ФИЗИОЛОГИЯ

Так, если перерезать нерв (нарушить анатомическую целостность), то возбуждение по нерву распространяться не будет. Если каким-либо повреждающим агентом (хлороформ, эфир, раствор KCl) подействовать на нерв, мы нарушаем временно физиологическую целостность нерва. В этом случае возбуждение также не будет распространяться по нерву.

Второй закон свидетельствует о том, что возбуждение распространяется по нерву в обе стороны от места раздражения, то есть в нервах отмечается двухстороннее проведение возбуждения.

Третий закон свидетельствует об изолированном проведении возбуждения по нерву, то есть возбуждение с одного нерва не передается на другой нерв как бы близко не находились нервные волокна.

Следует отметить, что закон физиологической целостности нерва в какой-то мере относителен для миелиновых волокон, в которых возбуждение распространяется скачкообразно, поэтому при небольшом участке альтерации нерва возбуждение может перейти этот участок. Закон изолированного проведения возбуждения относителен для безмиелиновых нервов, так как при сильном возбуждении оно может перейти с одного безмиелинового нерва на другой безмиелиновый нерв. При местном обезболивании временно нарушается физиологическая целостность нерва, поэтому импульсы от болевых рецепторов не достигаю соответствующих зон в коре большихполушарий и человек не чувствует боль.

Синапс, его структура

Нервная система состоит из отдельных нейронов, разделенных межклеточными промежутками, поэтому должен существовать механизм, который позволяет нервному импульсу «перескакивать» с аксона одного нейрона на дендриты или тела другого или, в случае нервно-мышечного соединения - на мышцу.

31

Синапс – это структурное образование, где происходит переход одного нервного волокна на другой, или переход нерва на нейрон и мышцу. Структура любого синапса состоит из: 1) пресинаптической мембраны, в которой находятся пузырьки заполненные физиологически активным веществом (медиатор); 2) постсинаптической мембраны (5), которая отличается от внесинаптической мембраны наличием реактивной субстанции, обладающей высокой чувствительностью к медиатору; 3) синаптической щели между пре- и постсинаптической мембраной. Пузырьки пресинаптической мембраны содержат специфическое вещество, которое освобождается при возбуждении аксона и называется медиатором. Окончание аксона с пузырьками называется пресинаптической мембраной. Участок нерва,

нейрона или мышцы, куда непосредственно передается возбуждение называется постсинаптической мембраной.

Между этими двумя структурами имеется небольшой промежуток (не более 50 нм), который называется синаптической щелью. Таким образом, любой синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Из вышеизложенного следует, что в синапсах передача возбуждения осуществляется химическим способом и происходит это за счет трех процессов: 1) освобождения медиатора из пузырьков; 2) диффузии медиатора в синаптическую щель; 3) соединением этого медиатора со специфическими реактивными структурами постсинаптической мембраны, что приводит к образованию нового импульса.

Механизм передачи возбуждения через синапс. ВПСП и ТПСП

При каждом нервном импульсе происходит освобождение медиатора из пузырьков, который диффундирует в синаптическую щель и соединяется с реактивными структурами (субстанциями, рецепторами)

32

постсинаптической мембраны и при этом возникает усиление проницаемости для ионов натрия (возбуждающие медиаторы) или ионов калия (тормозные медиаторы).

За счёт возбуждающего медиатора увеличивается проницаемость для ионов натрия и происходит деполяризация постсинаптической мембраны с образованием

возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

Если ВПСП не доходит до критического уровня, возникает локальный ответ. Если ВПСП доходит до критического уровня (это зависит от количества медиатора), тогда во внесинаптической мембране возникает МПД. За счет тормозоного медиатора увеличивается проницаемость для ионов калия и происходит гиперполяризация мембраны с образованием тормозного постсинаптического потенциала

(ТПСП). Возникновение ВПСП или ТПСП на постсинаптической мембране зависит от медиатора, который выделяется в пресинаптической мембране и от реактивной субстанции в постсинаптической мембране. Например, ацетилхолин может вызвать образование ВПСП и ТПСП: если ацетил холин взаимодействует с Н-холинореактивной субстанцией повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия и возникает ВПСП, если ацетилхолин взаимодействует с М-холинореактивной субстанцией повышается проницаемость для ионв калия и возникает ТПСП.

