7.4. Гибридологический анализ поведения птиц.

Данные по экспериментальному генетическому анализу поведения птиц не выявляют каких-либо принципиаль­ных закономерностей, специфичных только для птиц. Известно, что серия стереотипных двигательных актов, состав­ляющих ту или иную реакцию той или иной формы ин­стинктивного поведения птиц, чаще всего наследуется вместе как один двигательный акт. Например, поведение уха­живания уток состоит из ряда реакций, которые со слабыми модификациями наблюдаются во всем семействе утиных (Anatidae).

Одну из этих реакций Лоренц назвал «поклон» (down-up). Она сводится к тому, что селезень периодически опускает клюв в воду, а затем внезапно высоко поднимает голову. У желтоклювого чирка (Nettion flavirostris) и шилохвостки (Dafila acuta) двигатель­ные акты, составляющие эту реакцию, отсутствуют. Од­нако все они проявляются у гибридов между этими ви­дами.

Рис.7.1. Nettion flavirostris

Рис.7.2. Dafila acuta

Наиболее вероятное объяснение этого факта состоит в том, что оба родительских вида несут генети­ческие потенции для каждого компонента реакции «поклона», но в ходе естественного отбора мелкие ге­нетические изменения, накапливаемые внутри каждого вида, могли повысить ее физиологический порог и тем самым свести ее пенетрантность к нулю. При гибридизации восстанавливается прежний уровень порога, что и приводит к четкому проявлению реакции «поклона» у гибридов.

Завершить гибридологический анализ описанного поведения уток невозможно, потому что гибриды первого поколения являются стерильными.

Последовательность комбинирования реакций, со­ставляющих ту или иную форму поведения, может быть разорванной. Например, поведение ухаживания у кряк­вы (Anas platyrhynchos) и черной утки (Anas rubipres) состоит из следующих реакций: встряхивание клювом, звуковые (свистяще-ворчащие) реакции и встряхивание хвостом. Считалось, что комбинируются эти реакции у названных видов обязательно в описанной последова­тельности. Однако в некоторых случаях у кряквы и у черной утки наблюдалась иная последо­вательность: встряхивание хвостом, встряхивание клювом и голосовые реакции. А у гибридов между этими двумя видами реакции ухаживания проявлялись в следующем порядке: звуковые реакции, встряхивание хвостом, встряхивание клювом. Вероятно ге­нетическая детерминация наличия реакций и генетиче­ская детерминация последовательности их выполнения различны и независимы друг от друга.

Интересные эффекты гибридизации описаны при скрещивании различных видов неразлучника (род Agapornis). Нарушения, наблюдаемые в поведении гибридов, сводились к следующему: либо утрачивалось поведение, характерное для обоих родителей, и прояв­лялось не соответствующее данной ситуации поведение (так называемая смещенная активность), либо элими­нировалось поведение одного из родителей, либо, нако­нец, проявлялось атавистическое поведение, не харак­терное для родительских видов, но характерное для более старых в филогенетическом отношении предков.

Интересны нарушения гнездостроительного поведения. Все виды (составляющие род Agapornis) использу­ют кусочки листьев в качестве строительного материал. Однако неразлучники разли­чаются по способу доставки строительного материала к гнезду. В неволе одни виды (например, Agapornis roseicollis) за­катывают ленточки и засовывают их в свои огузковые перья, т. е. возвращаются с несколькими кусочками строительного материала одновременно, другие же (на­пример, Agapornis personata Fischeri) несут единствен­ную полоску в своем клюве.

Рис.7.3. Agapornis roseicollis

Рис.7.4.Agapornis personata Fischeri

У гибридов между этими видами наблюдалась тен­денция к тому и другому способу доставки, но соответ­ствующие двигательные реакции выполнялись не в совершенстве и не приводили к нужному результату. Ког­да гибридные птицы впервые приступили к строитель­ству гнезда, они вели себя так, как будто не могли определить выбор того или иного способа доставки, пыта­ясь, то затолкать ленточки строительного материала в огузковые перья, то взять их в клюв.

У гибридных самок происходило столкно­вение двух мотиваций: заталкивать материал в перья и нести их в клюве. На фоне этого мотивационного кон­фликта часто проявляется смещенная активность, т. е. неадекватное поведение. Гибридные птицы во время вы­полнения реакций закатывания материала часто оста­навливаются, начинают пить или выполнять другие не­адекватные реакции. Такого поведения никогда не наблюдалось у родительских видов в период транспорти­ровки строительного материала к гнезду. Существенно, что у гибридов неэффективна вся серия двигательных актов, приводящая к закатыванию и заталкиванию кусочков бумаги, т. е. предрасположенность выполнять серию реакций, характерных для одного родительского вида (A. roseicollis), передана целиком. Но, видимо, гибридизация привела к повышению порога этих реак­ций и, как следствие этого,— к неэффективному их ре­зультату.

Неразлучники, как и все попугаи, во многих ситуациях обучаются легко. В этой же ситуации гибриды даже по­сле месяцев практики успешно доставляли строительный материал в клюве только в 40% попыток. Через два года они успешно доставляли полоску строительного мате­риала в клюве. Но опять интересно то, что перед тем, как взять полоску бумаги в клюв, попугаи делали пово­рачивающие движения головой, которые являются подготовительными к свертыванию полосок. Иными слова­ми, последовательность двигательных актов (свертываю­щих полоски и заталкивающих их), приводящая к до­ставке строительного материала в огузковых перьях, оказалась разорванной. Между этими двигательными реакциями у гибридов наблюдалось взятие полоски в клюв, что вновь указывает на различную генетическую обусловленность наличия реакций, и их последова­тельности.

Можно предположить, что серия стереотипных двигательных актов, составляющих ту или иную реакцию, контролируется блоком тесно сцепленных генов, которые наследуются совместно, а гены, детерминирующие физиологический порог той или иной реакции, включают или выключают работу этого блока.

Исследования по гибридологиче­скому анализу птиц дают основания предположить, что любая инстинктивная форма их поведения состоит из ряда реакций, которые, в свою очередь, представля­ют собой серию стереотипных двигательных актов. Мож­но полагать, что эта серия детерминируется группой сцепленных генов, поскольку чаще всего двигательные акты передаются последующим поколениям вместе, как одна реакция. Генетическая детерминация стереотип­ных двигательных актов, составляющих реакцию, и ге­нетическая детерминация критического физиологическо­го порога этой реакции, вероятно, независимы друг от друга.