ФИЗИОЛОГИЯ
.pdfдля организма реакций, А.А. Ухтомский назвал
«доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: а) повышенной возбудимостью; б) стойкостью возбуждения (инертностью), поэтому этот очаг возбуждения трудно подавить другим очагом возбуждения; в) способностью к суммации субдоминантных возбуждений, то есть доминантный очаг возбуждения притягивает к себе другие очаги возбуждения, менее значимые для организма в данный момент времени; г) способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения.
Принцип обратной связи. ЦНС посылает к рабочим органам определенные команды (каким должен быть результат). Фактический результат работы органа несколько отличается от должного. Разница фактического и должного результата называется рассогласованием: чем больше рассогласование, тем менее оптимальными являются процессы управления. Обратная связь несет информацию в ЦНС о параметрах фактического результата и в ЦНС осуществляется сравнение фактических параметров с теми, которые должны быть в данных условиях. Если фактический результат больше заданного уменьшается функция эффектора (отрицательная обратная связь), если фактический результат меньше заданного – усиливается функция эффектора (положительная обратная связь). Из вышеизложенного следует, что благодаря сигналам по обратной связи происходит коррекция (исправление) командных сигналов от ЦНС, чтобы приблизить параметры фактического результата к должным параметрам – в результате уменьшается рассогласование и происходит оптимизация процессов управления. При положительной обратной происходит усиление параметров результата, а при отрицательной - уменьшение.
51
Функции спинного мозга (фазические и тонические рефлексы)
Спинной мозг расположен в спиномозговом канале и выполняет две основные функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. Все рефлексы спинного мозга можно разделить на: 1) соматические (тонические и фазические) и 2) вегетативные. В 1811 году Белла, разрушая передние корешки спинного мозга поясничных сегментов, отметил потерю двигательной функции задних конечностей. В 1822 году Мажанди, разрушая задние корешки спинного мозга поясничных сегментов, отметил потерю чувствительности кожи нижних конечностей. Таким образом, в задних корешках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактильные и давления), мышц,сухожилий, суставов (проприоцептивная система) и от рецепторов внутренних органов (вегетативная система); в передних корешках проходят двигаьтельные центробежные нервные волокна от нейронов к мышцам. Эта особенность функции задних и передних корешков спинного мозга отражается законом Белла-Мажанди.
В соматических рефлексах участвуют альфа и гамма мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов заканчиваются на экстрафузальных (альфа мотонейроны) и интрафузальных (гамма мотонейроны) мышцах. К фазическим относится все антогонистические рефлексы (сгибание-разгибание, отведение-приведение и т.д.). Эти рефлексы осуществляются фазно: мышцы быстро сокращаются и быстро расслабляются. Как правило, в этих рефлексах участвуют белые мышцы (мышцы I типа). Тонические рефлексы – это длительное сокращение мышц. В этих рефлексах участвуют красные мышцы (IIA и IIB типы). Тонические рефлексы можно разделить на периферические и центральные. Периферические тонические рефлексы осуществляются при расслаблении экстрафузальных мышц,
52
что приводит к растяжению ядерной сумки мышечного веретена (рецепторов растяжения скелетных мышц). При этом происходит возбуждение рецепторов ядерной сумки, импульсы по афферентным волокнам через задние корешки спинного мозга поступают в альфа мотонейроны передних корешков и отсюда по эфферентным волокнам импульсы идут в экстрафузальные мышцы, происходит их сокращение. Центральные тонические рефлексы осуществляются за счет ретикулоспинального пути. Импульсы от нейронов РФ мозга поступают в гамма мотонейроны передних корешков спинного мозга, отсюда по эфферентным путям к интрафузальным мышцам, при сокращении которых происходит натяжение ядерной сумки. При этом происходит возбуждение рецепторов ядерной сумки, импульсы по афферентным волокнам через задние корешки спинного мозга поступают в альфа мотонейроны передних корешков и отсюда по эфферентным волокнам импульсы идут в экстрафузальные мышцы, происходит их сокращение. Таким образом, натяжение ядерной сумки мышечного веретена (возбуждение проприорецепторов мышц) происходит двумя способами: 1) за счет расслабления экстрафузальных мышц и 2) за счет сокращения интрафузальных мышц.
