ФИЗИОЛОГИЯ

Афферентные связи дыхательного центра (ДЦ)

Афферентные связи ДЦ происходят при возбуждении рецепторов. При этом импульы по афферентным связям поступают либо в альфа нейрон, либо в бета нейрон. Афферентные связи альфа нейрона: 1) афферентный путь от периферических хеморецпторов (локализованного в дуге аорты и в бифуркации общей сонной артерии на наружнюю и внутреннюю) или от центральных (локализованного в продолговатом мозге). Адекватным раздражителем периферических хеморецепторов является уменьшение напряжения кислорода в артериальной крови, а для центральных хеморецепторов – увеличение напряжения углекислого газа в артериальной крови; 2) афферентный путь от механорецепторов (МР) скелетных мышц, возбуждение которых происходит при сокращении скелетных мышц, то есть при физической нагрузке; 3) афферентный путь от МР внутреннихмежреберных мышц, которые возбуждаются при их сокращении (во время глубокого выдоха, например, при физических нагрузках); 4) афферентный путь от МР мышц брюшного пресса. Таким образом, в состоянии покоя импульсы к альфа нейронам поступают только от хеморецепторов.

Афферентные связи бета нейрона: 1)афферентный путь от МР альвеол, которые возбуждаются при растяжении альвеол (во время вдоха); 2)афферентный путь от МР диафрагмы, возбуждение которых происходит при сокращении диафрагмы; 3) афферентный путь от МР наружных межреберных мышц, которые возбуждаются при их сокращении (во время вдоха); 4) афферентный путь от ирритантных рецепторов, которые находятся в воздухоносных путях и возбуждаются во время спадания легких. При возбуждении этих рецепторов происходит торможение бета нейрона и осуществляется глубокий вдох (вздох) – и спавшие участки легких растягиваются. Все афферентные пути, кроме от ирритантных рецепторов, вызывают возбуждение бета нейронов ДЦ.

Эфферентные связи дыхательного центра (ДЦ)

Эфферентные связи ДЦ осуществляются при возбуждении альфа нейронов, либо при возбуждении экспираторных нейронов.

171

При возбуждении альфа нейронов импульсы поступают либо в мотонейроны наружних межреберных мышц (передние рога спинного мозга грудных сегментов) при грудном типе дыхания, либо в мотонейроны диафрагмы (передние рога спинного мозга 3-5 шейного сегмента) при брюшном типе дыхания, либо в те и другие при смешанном типе дыхания. От мотонейронов спинного мозга импульсы поступают в соответствующие дыхательные мышцы, происходит их сокращение и осуществляется акт вдоха (спокойного и глубокого). При возбуждении экспираторного отдела импульсы идут в передние рога спинного мозга либо в мотонейроны грудных сегментов при грудном типе дыхания, либо в мотонейроны 1-2 поясничных сегментов при брюшном типе дыхания. Импульсы по аксону мотонейрона грудных сегментов идут к внутренней межреберной мышце, вызывая ее сокращение, ребра максимально опускаются, происходит глубокий выдох по грудному типу. Импульсы по аксону мотонейрона поясничных сегментов идут к мышцам брюшного пресса (прямые и косые мышцы живота), вызывая их сокращение в результате увеличивается внутрибрюшное давление максимально увеличивается купол диафрагмы, происходит глубокий выдох по брюшному типу.

Связь мотонейронов с дыхательными мышцами

Связь мотонейронов с дыхательными мышцами обеспечивает первый уровень регуляции дыхания. При этом совершается акт вдоха и выдоха, так как непосредственно связывает мотонейроны с дыхательными мышцами. Эти нейроны находятся:

1)в шейных сегментах – С3-5 (аксоны этих нейронов образуют диафрагмальный нерв и их возбуждение способствует сокращению диафрагмы). Импульсы, идущие по эфферентному нерву способствуют сокращению диафрагмы, купол которой уплощается и происходит акт вдоха при брюшном (диафрагмальном) типе дыхания. При расслаблении диафрагмы ее купол увеличивается и происходит акт выдоха.

