5. Кора больших полушарий головного мозга. Нейронный состав, характеристика пирамидных нейронов. Представление о модульной организации коры. Межнейрональные связи. Тормозные нейроны.

Кора больших полушарий головного мозга. Нейронный состав, характеристика пирамидных нейронов (см. выше 4 вопрос) МОДУЛИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА представлены макроколонками, диаметр которых около 300 мкм. Модуль - это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона 2-го или 3-го слоев коры). В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. ВОЗБУЖДАЮЩАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутренного зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид 3-го слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1) фокальный тип, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами. От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария- называются ассоциативными кортико-кортикальными волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется макрколонка. Кроме того, от каждого модуля отходит еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходит во вторую половину полушария. Эти волокна называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макрколонке. Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария. Кортико-кортикальное волокно поднимается от 6-го слоя коры к первому-молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортикокортикальное волокно разделяется т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки. Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов.

ТОРМОЗНАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ включает 4 разновидности тормозных нейронов: ТОРМОЗНЫЕ нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали. МАЛЫЕ КОРЗИНЧАТЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. БОЛЬШИЕ КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки. АКСОАКСОНАЛЬНЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев. ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ С ДВОЙНЫМ БУКЕТОМ ДЕНДРИТОВ характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, а шипиковые клетки одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны

Межнейрональные связи. Миелоархитектоника. Это закономерное расположение нервных волокон белого вещества. Различают ассоциативные волокна, которые связывают между собой корковые области одного и того же полушария или объединяют нейроны в функциональный комплекс (например, зрительный анализатор). Источником ассоциативных волокон являются пирамидные нейроны II-го и III-го слоев. Аксоны пирамидных нейронов направляются горизонтально или уходят в белое вещество и вновь возвращаются в кору. Комиссуральные (каллозальные) волокна связывают между собой полушария, объединяя их функциональную активность. Эти волокна проникают в кору через мозолистое тело и заканчиваются во всех слоях коры. Проекционные волокна подразделяются на афферентные и эфферентные. Первые (восходящие) связывают подкорковые центры полушарий и ствола мозга с нейронами коры. Войдя в кору, проекционные волокна взаимодействуют с дендритами и телами нейронов практически всех слоев. Восходящие волокна имеют большой диаметр и толстую миелиновую оболочку. Вторые — эфферентные (нисходящие) волокна, образованы аксонами нейронов коры и направляются к подкорковым центрам и в спинной мозг Существует иная (вертикальная) организация нейронов коры - Модуль —Это группа пирамидных нейронов III-го и V-ro слоев, апикальные дендриты которых собраны в пучок (до 20 дендритов). Между дендритами возникают контакты щелевого типа. Такое группирование и взаимосвязь нейронов позволяет синхронизировать их работу, создавать единый вход для приходящих импульсов. Чрезвычайно большое значение для понимания основ деятельности мозга имеют межнейрональные взаимодействия, которые обеспечиваются большой группой интернейронов. С помощью иммуноцитохимических методов удалось идентифицировать интернейроны с различными медиаторами — норадренергические, серотонинергические, ГАМКергические, глицинергические и пептидергические. Последние в качестве медиатора используют более 50 биологически активных пептидов.