Вегетативные рефлексы – это ответная реакция внутренних органов. Эти рефлексы осуществляются за счет аксонов вегетативных нейронов, расположенных в боковых рогах спинного мозга и составляющих периферические нервы симпатического и парасимпатического отделов АНС. Эти рефлексы участвуют в регуляции артериального давления, деятельности сердца, секреции и моторной функции пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.
Проводниковая функция спинного мозга: восходящие, идущие к различным отделам голвного мозга, и нисходящие – от головного мозга к спинному. К восходящим путям относится: 1) пучок Бурдаха (от рецепторов верхней части
53
тела и в/конечностей) и Голя (от рецепторов нижней части тела и н/конечностей. Это пути тактильной чувствительности (прикосновение и давление). Импульсы по этим путям достигают таламуса и отсюда в заднюю центральную извилину (кора больших полушарий); 2) путь болевой и температурной чувствительности, или дорсальный спиноталамический путь – от ноцицепторов и терморецепторов к канатиковым интернейронам, отсюда на противоположную сторону и до таламуса; 3) дорсальный (пучок Флексига) и вентральный спиномозжечковый пути передают информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов до мозжечка. Эти пути участвуют в поддержании тонуса мышц при движении и сохранении позы тела в прострастве. К нисходящим путям относится: 1) пирамидный, или кортикоспинальный (латеральный и передний). Эти пути обеспечивают связь нейронов двигательной зоны КБП с альфа мотонейронами спинного мозгаи отвечает за произвольные движения; 2) руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый) тракт (Манакова) относится к экстрапирамидной системе, связывает нейроны красного ядра среднего мозга с мозжечком, продолговатым мозгом и спинным – управляет тонусом мышц и непроизвольной координацией движений; 3) вестибулоспинальный также относится к экстрапирамидной системе, отвечает за связь между ядром Дейтерса варолиевого моста, мозжечком и альфа мотонейронами передних рогов спинного мозга. Регулирует тонус мышц, координацию движений, равновесие и ориентацию в пространстве; 4) ретикулоспинальный путь – также относится к экстрапирамидной системе. В зависмости от того в каких нейронах спинного мозга заканчивается этот путь различают следующие функции: а) торможение спиномозговых рефлексов – при этом путь заканчивается на клетках Реншоу, их возбуждение приводит к гиперполяризации альфа
54
мотонейронов, что приводит к торможению; б) облегчение спиномозговых рефлексов – при этом путь заканчивается на тормозных интернейронах, их возбуждение приводит к торможению клеток Реншоу, поэтому снимается тормозной эффект этих клетое на альфа мотонейроны, происходит облегчение спиномозговых рефлексов; в) повышает тонус скелетных мышц – при этом путь заканчивается на гамма мотонейронах спинного мозга, их возбуждение приводит к сокращению интрафузальных мышц, происходит натяжение ядерной сумки, возбуждение рецепторов, усиливается поток импульсов по афферентному пути через задние корешки спинного мозга в альфа мотонейроны, при возбуждении которых увеличивается тонус мышц.
