счет симпатического нерва). При раздражении парасимпатического нерва сокращаются циркулярные мышцы и зрачок суживается (это отмечается при увеличении яркости света),
апри раздражении симпатического нерва сокращаются радиарные мышцы и зрачок расширяется (при уменьшении яркости света)
228
Физиологические механизмы аккомодации
Аккомодация глаза – это способность глаза ясно видеть как далекие предметы, так и близкие. Механизм аккомодации глаза происходит за счет двух факторов: 1) эластичности хрусталика, благодаря которому выпуклость хрусталика может изменяться от 19Д до 33Д. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается и минимума достигает после 60 лет, в результате чего возникает старческая дальнозоркость – пресбиопия; 2) аккомодационной мышцы, или ресничной. При сокращении аккомодационной мышцы (происходит укороченик в сторону циновых связок) расслабляются циновые связки и благодаря эластичности хрусталика, он становится более выпуклым, увеличивается преломляющая способность глаза и такой глаз ясно видит близкие предметы. При расслаблении аккомодационной мышцы (удлиняется в сторону собственно-сосудистой оболочки), натягиваются циновые связки и благодаря эластичности хрусталика его выпуклость уменьшается (происходит уплощение хрусталика), уменьшается преломляющая способность глаза и такой глаз ясно видит далекие предметы.
Виды нарушения аккомодации, их причины и коррекция
Наиболее распространенные виды нарушения аккомодации это миопия (близорукость) и гиперметропия (дальнозоркость). Для выявления этих видов нарушения аккомодации необходимо полностью расслабить аккомодационную мышцу, что осуществляется при помощи закапывания в глаз раствора атропина
. При этом в нормальном глазу (эмметропический глаз) сетчатка совпадает с главным фокусным расстоянием оптической системы глаза, поэтому отмечается ясное видение предмета. В миопическом глазу, в результате удлиненной анатомической оси, главное фокусное расстояние находится перед сетчаткой, поэтому отмечается расплывчатое изображение на сетчатке. В гиперметропическом глазу, в результате короткой анатомической оси, главное фокусное расстояние находится за сетчаткой, поэтому отмечается расплывчатое изображение. Таким образом, в миопическом и гиперметропическом глазу при полном
229
расслаблении аккомодационной мышцы отмечается один и тот же результат - расплывчатое изображение на сетчатке. Причина же при этом разная: в миопическом глазе расплывчатое изображение на сетчатке возникает за счет того, что главный фокус миопического глаза находится перед сетчаткой, ближе от сетчатки (близорукость); в гиперметропическом глазе – за счет того, что главный фокус глаза находится за сетчаткой, дальше от сетчатки (дальнозоркость). Коррекция миопического глаза осуществляется за счет уменьшения оптической системы глаза (его преломляющей способности), так как главный фокус при этом находится перед сетчаткой – это достигается при помощи двояковогнутых (рассеивающих) линз. Коррекция гиперметропического глаза осуществляется за счет увеличения оптической системы глаза (его преломляющей способности), так как главный фокус при этом находится за сетчаткой – это достигается при помощи двояковыпуклых (собирающих) линз.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – осуществляется колбочками. Трехкомпонентная теория цветового зрения (Т. Юнг, 1802; Г. Гельмгольц, 1859) предполагает наличие трех видов колбочек: 1) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 420 нм (синий цвет); 2) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 530 нм (зеленый цвет); 3) колбочки со зрительным пигментом, поглощающий электромагнитные волны длиной 560 нм (красный цвет). Различные цвета образуются в результате неодинаковой стимуляции каждой колбочки (белый цвет за счет одинаковой стимуляции всех типов колбочек; одинаковая стимуляция красных и зеленых колбочек дает восприятие желтого цвета). Нарушение восприятия цвета (врожденные формы цветовой слепоты – старое название – дальтонизм) связано с отсутствием генов, кодирующих разные виды опсина в колбочках (гены красного и зеленого опсинов расположены в Х-хромосоме, ген синего опсина – в 7-й хромосоме). Различают: 1) дихромазию (отсутсвие восприятия одного цвета)
230
