ФИЗИОЛОГИЯ

состояния сердечной мышцы. Величина МПД соответствует +110 +120 мв. Знак плюс означает, что при возбуждении внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно.

Мембранный потенциал покоя, его величина, происхождение и способ регистрации.

МПП – это разность потенциалов между наружней и внутренней поверхностью мембраны в состоянии покоя. При этом на наружней поверхности мембраны скапливаются положительные заряды, а на внутренней поверхности – отрицательные заряды. Величина МПП соответствует –70 - -90 мв. Знак минус означает, что в покое на внутренней поверхности мембраны скапливаются отрицательные заряды. Такое распределение зарядов для клеточной мембраны характерно, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Мембрана с расположенными отрицательными зарядами на внутренней ее поверхности и положительными на наружней находится в состоянии поляризации. Регистрация МПП осуществляется только внутриклеточным способом. Для этой цели используют микроэлектроды – их диаметр должен соответствовать порам мембраны. Использование микроэлектрода связана с тем, что мембрана при этом практически не повреждается при введении электрода во внутрь клетки.

В настоящее время экспериментально доказано, что большую роль в таком распределении зарядов играют ионы натрия и калия, которые неравномерно распределены во внутриклеточной и внеклеточной среде. В клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, а во внеклеточной среде – 4-5 ммоль/л, то есть концентрация ионов калия во внутриклеточной среде в 30-50 раз больше, чем во внеклеточной среде. Концентрация ионов натрия, наоборот, больше во внеклеточной среде, чем во внутриклеточной (во внеклеточной среде ионов натрия 140 ммоль/л, а во внутриклеточной среде – 14 ммоль/л, то есть во внеклеточной среде ионов натрия в 10 раз больше. В механизме возникновения МПП большую роль играют специальные поры – каналы, просветы которых так узки, что проходить через них способны только относительно мелкие ионы натрия и калия.

11

Причем, в мембране имеются специальные каналы, пропускающие калий (калиевые каналы), или натрий (натриевые каналы). Известно, что в состоянии покоя поры мембраны, пропускающие ионы калия (калиевые каналы), в основном открыты, а поры, пропускающие ионы натрия (натриевые каналы), в основном закрыты. В связи с этим в состоянии покоя проницаемость для ионов калия (пассивный транспорт по градиенту) в несколько раз больше, чем для ионов натрия. Каждый выходящий ион калия остается на наружней поверхности мембраны, так как анион не может пройти через калиевый канал и остается на внутренней поверхности мембраны. В состоянии покоя происходит поляризация мембраны: на наружней поверхности мембраны скапливаются положительные заряды (ионы калия), а на внутренней поверхности – анионы (отрицательные заряды). Следует отметить, что в состоянии покоя натриевые каналы в основном закрыты, поэтому они в очень незначительном количестве проникают во внутриклеточную среду. Причем, каждый зашедший натрий захватывает анион с внутренней поверхности мембраны и проходит во внутриклеточную среду. В связи с этим ион калия, находящийся на наружной поверхности мембраны, также, соединяясь с анионом, проходит во внеклеточную среду. Таким образом, каждый зашедший во внутрь клетки ион натрия, уменьшает поляризацию, а, следовательно, уменьшает величину МПП, а каждый, вышедший из клетки ион калия, увеличивает поляризацию и величину МПП. Наличие МПП в клетке сваидетельствует о готовности мембраны реагировать на раздражение.

Мембранный потенциал действия, его величина, происхождение и способ регистрации.

МПД – это разность потенциалов между наружней и внутренней поверхностью мембраны при возбуждении. Можно дать другое определение: МПД – это разность между возбужденной и невозбужденной частью мембраны. Таким образом, МПД можно регистрировать двумя способами: 1) внутриклеточным – для этого также используют микроэлектроды; 2) внеклеточным

12

способом. Этот способ возможен благодаря тому, что возбуждение не сразу охватывает всю мембрану клетки, а распространяется волнообразно. При этом на наружной поверхности возбужденной части мембраны скапливаются отрицательные заряды, а на невозбужденной части – положительные. Благодаря внеклеточной регистрации, МПД широко используется в клинике.