Холинореактивные и адренореактивные субстанции

В постсинаптической мембране синапса может быть два вида белков чувствительных к медиатору (эти белки называются реактивной субстанцией): 1) холинореактивные субстанции, обладающие высокой чувствительностью к медиатору ацетилхолину. В зависимости от повышения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов калия или натрия холинореактивные субстанции делятся на а)

33

Н-холинореактивные – при взаимодействии их с ацетилхолином увеличивается проницаемость для ионов натрия и на постсинаптической мембране будет деполяризация, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал; б) М-холинореактивные субстанции - при взаимодействии их с ацетилхолином увеличивается проницаемость для ионов калия и на постсинаптической мембране будет гиперполяризация, возникает тормозной постсинаптический потенциал; 2) адренореактивные субстанции, обладающие высокой чувствительностью к медиатору норадреналину. В зависимости от повышения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов калия или натрия адренореактивные субстанции делятся на а) альфа, и бета1 адренореакивные субстанции

– при взаимодействии их с норадреналином увеличивается проницаемость для ионов натрия и на постсинаптической мембране будет деполяризация, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал; б) бета2 адренореактивные субстанции - при взаимодействии их с норадреналином увеличивается проницаемость для ионов калия и на постсинаптической мембране будет гиперполяризация, возникает тормозной постсинаптический потенциал;

АНС, его отделы и функции

По ныне действующей анатомической номенклатуре все термины (вегетативная нервная система, висцеральная, чревная, непроизвольная) заменены на «автономную нервную систему» (АНС). Однако в нашей литературе пользуются термином «вегетативная нервная система» (ВНС). Той же анатомической номенклатурой АНС делится на симпатический и парасимпатический отделы.

АНС включает следующие образования: 1) нервные волокна (пре- и постганглионарные), 2) переферические

34

нервные узлы (ганглии), состоящие из нейронов, 3) центров в

сером веществе головного (мезенцефальной и бульбарной области) и спинного мозга (боковых рогах), 4) высших центров, находящихся в межуточном мозге (гипоталамусе). АНС состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического.

Функции АНС: 1) обеспечивает местное и общее ауторегулирование (саморегуляцию) органов и систем организма в целях сохранения относительного динамического постоянства внутренней среды (гомеостазиса); 2) обеспечивает адаптацию вегетативных функций к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды; 3) обеспечивает трофическую функцию органов и тканей. Трофическое влияние заключается в регулирующем влиянии АНС на обмен веществ и питание органов и тканей.

Локализация нейронов симпатического и парасимпатического отделов.

Нейроны симпатического и парасимпатического отделов АНС локализуются в центральной части, которую можно разделить на 4 области: 1) мезенцефальная (средний мозг), здесь находятся нейроны, отростки которых образуют парасимпатические нервы I-IV пары черепно-мозговых нервов; 2) бульбарная (продолговатый мозг) – здесь находятся нейроны, отростки которых образуют восемь пар черепномозговых нервов (V – ХII пары), также относящихся к парасимпатическим нервам; 3) сакральная (в боковых рогах II

– IV крестцовых сегментов спинного мозга) – осуществляется парасимпатическая иннервация мочеполовых органов и нижних отделов пищеварительного тракта. 4) тораколюмбальная (боковые рога грудных и поясничных сегментов спинного мозга), здесь находятся нейроны, отростки которых образуют симпатические нервы, которые осуществляют иннервацию всех органов и тканей организма.