Функции продолговатого мозга. Классификация тонических рефлексов по Магнусу
Продолговатый мозг. Выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется благодаря: а) ядрам 8 пар черепномозговых нервов (VIII-XII); б) автоматическим центрам (дыхательный, сосудодвигательный, чихания, кашля, морганья, рвоты, пилорического); в) участие нейронов продолговатого мозга в тонических рефлексах (статические рефлексы). Тонические рефлексы обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы приходят по вестибулярной ветви VIII пары черпномозговых нервов, по спиномозговым, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища. Все тонические рефлексы Магнус разделил на две группы: 1) статические – при раздражении рецепторов этого рефлекса обуславливают определеное положение тела в пространстве; 2) статокинетические – сохраняют равновесие тела в пространстве при его перемещении. Статические рефлексы в свою очередь можно разделить на две группы: 1)
55
познотонические – обеспечивают определенную позу тела в пространстве; 2) установочные, или выпрямительные – обеспечивают возвращение тела из неестественного положения в нормальное (из горизонтального положения в положение стоя). Центр статических познотонических рефлексов находится в продолговатом мозге, а центр статических выпрямительных и статокинетических – в среднем мозге. Афферентны пути этих рефлексов начинаются с рецепторов вестибулярного аппарата (предверия улитки и полукружных канальцев), проприорецепторов мышц шеи и тактильных рецепторов кожи туловища сбоку. Значение проприорецепторов мышц шеи: при запрокидывании головы назад повышается тонус мышц разгибателей верхних конечностей и понижается тонус мышц разгибателей нижних конечностей; при нагибании головы к грудной клетке – ппонижается тонус мышц разгибателей верхних конечностей и повышается тонус мышц разгибателй нижних конечностей; при повороте головы влево – повышается тонус мышц разгибателей верхней кончности слева и повышается тонус мышц сгибателей справа; при повороте головы вправо – повышается тонус мышц разгибателей верхней кончности справа и повышается тонус мышц сгибателей слева. Выпрямительные рефлексы осуществляются в две фазы: 1) подъем головы – за счет раздражения рецепторов вестибулярного аппарата (предверия улитки) и кожной поверхности туловища; 2) выпрямление туловища – при раздражении проприорецепторов мышц шеи и кожной поверхности туловища. Статокинетические рефлексы осуществляются при вращательной пробе – при этом возникают вестибуломоторные, вестибуловегетативные и вестибулосенсорные рефлексы. Проводниковая функция продолговатого мозга – через него проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга
56
Функции мозжечка.
Мозжечок выполняет функцию координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений. Эти функции обеспечиваются множественными связями мозжечка со спинным мозгом и другими структурами головного мозга: 1) спиноцеребелярный путь – информирует мозжечок о тонусе скелетных мышц; 2) веточка от кортикоспинального пути несет информацию о необходимом тонусе скелетных мышц; 3) церебелоспинальный – этот путь корегирует необходимый тонус скелетных мышц в конкретной ситуации (путем сравнения сигналов от спиноцребелярного пути и кортикоспинального). 1-3 пути обеспечивают координацию тела в пространстве при осознанных движений; 4) двухсторонняя связь мозжечка с продолговатым и средним мозгом – этот путь обеспечивает координацию неосознанных движений; 5) двухсторонняя связ с гипоталамусом и таламусом – обеспечивает координацию сенсорных и вегетативных функций.
При экспериментальном одностороннем поражении мозжечка наблюдаются следующие симптомы: 1) манежные движения – животное движется по кругу; 2) штопорообразные движения – если лягушку опустить в воду она совершает штопорообразные движения. Оба симптома связаны с тем, что при одностороннем поражении мозжечка происходит ярко выраженная дистония – на стороне поражения усиливается тонус мышц сгибателей и исчезает тонус мышц разгибателей, а на здоровой стороне наоброт: повышается тонус мышц разгибателей и исчезает тонус мышц сгибателей. При двухстороннем поражении отмечается полная обездвиженность, животное самостоятельно не может передвигаться. В клинике отмечается частичное поражение мозжечка и различают следующие клинические симптомы: первые три симптома были описаны Лючиани и названы три а, так как все симптомы начинаются с буквы а: 1) астения –
57
быстрая утомляемость мышц, так как при этом в двигательный акт вовлекаются «лишние» группы мышц за счет поражения 1-3 пути; 2) атония – отсутствие тонуса скелетных мышц, затем было установлено, что тонус мышц полностью не исчезает, а происходит нарушение тонуса (тонус одних мышц повышается, других понижается), поэтому првильнее этот симптом называть дистония; 3) астазия – утрачивается способность мышц к тетаническому сокращению – этот симптом проявляется в том, что при движении происходит качание различных частей тела; помимо вышеперечисленных симптомов наблюдаются 4) дизартрия – нарушение плавности речи; 5) дисметрия – нарушается соразмерность движения, как правило в сторону увеличения; 6) атаксия – нарушение координации движения, неуверенная походка; 7) эквилибристика – нарушение равновесия при ходьбе.
Функции ретикулярной формации мозга.
