ФИЗИОЛОГИЯ

поперечного мостика не соединяется с актином - их соединению препятствует тропомиозин, который находится на глобуле актиновых нитей. Периодически (под влиянием раздражения) тропомиозин двигается в глубину бороздки – в желобок актиновых нитей и освобождает место на актиновой нити для связывания с головкой поперечного мостика.

Белки мышц и их роль в мышечном сокращении

В механизме мышечного сокращения большую роль играют четыре белка: 1) миозин – этот белок образует толстые нити в структуре миофиламенты, а также участвует в образовании актомиозинового комплекса; 2) актин – этот белок образует тонкие нити в структуре миофиламенты и участвует в образовании актомиозинового комплекса, а при разрыве поперечных мостиков продвигается вдоль миозина, способствуя сокращению мышцы; 3) тропомиозин – это белок регулирует образование актомиозина (обладает аденозинтрифосфотазной активностью), что зависит от локализации тропомиозина: при локализации тропомиозина на глобуле актиновых нитей головка поперечного мостика не соединяется с актином (мышца расслаблена), при локализации тропомиозина в желобке актиновых нитей головка поперечного мостика соединяется с актином и образуется актомиозин, расщепляется АТФ, освобождается энергия нити актина скользят вдоль миозина - происходит сокращение мышцы.; 4) тропонин – этот белок способен изменять свою конформацию (пространственное расположение) в присутствии ионов кальция. Конформационное изменение тропонина, в свою очередь, способствует продвижению тропомиозина в желобок актиновых нитей, благодаря чему головка поперечного мостика соединяется с актином и образуется актомиозиновый комплекс.

21

Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Тетанус и его виды.

Одиночное мышечное сокращение – этот вид сокращения возникает на одиночное раздражение, достаточного для вызова возбуждения мышцы. При этом виде сокращения различают три фазы: а) латентная фаза (короткий скрытый период) от момента раздражения до появления сокращения; б) фаза напряжения (сокращения) – в эту фазу происходит нарастание силы сокращения; в) фаза расслабления – происходит падение силы сокращения до исходной величины. В латентную фазу происходят следующие процессы: деполяризация мембраны-возникновение МПД-распространение пика МПД до Тсистем-выход ионов кальция из цистерн и его соединение с тропонином-изменение конформации тропонина-уход тропомиозина в желобок актиновых нитей-соединение головки поперечного мостика с актином с образованием актомиозинового комплекса-расщепление АТФ. В фазу мышечного сокращение за счет энергии АТФ происходит периодический разрыв поперечного мостика, что приводит к скольжению актиновых нитей вдоль миозина (сокращение мышцы). В фазу расслабления происходят следующие процессы: меньшая часть энергии АТФ-работа кальциевого насоса-заход ионов кальция в цистерны-возвращение тропонина к исходной конформациивыход тропомиозина из желобка актиновых нитей-разъединение головки поперечного мостика от актина-возвращение актиновых нитей к исходной позиции (расслабление).

Тетаническое сокращение, или суммированное – при этом происходит длительное и сильное сокращение мышцы. Этот вид сокращения возникает в ответ на ритмический раздражитель – при этом происходит суммация сокращений. Тетаническое сокращение

– это сильное и длительное мышечное сокращение, возникающее при действии ритмического раздражителя. В зависимости от частоты ритмического раздражителя различают зубчатый (5-10Гц) и гладкий (более 15 и более Гц) тетанус. При этом суммация может происходить после частичного расслабления мышцы (зубчатый тетанус) или без частичного расслабления (гладкий тетанус).

22

Продольные и поперечные канальцы. Т-системы

В мышечном волокне имеются множество продольных и поперечных канальцев (рис.)

