ФИЗИОЛОГИЯ

проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Эти две фазы глотания длятся 1с.

Пищеводная (медленная, длительная непроизвольная) – при этом происходит продвижение пищевого комка по пищеводу и перевод его в желудок. Продолжительность этой фазы 8 – 9с (жидкой пищи 1 – 2с). Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Сокращения пищевода имеют волновой характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Такой тип сокращения называется перистальтическим. Этот тип сокращения возникает за счет согласованного сокращения кольцевых (циркулярных) мышц пищевода (сверху пищевого комка) и продольных (ниже пищевого комка). Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардиальную часть желудка. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального отдела.

Рвота, его фазы.

Рвота – это непроизвольный выброс содержимого пищеварительного тракта через рот (иногда и нос). Рвота происходит в две фазы: 1-я фаза – кишечная. При этом происходит антиперистальтические сокращения тонкого кишечника и содержимое кишечника выталкивается в желудок (рефлюкс). Через 10 – 20 с начинается 2-я фаза (желудочная). При этом происходит сокращение желудка, раскрывается кардиальный отдел, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы и содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно при раздражении корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата. Она может возникнуть при действии некоторых веществ на нервный центр

191

рвоты. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающего и чревного нерва, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения, в том числе и характерную позу.

Виды движения тонкого кишечника

Моторная (двигательная) функция тонкой кишки

обеспечивает измельчение химуса, смешивание химуса с кишечным соком, продвижение химуса, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу.

Различают следующие виды движения тонкого кишечника: ритмическая сегментация, маятникообразного движения и перистальтического движения. Ритмическая сегментация осуществляется за счет преимущественного сокращения только циркулярных мышц. В результате периодического сокращения только циркулярных мышц небольшой отрезок тонкого кишечника ритмически делится на небольшие (1-1,5 см) сегменты. При ритмической сегментации происходит измельчение химуса. Маятникообразное движение происходит преимущественно за счет сокращения только продольных мышц – при этом происходит смешивание химуса с кишечным соком. Перистальтическое движение осуществляется за счет согласованного сокращения циркулярных и продольных мышц: выше химуса сокращаются циркулярные мышцы, ниже – продольные – при этом происходит продвижение химуса по пищеварительному тракту.

Тонические сокращения – могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении (этим этот вид сокращения отличается от ритмической сегментации) и способствует повышению давления в кишечнике.

Антиперистальтические сокращения (рефлюкс) – при этом перистальтическая волна движется в обратном (оральном)

192

направлении. В норме этот вид сокращения не бывает. Этот вид сокращения характерно при рвоте.

Регуляция моторики кишечника осуществляется следующими механизмами: миогенным, нервным и гуморальным. Миогенный механизм обеспечивается за счет автоматии гладких мышц кишечника, которые начинают сокращаться при растяжении кишечника. Нервная регуляция осуществляется за счет парасимпатических нервов (преимущественно усиливают моторику кишечника) и симпатических (тормозят мотрику кишечника).

Гуморальная регуляция осуществляется за счет серотонина, гистамина, гастрина (усиливают моторику кишечника), секретина (тормозит моторику кишечника).

Всасывание и его механизмы (активный транспорт, пассивный транспорт, облегченная диффузия). Роль виликинина.

Всасывание это совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ из пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Всасывание различных веществ осуществляются разными механизмами. Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. В основном из желудочнокишечного тракта транспортируются микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт осуществляется по следующим механизмам: активный транспорт; пассивный транспорт; облегченная диффузия.

Активный транспорт – это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию,

фильтрацию, осмос. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным

193

градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием особых мембранных переносчиков.

Виликинин это гормон 12-ти перстной кишки, который усиливает сокращение гладкой мускулатуры ворсинок тонкого кишечника, увеличивается давление в ворсинках и содержимое проталкивается в кровь.

Физиологические основы голода и насыщения. Пищевая мотивация

Голод – это субъективное выражение в пищевой потребности организма. Субъективным проявлением голода являются: тошнота, чувства «сосания под ложечкой», головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода – поиск и прием пищи (пищевая мотивация) с преодолением всевозможных, даже значительных препятствий. Состояние голода характеризуется также некоторым снижением интенсивности обменных процессов в тканях и уменьшением концентрации ряда питательных веществ в крови за счет чего формируется «голодная» кровь, а также периодическим опорожнением депо питательных веществ (в основном углеводов и жиров) из печени, мышечной ткани и жировой клетчатки.

Близким к понятию голода является понятие аппетит. Аппетит (от лат. – appetito стремление, желание) – это эмоциональное ощущение, связанное со стремлением к употреблению пищи. Аппетит, в отличии от голода, есть стремление к употреблению определенной пищи в зависимости от исходной потребности, национальных и индивидуальных привычек (голод – стремление к употреблению любой пищи).