Величина МПД соответствует +100 – +120мв. Знак плюс означает, что при возбуждении на внутренней поверхности мембраны скапливаются положительные заряды. Такое распределение зарядов для клеточной мембраны характерно, когда клетка находится в состоянии возбуждения. Мембрана с расположенными положительными зарядами на внутренней ее поверхности и

получила ионная теория, объясняющая механизм возникновения МПД.

Экспериментально доказано, что большую роль в таком распределении зарядов играют ионы натрия и калия, которые неравномерно распределены во внутриклеточной и внеклеточной среде. В клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, а во внеклеточной среде – 4-5 ммоль/л, то есть концентрация ионов калия во внутриклеточной среде в 30-50 раз больше, чем во внеклеточной среде. Концентрация ионов натрия, наоборот, больше во внеклеточной среде, чем во внутриклеточной (во внеклеточной среде ионов натрия 140 ммоль/л, а во внутриклеточной среде – 14 ммоль/л, то есть во внеклеточной среде ионов натрия в 10 раз больше. В механизме возникновения МПД большую роль играют специальные поры – каналы, просветы которых так узки, что проходить через них способны только относительно мелкие ионы натрия и калия. Причем, в мембране имеются специальные каналы, пропускающие калий (калиевые каналы), или натрий (натриевые каналы). Известно, что при действии раздражителя изменяются свойства мембраны: поры (каналы), пропускающие ионы натрия открываются, а поры, пропускающие ионы калия закрываются. В связи с этим после нанесения раздражения резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия и натрий начинает по градиенту (пассивный транспорт) заходить в Каждый заходящий

13

ион натрия остается на внутренней поверхности мембраны, так как анион не может пройти через натриевый канал и остается на наружней поверхности мембраны. В состоянии возбуждения происходит деполяризация мембраны: на наружней поверхности мембраны скапливаются отрицательные заряды (анионы), а на внутренней поверхности – положительные (ионы натрия). Таким образом, каждый зашедший во внутрь клетки ион натрия, уменьшает поляризацию, а, следовательно, уменьшает величину МПП, что приводит к деполяризации мембраны – возникает МПД

Фазы МПД, механизм возникновения каждого периода

При раздражении клетки изменяются свойства мембраны таким образом, что открываются натриевые каналы, а калиевые закрываются. В связи с этим ионы натрия начинают заходить в клетку, так как их вне клетки в 10 раз больше. Начинается перезарядка мембраны – деполяризация. В момент раздражения наружная поверхность мембраны имеет положительные заряды, поэтому первые порции ионов натрия заходят в клетку медленно, так как при этом действует электростатическая отталкивающая сила.

14

Медленный заход натрия происходит до определенного уменьшения МПП (до –50-70 мВ), после чего перестает действовать отталкивающая сила. Этот уровень МПП, при котором отсутствует отталкивающая сила, называется критический уровень деполяризации (КУД). Уменьшение МПП до КУД соответствует первой фазе МПД – порог деполяризации (А). От величины КУД зависит пороговая сила, а, следовательно, и возбудимость ткани (чем меньше КУД, тем больше пороговая сила и меньше возбудимость ткани). При уменьшении МПП до уровня КУД начинается залповый заход натрия в клетку и МПП резко уменьшается за счет перезарядки мембраны – это вторая фаза МПД

