ФИЗИОЛОГИЯ
.pdfпроцентное содержание каждого газа. Так, например, атмосферное давление на уровне моря 760 мм рт.ст. и его составляют кислород
(20,93%), углекислый газ (0,03-0,05%) и азот (79,05%). Зная это,
можно расчитать парциальное давление любого газа. Внутриальвеолярное давление соответствует атмосферному, однако в альвеолах имеются водяные пары, давление которых составляет 47 мм рт.ст., поэтому, прежде, чем расчитывать парциальное давление газов в альвеоле, необходимо определить давление всех газов в авльвеолярном воздухе (760 – 47 = 713). Теперь, зная процентное содержание газов в альвеолярном воздухе (кислорода – 14%, углекислого газа – 5,5%), можно определить парциальное давление этих газов. Для расчета парциального давления в выдыхаемом воздухе необходимо знать процентное содержание этих газов (кислорода – 16%, углекислого газа – 4%). Из вышеизложенного следует, что в выдыхаемом воздухе содержится больше кислорода и меньше углекислого газа, чем в альвеолярном воздухе. Это связано с тем, что выдыхаемый воздух состоит из атмосферного воздуха (150 мл – объем мертвого пространства) и альвеолярного воздуха (350 мл). Парциальное напряжение газов –
это давление отдельного газа, растворенного в жидкости, в данном случае в плазме крови. На уровне моря парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 100 мм рт.ст., а парциальное давление углекислого газа – 40 мм рт.ст. Парциальное напряжение газов в крови соответственно составляет 40 и 48 мм рт.ст. Таким образом, диффузию кислорода через альвеолярнокапиллярную мембрану обеспечивает сила в 60 мм рт.ст., а диффузию углекислого газа – 8 мм рт.ст. (для СО2 требуется значительно меньше силы, так как растворимость СО2 в жидкости в 20 раз больше, чем растворимость О2). Таким образом, чем больше градиент давления, тем больше диффузия газов через альвеолярнокапиллярную мембрану;
161
Механизм газообмена в легких и факторы, влияющие на его величину
Газообмен в легких осуществляется за счет диффузии газов (кислорода и углекислого) через альвеолярнокапиллярную мембрану (АКМ), которая состоит из следующих слоев: альвеолярной мембраны; интерсцитиальной жидкости ( между альвеолярной мембраной и стенкой капилляр малого круга кровообращения); эндотелия капилляр малого круга кровообращения; плазмой крови и оболочкой эритроцита. Следует отметить, что два слоя АКМ (интерсцитиальная жидкость и плазма) представляют собой жидкость, поэтому на способность проникновения газов через АКМ влияет их растворимость в жидкой среде: чем больше растворимость газа в жидкости, тем большее количество его проходит через АКМ. Факторы, влияющие на диффузию газов через альвеолярно-капиллярную мембрану: 1) градиент (разница) парциального давления газов в альвеолярном воздухе и парциального напряжения этих газов в крови: чем больше градиент парциального давления газов в авльвеолярном воздухе и их напряжения в крови, тем больше проникновение этих газов через альвеолярно-капилярную мембрану; 2) площадь альвеол: чем больше площадь, тем больше диффузия газов; 3) толщина альвеолярно-капиллярной мембраны: чем больше толщина, тем меньше диффузия газов; 4) скорость кровотока: чем больше скорость кровотока, тем больше диффузия; 5) время: чем больше время, тем больше диффузия; 6) растворимость газов в жидкости: чем больше растворимость, тем больше диффузия.