Субъектвные и объективные проявления голода и аппетита обусловлены возбуждением нейронов (латеральные ядра

194

гипоталамуса). Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение – отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называют центром голода. При раздражении вентромедиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении – усиленное употребление пищи (булемия, гиперфагия). Эти ядра гипоталамуса называют центром насыщения. Сенсорное насыщение возникает в результате афферентного потока импульсов, идущих от различных рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. Вторичное (гуморальное) насыщение наступает значительно позже, когда в кровь начинают поступать продукты гидролиза. Это примерно 1,5 – 2 часа с момента приема пищи. В настоящее время существуют несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода и пищевой мотивации с последующим насыщением.

Глюкостатическая теория, согласно котрой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови.

Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбуждение центра голода осуществляется за счет снижения в крови аминокислот.

Липостатическая теория, согласно которой раздражителем центра голода является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо.

Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма – снижение запаса воды (при приеме пищи около 8 литров воды выходит в полость пищеварительного тракта) вызывает торможение центра голода.

Метаболическая теория – эта теория предложена академиком А.М. Уголевым. Согласно этой теории основной причиной возбуждения центра голода является недостаток промежуточных продуктов цикла Кребса, являющиеся общими при окислении питательных веществ (белков, жиров и углеводов). Таким образом, возбуждение центра голода происходит первично за счет внутренней потребности организма в приеме пищи из-за недостатка промежуточных продуктов цикла Кребса (метаболическая теория). Гуморальное возбуждение центра голода вызывает особую деятельность пищеварительного тракта («голодная» периодическая деятельность), в результате чего усиливается поток аферентных импульсов к центру голода, что

195

приводит к мобилизации жирового депо, что увеличивает поток аферентных импульсов к центру голода. В результате этого возникают целый ряд неприятных ощущений в форме жжения, давления и болей в эпигастральной области, тошнота, легкое головокружение – возникает пищевая мотивация – целенаправленное поведение, связанное поиском и приемом пищи. Прием пищи сопровождается потоком аферентных импульсов от механо-, термо- и хеморецепторов полости рта и желудка в центр насыщения. С другой стороны в крови увеличивается количество промежуточных продуктов цикла Кребса, что вызывает гуморальное возбуждение центра насыщения и торможение центра голода – происходит отказ от приема пищи.

Всасывание питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта

В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алклголя, некоторых лекарственных веществ.

Вжелудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли. Кроме этого, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя и некоторые лекарственные вещества.

Вдвенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но невелико.

Основной процесс всасывания (питательных веществ, воды, электролитов) происходит в тощей и подвздошной кишке. В механизме всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращение ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Основным гуморальным фактором, стимулирущим сокращение ворсинок, является гормон виликинин, который образуется в слизистой 12-ти перстной кишки под влиянием кислого желудочного содержимого на тонкую кишку. В тонком кишечнике происходит всасывание: 1) воды и минеральных солей; 2) продуктов гидролиза белков. Белки в основном

196

васываются в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Всасавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергаются ферментному переаминированию. Аминокислоты разносятся по всему организму и служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы; 3) Всасывание углеводов. С наибольшей скоростью всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), медленнее – пептозы. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется путем активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Этот процесс активируется транспортом натрия. Всасавшиеся моносахариды в кишечнике по системе воротной вены поступают в печень. Здесь значительная часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. 4)

Всасывание продуктов гидролиза липидов. Жиры, или липиды.

Гидролиз жира происходит за счет панкреатической и кишечной липазы, а также фосфолипазы. Всасывание жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в 12ти перстной кишке и проксимальной части тощей кишки. В результате действия ферментов (липазы и фосфолипазы) из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты. Всасывание мицелл осуществляется следующим образом: 1) транспорт их из полости кишечника до апикальной мембраны кишечных эпителиоцитов, осуществляемый с помощью желчных кислот; 2) их прохождение через апикальную мембрану в энтероцит с последующим синтезом триглицеридов, специфичных для человека; 3) прохождение триглицеридов через эндоплазматическую сеть эпителиоцитов и при этом поисходит превращение триглицеридов в хиломикрон – мельчайшие жировые частицы, состоящие из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов; 4) хиломикроны покидают эпителиоциты и попадают в межклеточное пространство; 5) прохождение хиломикрона в

197

центральный лимфатический сосуд ворсинки, этому способствует сокращение ворсинок за счет виликинина.

Скорость всасывания липидов регулируется нервной системой: парасимпатические нервы ускоряют, а симпатические замедляют.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ.

Обмен веществ и энергии. Энергетический баланс. Свободная и связанная энергии. Энтропия.