2)в грудных – Th1-12, аксоны этих нейронов заканчиваются

172

идущие по эфферентному нерву мотонейрона наружней межреберной спо-собствуют сокращению этой мышцы, в результате чего, ребра поднимаются, и происходит акт вдоха при грудном типе дыхания. При расслаблении наружной межреберной мышцы ребра опускаются и происходит акт спокойного выдоха. Импульсы, идущие по эфферентному нерву мотонейронов внутренней межреберной мышцы способствуют сокращению этой мышцы, в результате чего, ребра максимально опускаются, и происходит акт глубокого выдоха при грудном типе дыхания.

3) поясничных – L1-2, аксоны этих нейронов заканчиваются на прямых и косых мышцах живота – мышцах брюшного пресса и их возбуждение способствуют сокращению этих вспомогательных дыхательных мышц и происходи глубокий выдох при брюшном типе дыхания.

Таким образом перерезка спинного мозга на уровне С2 приводит к остановке дыхания, так как прекращается сокращение диафрагмы и межреберных мышц. При перерезке спинного мозга на уровне С6 и ниже дыхание сохраняется только брюшное за счет сокращения диафрагмы.

Роль напряжения углекислого газа и кислорода в регуляции дыхания. Причина первого вдоха новорожденного

Главным источником афферентного потока импульсов являются хеморецепторы. Различают переферические (ПХР - расположенные в каротидном синусе и дуге аорты) и центральные (ЦХР - расположенные в продолговатом мозге) хеморецепторы. Адекватным раздражителем периферических хеморецепторов является уменьшение напряжения кислорода в артериальной крови. Однако эти рецепторы могут возбуждаться и за счет уменьшения рН и увеличения напряжения углекислого газа в артериальной крови. Следует отметить, что пороговое раздражение переферических хеморецеторов происходит при парциальном напряжении кислорода 160-180 мм рт.ст. В нормальных условиях парциальное напряжение кислорода в артериальной крови - 100 мм. рт.ст., следовательно, в состоянии покоя к альфа нейронам ДЦ постоянно идут импульсы, а по эфферентным волокнам –

173

периодически (в результате периодического их торможения при возбуждении ТИН). Адекватным раздражителем центрального хеморецептора является увеличение напряжения углекислого газа в артериальной крови. Следует отметить, что при раздражении периферических хеморецепторов вначале наступает тахипноэ, затем присоединяется и гиперпноэ. При раздражении центральных хеморецепторов вначале происходит гиперпноэ, затем присоединяется и тахипноэ.

Таким образом, отмечается особенность типа вентиляции при раздражении ПХР и ЦХР. При раздражении ПХР отмечается увеличение частоты дыхания без изменения дыхательного объема – такой тип вентиляции называется тахипное. При раздражении ЦХР отмечается увеличение ДО без изменения ЧД – такой тип вентиляции называется гиперпное.

Причина первого вдоха новорожденного – гуморальный фактор. Основным гуморальным фактором регуляции дыхания является изменение напряжения углекислого газа в крови. Возникновение первого вдоха объясняется накоплением углекислого газа в крови новорожденного после перевязки пупочной артерии. Углекислый газ является адекватным раздражителем центральных хеморецепторов.

Функциональная система, поддерживающая оптимальный газовый состав крови (оптимальное напряжение кислорода и углекислого газа в крови).

Данная система состоит из следующих звеньев:

1)конечный полезный приспособительный результат

(КППР) - это оптимальное напряжене углекислого газа и кислорода

вартериальной крови, который соответственно составляет 40 и 100 мм.рт.ст.;

2)специфические рецепторы (СП) – это центральные и периферические хеморецепторы;

3) афферентные пути: а) нервные, по которым идут импульсы из СП к ДЦ, б) гуморальные – кровь с увеличенным напряжением СО2 и уменьшенным напряжением О2 непосредственно возбуждают нейроны ДЦ;

174

4)ЦНС условно здесь можно выделить три уровня – ДЦ (продолговатый мозг и мост), гипоталамус и кора больших полущарий (КБП). Включение того или иного уровня в работу ФУС зависит от степени отклонения КППР от оптимального уровня;