Вентиляционно-перфузионное отношение
Вентиляционно-перфузионное соотношение – это отношение альвеолярной вентиляции к перфузии (кровотоку через
162
капилляры малого круга кровообращения). В норме АВ = 4 – 5 л, а перфузия (минутный объем крови, протекающий через капилляры малого круга кровообращения) – 5 л, поэтому отношение вентиляции к перфузии составляет 0,8 – 1,0 (4/5, 5/5). Из вышеизложенного видно, что отмечается неравномерность вентиляции к кровотоку. Это связано с тем, что основание лёгких хорошо перфузируется и плохо вентилируется, а верхушка лёгких , наоборот – плохо перфузируется и хорошо вентилируется. Несмотря на сушествование альвеолярно-капиллярного рефлекса, регулирующего соотношение между вентилируемыми альвеолами и процессом их перфузии, возникает ситуация, когда вентилируемые альвеолы лишены кровотока. Объем воздуха в таких альвеолах составляет объем физиологического мертвого пространства. Таким образом при расчете вентиляционноперфузионного соотношения учитывается общий объем мертвого пространства (воздух, который не участвует в газообмене: анатомическое и физиологическое МП). В норме анатомическое МП = 150 мм., а физиологическое МП равен нулю.
В положении «лежа» в силу гидростатического давления легкое равномерно снабжается кровью. В положении «сидя» верхушка лёгких снабжается кровью на 15% меньше, а в положении «стоя» – на 25%. При необходимости увеличить ДЛ у человека его следует перевести в позу «лежа».
Газы крови. Количество углекислого газа и кислорода в артериальной и венозной крови, их соединения
Кислород и углекислый газ в крови находятся в двух состояниях: растворенном (Р) и связанном (Св). О2 в растворенном состоянии (Р) находится в плазме (0,3% от общего количества) и в связанном состоянии (Св) в эритроцитах (99,7%) в виде оксигемоглобина (НвО2) и калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2). СО2 также находится в растворенном состоянии (2,5%) в плазме и связанном состоянии в плазме и эритроцитах. В плазме СО2 находится в виде бикарбоната натрия (NaHCO3 - около 45%). В эритроцитах СО2 находится в виде бикарбоната калия (KHCO3 –
163
около 45%), карбогемоглобина (НвСО2 – 5-8%) и угольной кислоты
(Н2СО3 – 2,5%).
Следует отметить, что весь связанный кислород находится в эритроцитах, а связанный углекислый газ часть в эритроцитах (H2CO3, KHCO3, HbCO2), другая часть в плазме (NaHCO3). В венозной крови кислорода – 120 мл/л, а углекислого газа - 580 мл/л. Растворенный газ в плазме создает его напряжение: напряжение кислорода в артериальной крови – 100 мм.рт.ст., а в венозной – 40 мм.рт.ст.; напряжение углекислого газа в артериальной крови – 40 мм.рт.ст., а в венозной – 48 мм.рт.ст. Количество и напряжение газов в артериальной и венозной крови представлено в таблице.
Как видно из таблицы, в артериальной и венозной крови количество СО2 значительно больше, чем количество О2. Однако в венозной крови количество СО2 становится больше, чем в артериальной, а количество О2 – уменьшается. Напряжение О2 (Р – давление О2, растворенного в крови) в артериальной крови больше, чем СО2. В венозной крови РО2 уменьшается по сравнению с артериальной кровью, а РСО2 – увеличивается.
Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина
Транспорт кислорода осуществляется с помощью соединения кислорода с гемоглобином (оксигемоглобина). Степень насыщения гемоглобина кислородом, то есть образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Эта зависимость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина. Эта кривая показывает зависимость между процентным содержанием оксигемоглобина (%НвО2) и парциальным давлением кислорода
164
(РО2). При нормальных условиях в венозной крови (РО2=40 мм рт.ст.) отмечается около 75% оксигемоглобина, а в артериальной крови (РО2=100 мм рт.ст.) максимальное насыщение гемоглобина кислородом – 96%-98%. Следует отметить, что 100% оксигемоглобина (весь кислород крови соединен с Нв) не будет, так как часть проникнутого кислорода в кровь находится в растворенном виде (0,3%). Смещение кривой диссоциации влево и вправо показывает об изменении сродства гемоглобина к кислороду. При смещении кривой диссоциации влево увеличивается сродство Нв к кислороду и ткани меньше получают кислород. При смещении кривой диссоциации вправо уменьшается сродство Нв к кислороду и ткани больше получают кислород. Таким образом, при смещении кривой диссоциации оксигемоглобина вправо уменьшается сродство Нв к кислороду и НвО2 распадается, ткани получают больше кислорода (НвО2 → Нв+О2). При смещении кривой диссоциации оксигемоглобина влево увеличивается сродство Нв к кислороду и больше образуется НвО2, ткани получают меньше кислорода (Нв+О2 → НвО2). Показатель, по которому определяют сродство гемоглобина к кислороду, называется индекс Р50 – это парциальное давление кислорода, при котором образуется 50% НвО2: чем больше Р50, тем меньше сродство Нв к кислороду и тем меньше образуется НвО2, следовательно ткани получают больше кислорода.
Факторы, влияющие на сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево и вправо. Индекс Р50
Эта кривая показывает зависимость между процентным содержанием оксигемоглобина (%НвО2) и парциальным давлением кислорода (РО2). При увеличении сродства гемоглобина к кислороду (увеличивается %НвО2) кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. При уменьшении сродства гемоглобина к кислороду (уменьшается %НвО2) кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. Факторы, влияющие на смещение кривой диссоциации влево или вправо: 1)
парциальное напряжение кислорода в крови – при увеличении парциального напряжения увеличивается сродство гемоглобина к
165
кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево; 2) парциальное напряжение углекислого газа в крови –
при увеличении парциального напряжения углекислого газа уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо; 3) рН крови – при увеличении рН (алкалоз) увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. Таким образом, при повышении концентрации водородных ионов (уменьшении рН) и повышении парциального напряжения углекислого газа в среде приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Это явление получило название «эффекта Бора». Эти факторы имеют место в тканях и поэтому способствуют отдаче кислорода гемоглобином; 4) температура тела – при повышении температуры уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо; 5) 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ – соединение, которое образуется в эритроцитах при недостатке кислорода). У горцев, постоянно испытывающих кислородное голодание из-за низкого парциального давления кислорода, увеличивается образование 2,3-ДФГ, благодаря чему ткани получают больше кислорода за счет уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Это вещество также увеличивается у женщин во время беременности, что способствует отдаче кислорода плоду из крови матери. Для оценки сродства гемоглобина к кислороду введено понятие индекс Р50 – это напряжение кислорода, при котором образуется 50% оксигемоглобина: чем больше индекс Р50, тем меньше сродство гемоглобина к кислороду и тем меньше образуется НвО2, следовательно ткани получают больше кислорода.
Транспорт углекислого газа кровью. Значение карбоангидразы
При соприкосновении крови тканевого капилляра (капилляра большого круга кровообращения) с тканью в результате градиента парциального напряжения углкислого газа в крови и тканевой жидкости (парциальное напряжение углекислого газа в тканевой жидкости 48-60 мм рт.ст., а в артериальной крови – 40 мм рт.ст.)
166
углекислый газ устремляется в кровь, растворяясь в плазме, проникает в эритроцит. Здесь под влиянием фермента карбоангидразы СО2 соединяется с водой и образуется угольная кислота, которая диссоциируется на Н+ и НСО3. Свободные ионы водорода начинают соединяться с калиевой солью оксигемоглобина, в результате уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и редуцированный гемоглобин соединяется с водородными ионами, освободившийся К+ соединяется с анионами НСО3, образуя бикарбонат калия, а освободившийся кислород уходит в ткань за счет градиента напряжения (в ткани напряжение кислорода 40 мм рт.ст., а в артериальной крови 100 мм рт.ст.). Учитывая, что в эритроцитах образуется большое количество анионов НСО3, часть из них выходит в плазму и соединяется с катионами Na+, образуя бикарбонат натрия. В обмен на вышедшие анионы НСО3 внутрь эритроцита проникают анионы хлора. Это явление получило название хлоридного сдвига, или сдвига Хамбургена. Таким образом, вышедший из ткани углекислый газ, в конечном счете, превращается в бикарбонат калия (в эритроците) и бикарбонат натрия (в плазме): 1/3 бикарбоната калия и 2/3 бикарбоната натрия и в таком виде переносится к легким. Одновременно в эритроците небольшая часть углекислого газа (5- 10%), не соединенного с водой, образует карбоминовую связь с гемоглобином и образуется карбогемоглобин (HbCO2).