Обмен веществ – это совокупность процессов, состоящих из: 1) поступления питательных веществ в организм; 2) анаболизма (ассимиляции) - биосинтеза органических веществ, компонентов клеток и тканей; 3) катаболизма (диссимиляции) – расщепления сложных молекул компонентов клетки; 4) выделения энергии и конечных продуктов распада. Преобладание анаболических процессов обеспечивает рост, накопление массы тела, преобладание же катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, уменьшению массы тела. Обмен веществ сопровождается превращением энергии, переходом потенциальной химической энергии в кинетическую (в основном в механическую и частично в электрическую). Источником энергии в организме являются питательные вещества: белки, жиры и углеводы. При окислении этих веществ с помощью кислорода образуется энергия, часть из которой рассеивается (Е1) – это первичная теплота, а большая часть (Е2) превращается в АТФ. При необходимости использования энергии организмом АТФ под влиянием аденозинтрифосфатазы (атфаза) расщепляется. При этом часть образующийся энергии (Е3 – вторичная теплота) опять рассеивается (теряется организмом), а большая часть в виде свободной энергии (Е4) используется организмом. Свободная энергия расходуется на основной обмен (ОО) и рабочую прибавку

198

(РП). ОО – это часть свободной энергии, которую организм тратит при трех стандартных условиях: натощак (12-14 часов после последнего приема пищи), при мышечном покое (спустя 20-30 мин после горизонтального положения на кушетке) и при температуре комфорта, то есть в лаборатории, где определяется ОО должна быть температура +20+22 град. Энергия ОО тратится на акт вдоха (сокращение мышц, участвующих в акте вдоха), систолу желудочков сердца, процессы, происходящие в нефроне и печени, а также на процессы ассимиляции (асс), происходящие во всех живых тканях. Энергия рабочей прибавки тратится на: 1) специфическое динамическое действие пищи (СДДП), то есть на усвоение питательных веществ. На усвоение белков организм тратит 30% энергии ОО, жиров – 12-15% и углеводов – 4-5%; 2) физическую работоспособность (ФР) – любой вид физической активности; 3) умственную работоспособность – любой вид интелектуальной деятельности. Таким образом, образующуюся энергию в органиме можно разделить на два вида: 1) связанная энергия (первичная и вторичная теплота) – эту энергию организм не может использовать, она рассеивается; 2) свободная энергия (ОО и РП), которую организм использует в процессе своей жизнедеятельности. Энтропия – эта мера беспорядка. При связанной энергии энтропия максимальна, а при свободной - минимальна

Основной обмен (фактический и должный), значение для клиники. Рабочая прибавка

ОО – это часть свободной энергии, которую организм тратит при трех стандартных условиях: натощак (12-14 часов после последнего приема пищи), при мышечном покое (спустя 20-30 мин после горизонтального положения на кушетке) и при температуре комфорта, то есть в лаборатории, где определяется ОО должна быть температура +20+22 град. Энергия ОО тратится на акт вдоха (сокращение мышц, участвующих в акте вдоха), систолу желудочков сердца, процессы, происходящие в нефроне и печени, а также на процессы ассимиляции (асс), происходящие во всех живых тканях. Различают фактический ОО и должный ОО.

199

Фактический ОО определяется при помощи непрямой калориметрии. Долхная величина ОО определяется при помощи таблицы Бенедикта. Для этого необходимо знать пол, возраст, вес и рост. В клинике имеет большое значение определение отношения ФОО к ДОО. В норме это отношение должно быть 100% плюс минус 10%. При гипофункции щитовидной железы происходит снижении этого показателя менее 90%, а при гиперфункции щитовидной железы – более 110%. Другая часть свободной энергии

– это рабочая прибавка. Энергия рабочей прибавки тратится на: 1) специфическое динамическое действие пищи (СДДП), то есть на усвоение питательных веществ. На усвоение белков организм тратит 30% энергии ОО, жиров – 12-15% и углеводов – 4-5%; 2) физическую работоспособность (ФР) – любой вид физической активности; 3) умственную работоспособность – любой вид интелектуальной деятельности.

Закон Гесса. Калорическая ценность питательных веществ. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ

Калорическую (энергетическую) ценность питательных веществ можно определить путем их сжигания в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло). При этом образуется углекислый газ и вода с выделением тепла, который учитывается по степени нагревания воды. Установлено, что при сжигании 1 г питательных веществ в калориметрической бомбе образуется энергии: при сжигании 1 г белка – 5,4 ккал; при сжигании 1 г жира

– 9,3 ккал; при сжигании 1 г углеводов – 4,1 ккал. Эти величины получили название калорическая ценность питательных веществ

(энергия, которая выделяется при сжигании 1 г питательных веществ). В условиях организма (происходит биологическое окисление) калорическая ценность углеводов и жиров такая же, как в калориметрической бомбе, так как окисление этих веществ в организме осуществляется до углекислого газа и воды. По закону Гесса количество тепла, выделяемого питательными веществами, не зависит от промежуточных реакций, а зависит от начальных и конечных продуктов. Для белка в условиях организма калорическая ценность ниже, чем в бомбе и составляет 4,1 ккал, так как белок в

200