5.3.3. Некоторые аспекты генетики поведения общественных насекомых.

Наиболее сложным поведением среди насекомых обладают общественные насекомые – перепончатокрылые (Hymenoptera) и термиты (Isoptera). Два аспекта социальной жизни - разделение труда между членами колонии и контакты между ними — стали возможными благодаря наивысшему развитию у этих насекомых по сравнению с другими инстинктивных форм поведения и способности к образованию условных связей.

Рассмотрим некоторые генетические и онтогенетические аспекты общественного поведения насекомых на примере медоносной пчелы (Apis mellifera L.)

Рис.5.14. Apis mellifera L.

Особенностью биологии пчелиной семьи является разделение ее на «касты» соответственно характеру трудовой деятельности особей. Роль матки и трутней ограничена воспроизведением потомства. Рабочие же пчелы эту функцию утратили, но другие формы поведения у них усложнились и усовершенствовались. Рабочие пчелы обладают высоко развитым гнездостроительным инстинктом, чрезвычайно сложными и совершенными инстинктами ухода за потомством, сложной системой сигнализации. Разделение труда между кастами и внутри касты рабочих пчел, которое приводит к высоко развитой специализации и делает невозможным существование отдельных особей вне колонии, а всю колонию — одним сложнейшим организмом, является главным признаком социальной жизни насекомых.

Разделение труда в пчелином сообществе является автоматическим результатом самостоятельной активности отдельных пчел и не нуждается в специальном координирующем центре. Потребности сообщества служат безусловными стимулами врожденных реакций рабочих пчел. Так, загрязненная ячейка для рабочей пчелы является стимулом к вычищению, нуждающаяся же в пище личинка — к кормлению.

Проявление разных форм поведения рабочих пчел определяется не только окружающей обстановкой, но и их физиологическим состоянием. Так, гипофорингеальные железы, секретирующие вещество, входящее в состав маточного молочка, наиболее активны у 3-дневных пчел, поэтому личинок и кормят пчелы этого возраста. Восковые же железы наиболее активны у пчел с 8-го по 18-й день жизни. Таким образом, каждая пчела отыскивает соответствующие стимулы для своей деятельности, согласно физиологическим возможностям.

В летнее время пчелиная семья ежедневно пополняется, так что возрастной состав её разнообразен. Если деятельность молодых пчел в основном направлена на удовлетворение нужд внутри гнезда, то пчелы старшего возраста в благоприятную погоду совершают полеты за кормом. В этот период в поведении пчелы большую роль играют приобретенные компоненты. Пчела должна обучиться очень многому: находить свой улей по его положению относительно солнца, по его цвету, запаху, форме, по расположению входа в улей. Источники пыльцы и нектара они находят по тем же ориентирам.

Пчелы обучаются выполнять так называемые «танцы» и понимать информацию, заключенную в этом танце. Танец выполняет пчела-сборщица. Передав собранный нектар пчелам, встретившим ее на прилетной доске, сборщица быстрыми мелкими шажками устремляется в обратном направлении. Пробежав немного, она вдруг возвращается назад, затем повторяет своеобразный бег в том же направлении и снова возвращается. Для возвращения к первоначальной точке, откуда пчела начала свои движения, каждый раз ей нужно поступательно переместиться от конечной точки линии пробега к начальной и повернуться на 360°. Повороты и поступательные движения пчела совмещает: поворачиваясь, она одновременно продвигается к начальной точке пробега. Интересно, что во время пробегов по прямой линии пчела совершает виляющие движения брюшком.

Это своеобразное поведение пчелы-сборщицы и называют «танцем», поскольку ритмическая смена прямолинейных пробегов и поворотов, которые совершает пчела, возвращаясь к исходной точке то через левую, то через правую сторону, создает иллюзию танца. Зрителями являются другие пчелы, внимательно следящие за всеми ее движениями.

Оказалось, что танец пчел в высшей степени информативен. Его биологический смысл впервые был понят К. Фришем. Танец передает, прежде всего, направление к источнику корма, на которое указывает угол между солнцем и линией прямолинейного пробега с виляниями. Скорость танца, т. е. частота прямолинейных пробегов, говорит об удаленности источника корма. С увеличением расстояния увеличивается длина пробега или уменьшается скорость. Если источник корма находится на расстоянии менее 100 м от улья, то прямолинейный пробег так мал, что его трудно различить, и танец становится круговым.