Таким образом, углекислый газ транспортируется в виде следующих соединений: угольной кислоты, карбогемоглобина, бикарбонатов калия и натрия.
Процессы, происходящие в капиллярах большого круга кровообращения
В капиллярах большого круга уровообращения (газообмен в тканях) происходят следующие процессы: 1) СО2 проникает из ткани в кровь за счет разницы парциального напряжения СО2 в артериальной крови (40 мм рт.ст.) и его парциальным напряжением в тканевой жидкости (48 мм рт.ст.); СО2 вначале диффундирует в плазму, затем в эритроцит, где под влиянием фермента карбоангидразы соединяется с водой, образуя угольную кислоту
167
(СО2 + Н2О + карбоангидраза = Н2СО3). В результате диссоциации образуются катионы водорода и анионы НСО3; 2) образовавшиеся ионы водорода уменьшают сродство гемоглобина к кислороду, что приводит к распаду калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2 + Н = К + ННв + О2); 3) освободившийся кислород проникает в ткани, катион калия соединяется с анионом НСО3, образую бикарбонат калия (К + НСО3 = КНСО3); 4) восстановленный гемоглобин (ННв) соединяется с углекислым газом, который не соединяется с водой (5-8%), образуя карбогемоглобин (ННв + СО2 = ННвСО2). Образование бикарбоната калия лимитировано наличием катионов калия (К меньше, чем анионов НСО3) в результате чего возникает избыток анионов НСО3, которые проходят в плазму. Для сохранения концентраций анионов между плазмой и эритроцитом на прежнем уровне взамен анионам НСО3 из плазмы в эритроцит проникают анионы хлора. Освободившийся ион натрия в плазме соединяется с НСО3, образуя бикарбонат натрия (NaCl + НСО3 = NaНСО3 + Cl). Образующийся хлор проникает в эритроцит взамен пришедшему аниону НСО3 из эритроцита.
Таким образом, в капиллярах большого круга кровообращения происходят два основных процесса: I – образование соединений углекислого газа: в плазме бикарбонат натрия (NaHCO3), а в эритроцитах угольная кислота (Н2СО3), бикарбонат калия (КНСО3) и карбогемоглобин (ННвСО2); II – распад калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2).
Процессы, происходящие в капиллярах малого круга кровообращения
В капиллярах малого круга кровообращения (газообмен в легких) происходят следующие процессы: 1) О2 из альвеол через АКМ заходит в эритроцит за счет разницы парциального давления О2 в альвеолярном воздухе (100 мм рт.ст.) и парциальным напряжением О2 в венозной крови (40 мм рт.ст.); 2) в эритроцитах за счет повышения напряжения О2 увеличивается его сродство к Нв, что приводит к распаду карбогемоглобина с образованием оксигемоглобина (ННвСО2 + О2 = НвО2 + СО2 + Н) и выделению СО2 в альвеолу за счет разницы напряжения углекислого газа в
168
венозной крови (48 мм рт. ст.) и альвеолярном воздухе (40 мм рт.ст.); 3) образующийся НвО2 вытесняет из бикарбоната калия анион НСО3 (НвО2 + КНСО3 = КНвО2 + НСО3); 4) Образующийся анион НСО3 соединяется с Н и образуется угольная кислота (Н + НСО3 = Н2СО3), который под влиянием фермента карбоангидразы распадается на воду и углекислый газ, выделяющийся из крови в альвеолу (Н2СО3 + карбоангидраза = Н2О + СО2). Таким образом бикарбонат калия отдает СО2 через промежуточные реакции: вначале КНСО3 отдает углекислый газ в виде аниона НСО3, затем этот анион соединяется с ионами водорода, образуя углекислый газ, который под влиянием карбоангидразы распадается на углекислый газ. При образовании анионов НСО3 ионы хлора выходят из эритроцита в плазму, где соединяется с бикарбонатом натрия, вытесняя из него анионы НСО3 (NaHCO3 + Cl = NaCl + HCO3), поступающий из плазмы в эритроцит, где соединяется с ионами водорода и образуется угольная кислота, которая под влиянием карбоангидразы распадается на воду и углекислый газ, выделяющийся в альвеолу.