35

Отличия АНС и соматической нервной системы

Основные отличия АНС от цереброспинальной (соматической) нервной системы:

1.По расположению двигательных нейронов: для соматической нервной системы двигательные нейроны (мотонейроны) расположены в сером веществе спинного мозга (в передних рогах). Для АНС первый нейрон расположен в мезенцефальной и бульбарной области головного мозга (парасимпатический отдел АНС) а также в боковых рогах спинного мозга (симпатический – в шейных, грудных и поясничных сегментах, парасимпатический – в крестцовых сегментах). Вторые нейроны рассеяны на периферии: а) скопление нейронов в позвоночных ганглиях, находящихся на телах позвонков в составе пограничного симпатического ствола; б) скопление нейронов в предпозвоночных узлах (солнечное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение, сердечное сплетение и т.д.); в) парасимпатические ганглии залегают внутри органа –

интрамуральные ганглии.

2.По конечному результату: эфферентные волокна соматической нервной системы заканчиваются в скелетных мышцах, а эфферентное волокно АНС – во всех внутренних органах и гладкой мускулатуре сосудов.

3.По связи эффектора (рабочего органа) с ЦНС: для соматической нервной системы эта связь однонейронная, то есть аксон мотонейрона, находящегося в передних рогах спинного мозга, заканчивается в скелетных мышцах. Для АНС – эта связь двухнейронная, поэтому эфферентное нервное волокно АНС состоит из двух частей: преганглионарного волокна (его нейрон находится в спинном

иголовном мозгу) и постганглионарного (его нейрон находится в переферическом ганглии).

4.Выходом нервных волокон: волокна соматической нервной системы выходят из ЦНС строго сегментарно;

36

волокна АНС подразделяются на симпатические и парасимпатические. Симпатические волокна выходят из центров, расположенных в боковых рогах шейных, грудных и поясничных сегментов. Парасимпатические волокна выходят из центров, расположенных в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов.

5.По структуре нервного волокна: соматические нервные волокна в основном относятся к типу А – миелиновые волокна большого диаметра (в среднем 15 мкм.)

ибольшой скоростью проведения возбуждения (в среднем 100 м/с). Преганглионарные волокна АНС в большей части относятся к типу В – миелиновые волокна меньшего диаметра (в среднем 3 мкм.) и меньшей скоростью (в среднем 7 м/с) Постганглионарные волокна АНС в большей части относятся к волокнам типа С – немиелиновые, маленького диаметра (в среднем 1 мкм) и маленькой скоростью проведения возбуждения (в среднем 1 м/с).

6.По медиатру: в окончаниях соматического нерва выделяется только ацетилхолин; в окончаниях симпатического нерва выделяется ацетилхолин (в окончаниях преганглионарного волокна) и норадреналин (в окончаниях постганглионарного волокна); в окончаниях пре- и постганглионарного волокна парсимпатического нерва выделяется только ацетилхолин.

7.По реактивной субстанции в постсинаптической мембране (ПСМ): в ПСМ соматического синапса отмечается только Н-холинореактивная субстанция; в ПСМ симпатического и парасимпатического ганглия отмечается Н- холинореактивная субстанция; в ПСМ рабочего органа симпатического нерва может быть либо альфа, либо бета1, либо бета2 адренореактивная субстанция; в ПСМ рабочего органа парасимпатического нерва может быть либо М-, либо Н-холинореактивная субстанция.