Продуктивность и качество источника корма сигнализируются продолжительностью танца, которая варьирует от нескольких секунд до 3 минут. Большая продолжительность танца указывает на изобильный источник.

Установлено, что сложные двигательные реакции «танца» зависят от уровня возбуждения определенных нервных структур. Меняя в ходе эксперимента соотношение возбудительного и тормозного процессов в нервной системе пчелы-сборщицы, можно вызвать выполнение отдельных двигательных компонент или всего танца.

В литературе имеются данные об изменчивости многих параметров этого вида поведения у различных географических рас пчел. Так, например, число танцующих пчел, прилетевших с кормом, неодинаково у разных рас. Оказалось, что это связано с разным уровнем возбудимости вкусовых рецепторов: при увеличении концентрации сахарного сиропа число «танцовщиц» увеличивается у всех рас, однако существует межрасовая изменчивость пороговой концентрации сахара, при которой возникает танец.

Форма и ритм танца различаются также внутри вида. У каждой расы есть свое пороговое расстояние, при котором круговой танец переходит в виляющий. Продемонстрировано влияние отдельных мутаций на ритм «танца», который измеряется числом циклов за определенное время.

Есть мутации, блокирующие некоторые этапы обмена триптофана и фенилаланина и одновременно нарушающие синтез некоторых глазных пигментов. Вероятнее всего, эти мутации изменяют ритм танца, влияя на уровень функциональной активности нервной системы, так как с изменением ритма танца, в том же направлении изменялся порог возбудимости нервно-мышечного аппарата.

Несмотря на то, что танец формируется на основе врожденных реакций и свойств нервной системы, опыт или приобретенные реакции оказывают на него большое корригирующее влияние. Танец становится вполне сформированным, четко выполняется и передает полную информацию только после выработки целого ряда условных реакций, связанных с добыванием корма, т. е. после того как пчела несколько раз посетит один и тот же источник корма.

Таким образом, танцы пчел — яркий пример сигнальной деятельности у насекомых. Жизненный опыт одной особи передается членам пчелиной семьи, которые запоминают «инструкции», полученные от пчелы-сборщицы, и руководствуются ими при полете за кормом.

Способность запоминать эти «инструкции», так же как и способность к другим видам обучения, у пчел одной и той же колонии оказывается различной. Например, при изменении входа в улей некоторые пчелы после первого же полета запоминают его новое местоположение, другие — после нескольких полетов, к концу первого дня, и почти все — к концу второго дня, однако отдельные пчелы через три дня все еще возвращались к месту старого входа.

В каждой пчелиной семье имеется только одна матка, однако она во время своего брачного полета спаривается с несколькими самцами, так что внутри семьи поддерживается некоторая генетическая изменчивость. Эта изменчивость наряду с ранним опытом может быть причиной индивидуальной изменчивости в способности к обучению у представителей одной и той же колонии.

Еще большая поведенческая изменчивость существует между различными расами вида Apis mellifera L. Расы различаются по летной активности, по интенсивности сбора пыльцы, нектара и продукции меда, по оборонительному поведению, т. е. по частоте, с которой пчелы жалят при совершенно одинаковых обстоятельствах. Расы различаются также по так называемому гигиеническому поведению рабочих пчел, т. е. по их способности очищать улей.

Анализ оборонительного поведения пчел, оцениваемого тем, сколько раз был ужален экспериментатор при одном обследовании гнезда, показал, что некоторые колонии, чаще всего гигиенические, либо совсем не жалят, либо жалят крайне редко, и наоборот, большинство негигиенических колоний с высокой частотой проявляют оборонительные реакции. Таким образом, оборонительное поведение тоже определяется генетически.

Летная активность рабочих пчел и, в частности интенсивность сбора пыльцы, также находится под генетическим контролем. Получены линии, отселекционированные как на высокую, так и низкую интенсивность сбора.

Работы по генетике поведения пчел интересны не только с точки зрения их общебиологических результатов, но и в связи с их экономическим эффектом.