Продольные канальцы (2) являются вместилищем ионов кальция (кальциевые цистерны) – в состоянии покоя концентрация ионов кальция в межфибрилярном пространстве очень низкая, так как они находятся в цистернах. Выход ионов кальция из цистерн осуществляется при возникновении МПД, который доходит до этих канальцев (Т-системы мышц). Поперечные канальцы (1) связывают внеклеточную среду с внутриклеточной, а также по мембране этих канальцев осуществляется распространение МПД. Место соединение одного поперечного канальца и двух продольных называю Т-системы мышц.

Последовательность процессов, происходящих при мышечном сокращении

В состоянии покоя головка поперечного мостика не может соединяться с актином, так как этому препятствует тропомиозин, находящийся на актиновой нити. При сокращении мышцы последовательно происходят следующие процессы: раздражение мышцы – возникновение МПД и его распространение по мембране поперечного канальца до Т- систем – увеличивается проницаемость мембраны продольных канальцев (кальциевых цистерн) для ионов

23

кальция – выход кальция в межфибрилярное пространство – изменение конформации тропонина (пространственное распложение молекулы тропонина) – продвижение тропомиозина в желобок актиновых нитей – освобождается место в актиновой нити для соединения головки поперечного мостика с образованием актомиозинового комплекса – гидролиз АТФ с освобождением энергии (все эти процессы происходят в скрытую фазу мышечного сокращения) – большая часть энергии идет на крутящиеся движения поперечных мостиков с последующим их разрывом – скольжение актиновых нитей вдоль миозина, то есть сокращение мышцы. Следует отметить, что каждый разрыв поперечного мостика сопровождается укорочением (напряженим) мышцы. Таким образом, при образовании актомиозинового комплекса происходит расщепление АТФ и выделение энергии. Большая часть энергии используется для того, чтобы создать крутящий момент и отрыв мостика от актиновой нити и благодаря этому актиновая нить продвигается вдоль миозина (скользит) на 10нм. За период укорочения (напряжения) происходит около 50 «гребков», в результате чего длина саркомера уменьшается примерно на

50%.

Последовательность процессов, происходящих при расслаблении мышц. Роль кальцевого насоса в мышечном расслаблении

Меньшая часть энергии, освободившаяся при расщеплении АТФ тратится на работу кальциевого насоса, в результате чего ионы кальция заходят в цистерны и уровень кальция в межфибрилярном пространстве снижается, белок тропонин возвращается к прежней конформации, белок тропомиозин «выходит» из желобка, головка поперчного мостика отталкивается (разъединяется) от актина. Нити актина возвращаются в исходное состояние и наступает

24

процесс расслабления. Таким образом, роль кальциевого насоса заключается в том, что этот насо (энергия) обеспечивает активный транспорт ионов кальция из межфибрилярного пространства (где их мало) в кальциевые цистерны (где их много) и запускает последовательность процессов при расслаблении мышцы.

Современная теория мышечного сокращения. Понятие о состоянии ригор.

Процесс сокращения, согласно теории А. Хаксли, Симмонс (1971), происходит за счет скольжения актиновых нитей вдоль миозина за счет крутящегося движения поперечного мостика («гребок») с последующим его разрывом, в результате чего происходит продвижение (скольжение) актиновых нитей вдоль миозина. Скольжения актиновых нитей происходит благодаря целому ряду последовательных процессов: раздражение мышц – возникновение МПД и его распространение по мембране поперечного канальца до Т-систем – увеличивается проницаемость мембраны продольных канальцев (кальциевых цистерн) для ионов кальция – выход кальция в межфибрилярное пространство – изменение конформации тропонина – продвижение тропомиозина в желобок актиновых нитей – соединение головки поперечного мостика с актином и образование актомиозинового комплекса – гидролиз АТФ с освобождением энергии (все эти процессы происходят в скрытую фазу мышечного сокращения) – большая часть энергии идет на крутящиеся движения поперечных мостиков с последующим их разрывом – скольжение актиновых нитей вдоль миозина, то есть сокращение мышцы. Следует отметить, что каждый разрыв поперечного мостика сопровождается укорочением (напряженим) мышцы. Таким образом, при образовании актомиозинового комплекса происходит расщепление АТФ и выделение энергии. Большая часть энергии используется для того, чтобы создать крутящий момент и отрыв мостика от

25

актиновой нити и благодаря этому актиновая нить продвигается вдоль миозина (скользит) на 10нм. За период укорочения (напряжения) происходит около 50 «гребков», в результате чего длина саркомера уменьшается примерно на 50%. В случае отсутствия АТФ наступает стойкое прикрепление головки поперечного мостика к актину без последующего отрыва такое состояние мышц называется ригор. Это имеет место, например, при трупном окоченении.

