4. Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфофункциональная характеристика. Источник развития. Цитоархитектоника слоёв коры полушарий. Характеристика пирамидных нейронов.

Кора головного мозга образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.).В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и др. формы. Пирамидные нейроны имеют пирамидную форму, размеры от 10 до 140 мкм. От верхушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой, от боковых поверхностей - боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон. РАЗВИТИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА наиболее интенсивно происходит на 20 неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна, которые располагаются перепендикулярно к поверхности будущей коры - это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже внедряются нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку, она, т.е. кора утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают. Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон - миелоархитектоникой. ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наружный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внутренний зернистый; 5) ганлионарный (слой гигантских пирамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный). МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры. НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна. ПИРАМИДНЫЙ СЛОЙ состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более повехностно, средние - глубже. Вехушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон - направляется в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии. Они называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными. ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной фрмы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество. ГАНГЛИНАРНЫЙ СЛОЙ состоит из гигантских пирамид - клеток В.А.Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые дендриты располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Вторая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортико-нуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др. ПОЛИМОРФНЫЙ СЛОЙ называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и другие. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.