5)эффекторы, то есть рабочие органы, влияющие на КППР: а) дыхательные мышцы – изменение их состояния влияет на изменение ЧД или ДО, или обоих показателей, что в конечном итоге влияет на МОД и АВ. Изменение этих показателей (ЧД, ДО, МОД, АВ) зависит от состояни ДЦ; б) сердечная мышца – изменение свойств сердечной мышцы наступает за счет перехода возбуждения от ДЦ к ядру блуждающего нерва или к гипоталамусу. Изменение свойств сердечной мышцы влияют на ЧСС, систолический объем крови (СОК) и в результате чего происходит изменение минутного объема крови (МОК); в)

мускулатура сосудистой системы – изменение тонуса мышц сосудов возникает за счет возбуждения сосудодвигательного центра и при этом происходит либо сужение, либо расширение сосудов, что в конечном итоге влияет на скорость кровотока; г) эритропоэз, благодаря чему увеличивается кислородная емкость крови; д) депо крови – изменяется объем депонированной крови; е) кроверазрушение. Работа вышеперечисленных эффекторов в конечном итоге влияет на величину КППР. Количество эффекторов, участвующих в работе ФУС будет зависеть от степени отклонения КППР от оптимального уровня.

6)поведение - если при включении в работу ФУС всех эффекторов КППР не достигает оптимального уровня, возникают отрицательные эмоции. При этом возбуждение от гипоталамуса переходит в КБП и возникает система осознанных движений, что в конечном итоге, проявляется в строго определенном поведении, удовлетворяющем внутреннюю потребность организма. В данном случае оптимизируется напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови. Таким образом, появление отрицательных эмоций свидетельствует о том, что внутренние резервы организма исчерпаны и необходимо включение внешнего звена ФУС – поведения.

175

сделал продольный разрез. Таким образом, при изолированном желудочке по Р.Гейденгайну нарушается иннервация изолированного желудочка. Этот метод позволяет изучить только гуморальную фазу желудочного сокоотделения и при этом нельзя изучить сложнорефлекторную фазу из-за денервации изолированного желудочка. При изолированном желудочке по И.П. Павлову можно изучить все фазы желудочного сокоотделения, так как при этом не нарушена инервация изолированного желудочка. Было установлено, что чистый желудочный сок в изолированном желудочке по Р.Гейденгайну появляется через 30 – 50 мин, а в опыте «мнимого кормления» желудчный сок выделяется через 5-7 мин. Изучив методику изолированного желудочка по Р. Гейденгайну, И.П. Павлов пришел к заключению, что этот желудочек денервирован и при помощи этого метода можно изучить только гуморалные механизмы желудочного сокоотделения; г)при изолированном желудочке по И.П. Павлову

сохраняется иннервация изолированного желудочка, поэтому при этом методе можно изучить все механизмы желудочного сокоотделения (нервные и гуморальные);

Типы пищеварения

В зависимости от локализации процесса пищеварения различают внутриклеточное и внеклеточное. В организме человека внутриклеточное пищеварение происходит в нейтрофилах и лимфоцитах. Внеклеточное пищеварение осуществляется в пищеварительном тракте. Различают два типа внеклеточного пищеварения: 1) полостное, или дистантное и пристеночное, или контактное. Полостное пищеварение осуществляется за счет ферментов в полости пищеварительного тракта, то есть на значительном расстоянии от места образования ферментов, поэтому этот тип пищеварения называют еще дистантным. Пристеночное пищеварение осуществляет на поверхности мембраны, то есть при контакте химуса с мембраной энтероцита, поэтому этот тип пищеварения называют еще контактным. Первоначально гидролиз пищевых веществ осуществляется в полости пищеварительного канала. Затем более простые соединения (олигомеры) гидролизуются в зоне гликокаликса – здесь

177

имеются ферменты, которые обеспечивают окончательный гидролиз питательных веществ. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как правило, синтезируются в энтероцитах: мальтаза, инвертаза, амилаза, лактаза, щелочная фосфотаза, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы.