Другая часть (меньшая) энергии идет на работу кальциевого насоса – ионы кальция заходят в цистерны – наступает расслабление мышцы.

Функциональная подвижность (лабильность) тканей. Усвоение ритма. Оптимум и пессимум.

Способность ткани реагировать на ритмический раздражитель Н.Е. Введенским названа функциональной подвижностью (лабильностью) ткани. Причем, способность ткани воспроизводить циклы возбуждения на ритмический раздражитель зависит от скорости тех элементарных реакций, которыми сопровождается это возбуждение. Поэтому Н.Е. Введенский под лабильностью понимал «большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата». Из определения следует, что мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения (пиков МПД), воспроизводимое в единицу времени. Лабильность ткани не является абсолютно постоянной. В ходе ритмического раздражителя лабильность ткани может повышаться – это явление А.А. Ухтомский назвал усвоением ритма. Об усвоении ритма наглядно демонстрирует опыт Мевеса на изолированном нервном волокне лягушки: вначале максимальное количество циклов возбуждений, которое воспроизводило нервное волокно было 460 циклов возбуждений в 1с. При раздражении этого волокна ритмическим раздражителем в 740 импульсов в секунду - нервное волокно воспроизводило каждый второй импульс, но

26

через несколько секунд возникло 740 циклов возбуждений в 1с, то есть нервное волокно усвоило заданный ритм раздражения вследствие повышения лабильности.

Н.Е. Введенский в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки обнаружил, что если наносить раздражение одной и той же силы, но последовательно увеличивать частоту ритмического раздражителя, то ответная реакция также последовательно нарастает. Им установлено, что с увеличением частоты раздражителя увеличивается ответная реакция. При достижении максимальной величины, ответная реакция постепенно уменьшается и даже прекращается. Частота раздражения (40 – 50гц), вызывающая максимальную ответную реакцию, будет оптимальной, а частота (200 – 400гц), приводящая к уменьшению или исчезновению ответа – пессимальной. Эти реакции объясняются тем, что при оптимальной частоте раздражения каждый последующий импульс попадает в фазу супернормальной возбудимости. При повышении частоты каждый последующий импульс попадает либо в относительную (ответная реакция уменьшается), либо в абсолютную (реакция исчезает полностью) рефрактерность.

Парабиоз и его фазы.

Н.Е.Введенский разработал эксперимент с альтерацией (отравлением) нерва на ограниченном участке, тем самым, создав зону пониженной лабильности, то есть возникшее возбуждение в этом участке исчезает медленнее, чем в нормальном.

Рис. Опыт Введенского с альтерацией нерва. 1 – соответствующие сегменты спинного мозга; 2 – эфферентный нерв; 3 – раздражение нерва электрическим током; 4 - вата смоченная хлороформом; 5 – мышца.

27

Альтерацию нерва (2) можно проводить ваткой, смоченной эфиром или хлороформом (4). При этом участок нервного волокна, подвергшийся альтерации, обладает всеми признаками возбуждения (электроотрицательность, изменение физико-химического состояния), кроме одного – этот участок не в состоянии проводить бегущие волны возбуждения. Действуя на электроды (3) ритмическим раздражителем оптимальной частоты, но разной силы (слабые, средние, сильные) Н.Е.Введенский обнаружил несколько последовательно протекающих стадий:

1ст. – трансформирующая, уравнительная, провизорная

–при этой стадии на все силы интенсивности раздражения возникает равная по величине реакция; 2ст. – парадоксальная при этом минимальная сила раздражения вызывает более сильный эффект, чем раздражение максимальной силы; 3ст. – тормозная – при этом мышца не реагирует на раздражение любой силы. Тормозная стадия обратимая, но при углублении и усилении альтерации может произойти необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть. Именно поэтому обнаруженное явление вследствие альтерации небольшого участка нерва Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз

–состояние близкое к жизни (околожизненное состояние) – активный процесс, который характеризуется неспособностью проводить возбуждение. Наркоз – это частный случай универсальной парабиотической реакции на повреждающее воздействие.

Классификация нервов по структуре

Нерв это совокупность аксонов и дендритов нейрона (нервной клетки). Все нервы по своей структуре делятся на две группы: 1) безмиелиновые нервы, или безмякотные; 2) миелиновые нервы, или мякотные. Безмиелиновые нервы состоят и осевого цилиндра (совокупность отростков) и Швановской оболочки. Миелиновые нервы состоят из: 1)

28

осевого цилиндра; 2) миелина – липид, выполняющий функцию изолятора, а также участвующего в синтезе медиатора; 3) перехваты Ранвье – участок нерва не покрытого миелином; 4) Швановская оболочка. Таким образом, по своей структуре нервы бывают миелиновые и безмиелиновые. Каждый нерв обладает двумя физиологическими свойствами:

возбудимостью и проводимостью

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервам

Распространение возбуждения по нерву объясняется теорией местных и круговых токов. При действии раздражителя на безмиелиновый нерв происходит деполяризация мембраны в результате чего возникают местные токи и происходит деполяризация мембраны соседних участков слева и справа, возбуждение распространяется в обе стороны (двухстороннее распространение возбуждения). В данном случае возбуждение распространяется по всей поверхности мембраны, поэтому скорость передачи возбуждения в безмиелиновых нервах очень низкая (0,5 – 10 м/с). При действии раздражителя на миелиновый нерв происходит деполяризация мембраны не покрытые миелином (в перехватах Ранвье) в результате чего возникают круговые токи между перехватами Ранвье слева и справа и происходит деполяризация мембраны этих перехватов, возбуждение распространяется в обе стороны (двухстороннее распространение возбуждения). В данном случае возбуждение распространяется от одного перехвата Ранвье к другому или сразу к третьему, поэтому скорость передачи возбуждения в миелиновых нервах очень высокая (до 70 – 120

м/с).

29

Механизм непрерывного и сальтаторного проведения возбуждения по нервам

Механизм передачи возбуждения по нерву будет зависеть от его структуры. В безмиелиновом нервном волокне происходит непрерывное распространение возбуждения,

поэтому местные токи проходят через большую поверхность мембраны. В миелиновых нервах участки, покрытые миелином обладают очень высоким сопротивлением (100000

– 160000 ом/см2). Таким образом, строение миелинового нерва создает предпосылки для качественно нового типа проведения возбуждения – сальтаторного (от латинского persaltum – прыжки). Местные токи, в одном из перехватов не проходят через всю мембрану (как это отмечалось в безмиелиновых нервах), а идут через соседние перехваты, то есть, возникший МПД в участке раздражения, как бы перескакивают («прыгают») от одного перехвата Ранвье к другому. При этом МПД может перескакивать через 2-3 и даже 5 перехватов Ранвье. Нетрудно убедиться в преимуществе сальтаторного типа проведения возбуждения по нерву: 1) при этом увеличивается скорость распространения возбуждения (до 120 м/с); 2) распространение возбуждения происходит с меньшими затратами энергии, то есть более экономно.

Скорость проведения импульсов возрастает с увеличением диаметра аксона, так как при этом снижается внутреннее сопротивление.

Законы проведения возбуждения по нервам

Различают три закона проведения возбуждения по нерву. Первый закон свидетельствует о том, что возбуждение распространяется по нерву только в случае его

анатомической и физиологической целостности.

30