– пик МПД (В). Эта фаза имеет два периода: а) период деполяризации (в) – в этот период происходит резкое уменьшение МПП до определенного уровня (+20+30 мВ) Во время этого периода мембрана теряет свой нормальный заряд (свою «поляризацию»), поэтому этот период называю периодом деполяризации. Как правило, деполяризация переходит за нулевую линию и внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд – эта положительная часть пика МПД называется овершут. б) период реполяризации (д) – после достижения своего максимального уровня происходит восстановление исходной величины МПП, то есть мембрана возвращается в состояние поляризации. При этом до уровня КУД происходит быстрое восстановление, затем реполяризация замедляется. В реполяризационной части пика МПД большую роль играет повышение проводимости для инов калия. Кроме этого, реполяризации мембраны способствует работа натриевого насоса, благодаря чему происходит выкачивание ионов натрия из клетки, чтобы вернуть прежнее соотношение ионов натрия внутри и вне клетки (восстановить прежнюю асимметрию ионов натрия). Период реполяризации осуществляется до уровня КУД, затем начинается третья фаза МПД – следовой потенциал (С). Эта фаза также состоит из двух периодов: а) период следовой деполяризации (е) – при этом реполяризация еще не достигает уровня МПП; б) период следовой гиперполяризации (ж) – при этом величина МПП становится больше, чем было до раздражения. Это происходит, потому что реполяризация осуществляется за счет работы натриевого насоса и за счет увеличения проницаемости ионов калия – в результате этого

15

ионов калия выходит больше и количество положительных зарядов на наружной поверхности мембраны становится больше (гиперполяризация). Для предотвращения ионного равновесия в определенный момент срабатывает механизм калиевого насоса, и калий начинает заходить в клетку (транспорт ионов калия против градиента) состояние мембраны возвращается к исходной поляризации. Длительность МПД составляет около 1мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 200 мс в миокарде.

Соотношение фаз МПД с фазами возбудимости

Если нормальную возбудимость (в условиях физиологического покоя) принять за 100%, то в ходе одного цикла возбуждения она изменяется как в сторону повышения (экзальтации), так и в сторону понижения (рефрактерности).

Изменение возбудимости ткани в разные фазы МПД отражено на рисунке.

Рис. Изменение возбудимости в разные фазы МПД

В первую фазу МПД – порога деполяризации (А) -

возбудимость ткани возрастает – становится выше нормы (более 100%) эта фаза возбудимости называется супернормальная возбудимость, или фаза экзальтации. Такая же повышенная

16

возбудимость в период следовой деполяризации (С е). В период деполяризации пика МПД (В в) возбудимость полностью исчезает

(0%) – эта фаза абсолютной рефрактерности. В период реполяризации пика МПД возбудимость снижена (меньше 100%) –

эта фаза относительной рефрактерности (В д). Такое же снижение возбудимости отмечается в период следовой гиперполяризации (С ж). Таким образом, при возбуждении возбудимость ткани неоднородна: может повышаться (фаза экзальтации) в фазу порога деполяризации и в период следовой деполяризации МПД, может уменьшаться (фаза относительной рефрактерности) в период реполяризации пика МПД и в период следовой гиперполяризации, может полностью отсутствовать (фаза абсолютной рефрактерности) в период деполяризации пика МПД.

Биологическое значение абсолютной рефрактерности заключается в том, что эта фаза защищает живую ткань от чрезмерных энергетических трат и позволяет «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию.

Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану. Калий-натриевый насос, его роль в возникновении МПП и МПД, механизм работы.

Выход ионов калия из клетки (при возниковении МПП) и заход ионов натрия внутрь клетки (при возникновении МПД) осуществляется пассивно – по концентрационному градиенту, то есть из области высокой концентрации ионы проникают в область низкой концентрации. Однако, наличие только пассивного транспорта привело бы к исчезновению разности концентраций, что несовместимо в нормальной ткани, то есть исчезновение разности концентраций ионов приводит к гибели клетки (жизнь – это ионная ассиметрия клетки). Следовательно, должен существовать еще один ток ионов через мембрану, поддерживающий ионную асимметрию клетки на каком-то оптимальном уровне. Этот ток ионов осуществляется активно, против градиента (калий-натриевый насос): при этом ионы калия будут заходить в клетку за счет калиевого насоса, который начинает функционировать при сильном увеличении МПП

17

(следовая гиперполяризация), а ионы натрия – выходить из клетки

– за счет натриевого насоса, который начинает функционировать при максимальном значении МПД (овершут). Таким образом, калий-натриевый насос это условный механизм, который обеспечивает активный транспорт ионов калия (калиевый насос) и натрия (натриевый насос). В каждой клетке имеется свое пороговое соотношение ионов калия и натрия. Когда в клетке возникает это пороговое соотношение ионов калия и натрия, происходит активация аденозинтрифосфатазы мембраны и происходит расщепление АТФ, освобождается энергия, которая обеспечивает активный транспорт ионов калия и натрия – эта энергия и есть калий-натриевый насос. За счет этой энергии восстанавливается прежнее соотношение ионов калия и натрия внутри и вне клетки.