37

Отличия симпатического и парасимпатического отделов АНС

Симпатический нейрон автономной нервной системы локализуется в боковых рогах спинного мозга шейных, грудных и поясничных сегментов. Его эфферентный нерв прерывается в симпатиическом ганглии, который находится ближе к ЦНС. Эфферентный симпатический нерв состоит из пре- и постганглионарного волокна. В окончаниях преганглионарного волокна (симпатическом ганглии) выделяется ацетилхолин, а в окончаниях постганглионарного волокна выделяется норадреналин. В постсинаптической мембране симпатического ганглия находится Н- холинореактивная субстанция. В пост-синаптической мембране эффектора находится либо альфа, либо бета1, либо бета2 адренореактивная субстанция, поэтому здесь может возник-нуть либо возбуждение эффектора (за счет взаимодействия норадреналина с альфа или бета1 адренореактивной субстанцией), либо торможение (за счет взаимодействия норадреналина с бета2 адренореактивной субстан-цией). Парасимпатические нейроны локализуются: 1) в боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов; 2) продолговатом мозге; 3) среднем мозге. Его эфферентный нерв прерывается в парасимпатическом ганглии, который находится ближе к рабочему органу (эффектору). Эфферентный парасимпатический нерв состоит из пре- и постганглионарного волокна. В окончаниях преганглионарного волокна (парасимпатическом ганглии) и постганглионарного волокна выделяется ацетилхолин. В постсинаптической мембране парасимпатического ганглия находится Н-холинореактивная субстанция. В постсинаптической мембране эффектора находится либо Н-, либо М- холинореак-тивная субстанция, поэтому здесь может возникнуть либо возбуждение эффектора (при взаимодействии ацетилхолина с Н-холинореактивной субстанцией), либо торможение (при взаимодействии

38

ацетилхолина с М-холинореактивной субстанцией). Таким образом, симпатический отдел АНС отличается от парасимпатического локализацией нейронов, расположением ганглия, своим медиатором и реактивной субстанцией на постсинаптической мембране эффектора

Медиаторы АНС и СНС

Эфферентные нервы соматического нерва однонейронный и в его окончаниях выделяется медиатор ацетилхолин.

Эфферентные нервы АНС двухнейронные, поэтому здесь дважды выделяется медиатор: в синапсах между пре- и постганглионарными волокнами (в ганглиях) и между постганглионарным волокном и органом.

Симпатический нерв по выделяемому медиатору не однороден: в окончаниях преганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, а в окончаниях постганглионарных волокон выделяется норадреналин. Некоторые симпатические постганглионарные нервные волокна выделяют ацетилхолин (потовые железы). Парасимпатический нерв по выделяемому медиатору однороден, так как в пре- и постганглионарных волокнах выделяется ацетилхолин.

В органах, иннервируемых АНС имеются специальные белковые структуры, обладающие очень высокой чувствительностью к медиатору. Выше было отмечено, что в постганглионарных волокнах симпатического нерва выделяется норадреналин, а парасимпатического нерва – ацетилхолин, поэтому все белковые структуры органов можно разделить на две группы:

I. Белковые структуры, обладающие высокой чувствиительностью к норадреналину – это адренореактивные структуры. Было отмечено, что раздражение симпатического нерва вызывает разную реакцию различных органов. Например, при раздражении симпатического нерва сердца

39

происходит увеличение всех свойств сердечной мышцы и работа сердца усиливается, а при раздражении симпатического нерва кишечника – уменьшается тонус мышц кишечника. Это различие связано с различными адренореактивными структурами, имеющимся в этих органах. Различают три вида адренореактивных структур: 1) альфа адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит усиление функции; 2) бета1 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином также происходит усиление функции органа; 3) бета2 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит ослабление функции органа. Таким образом, при раздражении симпатического нерва результат работы органа будет разным в зависимости от того, какие адренореактивные структуры превалируют в этом органе. II. Белковые вещества, обладающие высокой чувствительностью к ацетилхолину –

холинореактивные структуры. В свою очередь, раздражение парасимпа-тического нерва также может привести к ослаблению или усилению функции, что зависит от различных видов холинореактивных структур: 1) М-

холинореактивные структуры, котрые чувствительны к ацетилхолину и мускарину (яду грибов). При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит ослабление функции органа; 2) Н-холинореактивные структуры – они чувствительны к ацетилхолину и никотину. При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит усиление функции органа. Таким образом, конечный результат функции органа при раздражении парсимпатического нерва зависит от преимущественного содержания в этом органе М- или Н-хлинореактивных структур. Так, в сердечной мышце превалируют М- холинореактивные структуры, а в мышечном слое кишечника Н-холинореактивные структуры, поэтому при раздражении

40