Ретикулярная формация мозга – представленная диффузным скоплением клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Этот отдел так был назван Дейтерсом в 1885 году за характерную цитоархитектонику. РФ располагается в центральной части мозгового ствола (между таламусом и спинным мозгом). Название ретикулярной формации, или сетевой, оно получило благодаря сетевых связей почти со всеми стуктурами ЦНС.
Ретикулоспинальный путь относится к экстрапирамидной системе. Этот путь проводит импульсы от ретикулярной формации к различным нейронам спинного мозга. В зависмости от того в каких нейронах спинного мозга заканчивается этот путь различают следующие функции: а) торможение спиномозговых рефлексов – при этом путь заканчивается на клетках Реншоу, их возбуждение приводит к гиперполяризации альфа мотонейронов, что приводит к
58
торможению; б) облегчение спиномозговых рефлексов – при этом путь заканчивается на тормозных интернейронах, их возбуждение приводит к торможению клеток Реншоу, поэтому снимается тормозной эффект этих клетое на альфа мотонейроны, происходит облегчение спиномозговых рефлексов; в) повышает тонус скелетных мышц – при этом путь заканчивается на гамма мотонейронах спинного мозга, их возбуждение приводит к сокращению интрафузальных мышц, происходит натяжение ядерной сумки, возбуждение рецепторов, усиливается поток импульсов по афферентному пути через задние корешки спинного мозга в альфа мотонейроны, при возбуждении которых увеличивается тонус мышц.
Восходящие пути от РФ: 1) ретикулокортикальные пути
– от центра Мэгуна Моруции – повышает тонус нейронов КБП – бодрствующее состояние; 2) связь с гипоталамусом и лимбической системой (миндалевидный комплекс, гипокамп и поясная извилина) – этот путь обеспечивает целостную реакцию организма и регулирует вегетативные и гомеостатические функции организма.
Функции гипоталамуса.
Гипоталамус: серый бугор, мамилярные тела и серое вещество, образующее дно и стенки 3 желудочка. Обширная связь гипоталамуса с КБП, мозжечком, РФ, парсимпатическими ядрами продолговатого мозга, симпатическими ядрами спинного мозга, таламусом, гипофизом обеспечивает многообразие его функций, обеспечивающих 32 парами ядер, которые подразделены на пять групп: 1) ядра преоптической области; 2) передняя группа ядер; 3) наружняя группа ядер; 4) средняя группа ядер; 5) задняя группа ядер. К функциям гипоталамуса относится: 1) это высший центр АНС: задняя группа ядер повышает тонус симпатического отдела, а передняя группа ядер – тонус
59
парасимпатического отдела (см. раздел АНС). Эти ядра принимают участие в формировании вегетативного компонента эмоций; 2) высший центр эндокринной функции
– через систему либеринов и статинов регулирует выработку тропных гормонов, которые в свою очередь регулируют выработку горрмонов-эффекторов через эндокринные железы (см. раздел физиологии эндокринной системы). Либерины и статины участвуют в формировании эндокринного компонента эмоции; 3) участие в терморегуляции через центр терморегуляции, состоящий из двух отделов – центра теплоотдачи и центра теплопродукции (см. функциональную систему, обеспечивающую постоянство температуры тела); 4) участвует в регуляции сна и бодрствования. Здесь обнаружен центр Гесса, при возбуждении которого происходит торможение бодрствующего центра Мэгуна Моруции, что приводит к разлитому торможению КБП – возникновению сна; 5) участвует в регуляции пищеварения и формировании пищевой мотивации (см. физиологию пищеварения): раздражение наружних ядер (ц. голода) вызывает ощущение голода, раздражение вентромедиальных ядер (ц. насыщени) вызывает отказ от пищи; 6) за счет осморецепторов регулирует осмотическое давление крови через изменение диуреза (см. физиологию почек); 7) за счет гормоновэффекторов вазопресина (антидиуретического) и окситацина участвует в регуляции диуреза, АД, сокращения матки и мышц альвеол молочной железы (окситацин); 8) является составной частью ЦНС, участвующей в формировании эмоций; 9) участвует в адаптационном поведении через различные биологические мотивации. Гипоталамус является пейцмеккером всех биологических мотиваций.
60