Были проведены генетические исследования фуражировочного поведения медоносной пчелы на селектированных линиях. Селекцию проводили по признаку «большое или малое количество собираемой пыльцы». После получения пятого поколения селекции проводили скрещивание двух линий и анализировали поведение гибридов F1 и F2, а также беккроссов. Помимо классического генетического анализа был также использован метод картирования «локусов количественных признаков», позволяющий с помощью специальных молекулярных маркеров выявлять гены, участвующие в определении данного признака, т.е. находить их положение на той или иной хромосоме.

Оказалось, что количество пищи, собираемое пчелой, детерминировано двумя локусами — pln-1 и pin-2.

Генетические данные, полученные как характеристика особенностей фуражировочного поведения колоний, были подтверждены при исследовании поведения отдельных особей. Особи-фуражиры из линии с высокими показателями сбора пищи всегда приносила больше нектара или пыльцы, чем особи из линии с низкими значениями признака.

Главный принцип организации семьи-колонии у пчел, шмелей, муравьев или термитов — это наличие рабочих особей, которые сами не размножаются, но проявляют подлинно родительскую заботу о потомстве «царицы». Многие специалисты предполагают, что такое поведение могло появиться из-за десинхронизации работы генов, ответственных за размножение и заботу о потомстве. В результате «родительские инстинкты» у рабочих стали включаться до того, как они сами приобретали способность к размножению.

У многих общественных насекомых система каст и разделения труда между ними весьма сложны. Например, у медоносной пчелы молодые рабочие сначала выполняют различные «домашние» работы, а спустя несколько недель переходят к сбору пропитания, причем одни особи специализируются на заготовке нектара, а другие — пыльцы. Важную роль в регуляции разделения труда у пчел могут играть гены-регуляторы, изначально связанные с репродуктивной функцией — например, влияющие на выработку половых гормонов.

Интересные исследования проведены при изучении мозга пчел, состоящего примерно из одного миллиона нейронов. Ученым удалось расшифровать генные последовательности, кодирующие в мозгу пчел порядка 200 соединений (возможно, играющих роль нейропептидов), и 100 точно установленных веществ этого типа. В исследовании применялся комбинированный подход, включавший использование расшифрованных генных последовательностей, биоинформатики и масс-спектрометрии.

При этом также были идентифицированы связанные с нейропептидами 36 генов, 33 из которых ранее не были описаны. Сложность вопроса заключается в том, что очень трудно доказать связь каждого расшифрованного гена с продукцией конкретных нейропептидов, поскольку последние подвергаются значительным посттрансляционным модификациям.

Однако удалось доказать связь 36 генов с продукцией 100 различных нейропептидов. Комбинируя высокоточные методы аналитической химии с подходами биоинформатики и протеономики, специалисты смогли также описать еще 100 соединений, которые могут являться нейропептидами.

Германские энтомологи показали, что альтруистическое поведение у пчел и ос является не добровольным, а вынужденным. Рабочие особи воздерживаются от откладывания собственных яиц не потому, что им выгоднее заботиться о потомстве царицы, чем о своем собственном, а потому, что их яйца уничтожаются товарищами по гнезду.

Рабочие особи перепончатокрылых насекомых (ос, пчел, муравьев) обычно не размножаются, посвящая себя заботам о потомстве царицы. Альтруизм перепончатокрылых принято объяснять тем, что рабочим выгоднее заботиться о своих сестрах, чем о собственных детях. Но оказалось, что это связано с особенностями наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц.

Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50% общих генов). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75% общих генов, поскольку каждая из них получает от отца-трутня не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50% общих генов.

Получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям перепончатокрылым выгоднее заботиться о сестрах, чем о дочерях. Это обстоятельство считается главной причиной того, что именно в отряде перепончатокрылых (а не у жуков, мух или бабочек) развилась социальность, неразрывно связанная с отказом от размножения большинства особей.

Известно, что у многих видов рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они откладывают собственные яйца. Однако эти яйца часто уничтожаются другими рабочими.

Энтомологи решили проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — добровольное следование принципу «разумного эгоизма» или «полицейский надзор». Для этого они собрали и обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие особи откладывают собственные яйца.

Ученые проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75%, поскольку царица может в течение жизни спариваться с несколькими разными самцами.

Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее «полицейский надзор», и тем реже рабочие особи откладывают яйца.

Таким образом, генетические особенности механизма наследования пола у перепончатокрылых играют важную роль в формировании альтруистического поведения и социальности.