Пищеварение, функции пищеварительного тракта

Совокупность процессов, обеспечивающих механическую и химическую обработку пищи с последующим проникновением питательных веществ в кровь и лимфу и выделением балластных веществ (вещества, которые не смогли быть гидролизованы ферментами желудочно-кишечного тракта) и продуктов обмена (аммиак, мочевина и др.) называется пищеварением. Из определения следуют следующие основные функции пищеварительного тракта:

1)двигательная, или моторная – обеспечивает следующие процессы: а) измельчение пищи в ротовой полости (за счет акта жевания) и химуса в кишечнике (за счет ритмической сегментации); б) смешивание пищи с пищеварительными соками

собразованием пищевого комка (в полости рта) и химуса (в желудке); в) продвижение пищевого комка (за счет глотания из полости рта в пищевод и перистальтического движения из пищевода в желудок) и химуса (смесь пищевых веществ с желудочным соком) из желудка в 12-перстную кишку (за счет запирательного рефлекса) и по кишечнику (за счет перистальтического, или червеобразного движения).

2)2) секреторная обеспечивает химическую обработку пищи и химуса. Эта функция осуществляется за счет выработки железистыми клетками пищеварительных соков, в которых содержатся ферменты. Все ферменты делятся на три основные группы: а) протеазы, которые расщепляют белки до аминокислот; б) липазы – расщепляют жиры до жирных кислот и глицерина; в) карбогидразы – расщепляют углеводы до моносахаридов.

3)всасывательная функция обеспечивает проникновение различных веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в

178

кровь (аминокислоты, моносахариды, витамины, микроэлементы, вода) и лимфу (глицерин и жирные кислоты);

4)экскриторная, или выделительная функция – обеспечивает выделение пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (аммиак, мочевина и др.), соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, которые затем вместе с балластными веществами удаляются из организма;

5)инкреторная, или гормонообразовательная – благодаря этой функции в пищеварительном тракте образуются целый ряд гормонов (гастрин, гистамин, секретин, холицистокининпанкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, виликинин и др.), которые влияют на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта.

Слюна, количество, состав

Секреторную функцию в полости рта обеспечивают три большие парные железы – околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи – муцина), подъязычная и подчелюстная (обе смешанные железы, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В среднем за сутки выделяется 0,5 – 2 л слюны с рН 6,8-7,4 ед. Вне приема пищи происходит спонтанное слюноотделение для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более, чем в 10 раз и составляет 3-3,5 мл/мин. Так как слюнные железы являются и органами выделения, то в слюне всегда имеются вещества, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин.

Ротовая жидкость – это слюна, смешанная с различными включениями: эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофилы, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

179

Основные функции слюны: 1) пищеварительная: а)

образование пищевого комка – склеивание измельченной пищи с помощью муцина; б) расщепление полисахаридов до моносахаридов за счет двух основных ферментов: амилаза – расщепляющий крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисахарид), мальтаза – расщепляющий мальтозу до глюкозы; 2) защитная – а) слюна защищает полость рта от пересыхания; б) слюна участвует в нейтрализации кислот и щелочей за счет белкового вещества слюны муцина; в) слюна задерживает рост и размножение микробов (бактериостатическая) и участвует в регенерации эпителия слизистой оболочки за счет ферментоподобного белкового вещества лизоцима (мурамидаза); г) слюна участвует в деградации нуклеиновых кислот вирусов (защита от вирусной инфекции) за счет фермента нуклеазы; 3) трофическая – слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов; 4) выделительная в составе слюны могут выделяться продукты обмена – мочевина, мочевая кислота, креатинин, некоторые лекарственные вещества и соли тяжелых металлов (свинца, ртути).

Регуляция слюноотделения

Регуляция слюноотделения – осуществляется двумя

слюноотделение вызывает вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются

зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство слюноотделительного центра и отсюда импульсы поступают в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. Эфферентные импульсы от этого центра идут к слюнным железам;

2) безусловно-рефлекторным – за счет симпатического и парасимпатического нерва. Парасимпатическая регуляция

180