Таким образом, в капиллярах малого круга кровообращения происходят два основных процесса: I – образование соединений кислорода (оксигемоглобин – НвО2 и калиевая соль оксигемоглобина – КНвО2); II – распад соединений углекислого газа с последующим его выделением в альвеолу (в плазме происходит распад бикарбоната натрия – NaHCO3, в эритроцитах – распад карбогемоглобина – ННвСО2 и бикарбоната калия – КНСО3).
Понятие о гипоксии, гипоксемии, гиперкапнии, гипокапнии
Гипоксия – это уменьшение парциального давления в атмосферном воздухе, которое наблюдается при подъеме на высоту: с увеличением высоты уменьшается атмосферное давление в связи с этим снижается парциальное давление кислорода. Гипоксия может привести к снижению парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, что в конечном итоге приводит к уменьшению парциального напряжения кислорода в крови – это гипоксемия. При увеличении напряжения углекислого газа в крови
169
наступает гиперкапния – это наблюдается при гиповентиляции или задержки дыхания. Гиперкапния может привести к сдвигу рН крови в кислую сторону – это называется газовый (дыхательный) ацидоз. При уменьшении напряжения углекислого газа в крови (при гипервентиляции) отмечается гипокапния, которая может привести к увеличению рН крови – это называется газовый (дыхательный) алкалоз.
Дыхательный центр, локализация и структура
Дыхательный центр (ДЦ) локализуется в продолговатом мозгу и обеспечивает второй уровень регуляции, то есть обеспечивает ритмическую смену акта вдоха выдохом и – наоборот. ДЦ состоит из двух частей: инспираторной (в краниальной части продолговатого мозга) и экспираторной (в каудальной части). В инспираторной части находятся три гуппы нейронов: альфа нейроны, бета нейроны и тормозной инспираторный нейрон (ТИН). При возбуждении альфа нейрона импульсы по эфферентным путям идут в передние рога либо 3-5 шейных сегментов (здесь находятся мотонейроны диафрагмы) при брюшном типе дыхания, либо грудных сегментов (здесь находятся мотонейроны наружных межреберных мышц) при грудном типе дыхания и осуществляется вдох (грудной, или реберный и брюшной, или диафрагмальный); При возбуждении ТИН происходит торможение альфа нейрона и осуществляется спокойный выдох. При слабом возбуждении бета нейронов импульсы идут в ТИН, вызывая его возбуждение, происходит торможение альфа нейрона и спокойный выдох. При сильном возбуждении бета нейрона импульсы одновременно идут в ТИН и экспираторный нейрон, вызывая их возбуждение. При возбуждении экспираторного нейрона импульсы по эфферентным путям идут в передние рога 1-2 поясничных сегментов (здесь находятся мотонейроны мышц брюшного пресса) при брюшном типе дыхания, либо в передние рога грудных сегментов (здесь находятся мотонейроны внутренних межреберных мышц) при грудном типе дыхания и осуществляется глубокий выдох.
170