Этот насос будет функционировать до оптимального соотношения ионов калия и натрия во внеклеточной и внутриклеточной среде.

Мышцы, их классификация и свойства. Типы скелетных мышц, их характеристика. Двигательная единица.

Мышечные волокна делятся на две группы: 1)поперечнополосатые мышцы, которые, в свою очередь делятся на два вида: а)

скелетные мышцы, б) сердечная мышца (миокард); 2) гладкие мышцы.

По международной номенклатуре скелетные мышцы делятся на три типа: 1) I тип мышечных волокон (быстрые мышцы, белые, окислительные, ааэробные). Эти мышцы практически не содержат миоглобина, поэтому сокращаются в безкислородной среде. Энергия для сокращения этих мышц образуется за счет окисления глюкозы, поэтому их еще называют аэробные, или окислительные; IIА тип мышечных волокон (медленные, красные, окислительно- гликолитичес-кие, аэробно-анаэробные); IIВ тип мышечных волокон (красные, медленные, анаэробные, гликолитические). IIА и IIВ типы мышечных волокон содержат много миоглобина, поэтому имеют красный цвет. IIВ тип мышечных волокон отличаются от IIА тем, что первые хорошо васкулизированны (содержат много капилляр, имеют хорошее кровоснабжение). По своей функции

18

скелетные мышцы можно разделить на: 1)фазные – эти мышцы генерирут МПД, который распространяется по всей мышце, они быстро сокращаются и быстро расслабляются (отмечается четкая фазность мышечного сокращения); 2) тонические – эти мышцы не способны генерировать полноценный МПД, распространя-ющегося типа, поэтому эти мышцы сокращаются и длительно находятся в этом состоянии (в этих мышцах отсутствует четкая фазность в процессе сокращения)

По своей локализации скелетные мышцы различают: 1)интрафузальные – они локализованны в рецепторах мышц (мышечном веретене); 2) экстрафузальные – все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце и не входящие в состав мышечного веретена.

Двигательная единица состоит из трех элементов: Мотонейрона (1), локализованного в передних рогах спинного мозга; эфферентного нерва (2) и скелетной мышцы (3).

Режимы сокращения мышц

Выделяют три основных режима сокращения мышц

(рис.):

Изотонический режим (Б) – при этом сокращение мышцы происходит за счет укорочения мышечного волокна, а напряжение (тонус) при этом практически не меняется - при этом сокращение

19

мышц происходит за счет увеличения напряжения (тонуса), а длина мышечных волокон практически не меняется - увеличивается поперечное сечение мышцы а1 больше, чем а: длина мышцы не изменяется (в=в1); изометрический режим – (В) укорочение длины мышечного волокна (в2 меньше, чем в), поперечное сечение не изменяется (а=а2); 3) ауксотонический режим, или смешанный режим сокращения (Г). При этом происходит укрочение мышцы (в3 меньше в) и увеличение поперечного сечения (тонуса): а3 больше а.

Структура мышечного волокна и протофибриллы

Мышечное волокно состоит из множества миофибрилл,

каждая из которых состоит из большого количества протофибрилл и каждая протофибрилла состоит из миофиламентов. Таким образом, структурно-функциональная единица мышцы – миофиламенты. На поперечном разрезе видно, что каждая миофиламента состоит из одного толстого волокна (миозина - 1) и вокруг него шесть тонких нитей (волокон) – актина (2)

Между миозином (1) и актиновыми нитями (3) имеются

миозиновые поперечные мостики (2). В состоянии покоя головка

20