6.6. Мутации, изменяющие половое поведение дрозофилы.
Половое поведение животных весьма разнообразно. Дрозофила не исключение. Как и у многих других насекомых, у дрозофилы копуляции предшествует ритуал ухаживания, в процессе которого партнёры по очереди осуществляют видоспецифические движения (фиксированные комплексы действий). С физиологической точки зрения, последовательность действий в процессе ухаживания представляет собой обмен сенсорной информацией различной модальности между самцом и самкой. Целью этого обмена является достижение порогового значения возбуждения нервной системы, необходимого для осуществления спаривания.
Ухаживание и копуляция у дрозофилы происходит на субстрате (на твёрдой поверхности), в отличие от некоторых других насекомых отряда двукрылых, которые способны осуществлять эти действия в полёте.
Репертуар ухаживания дрозофилы включает следующие стадии:
Стадия ориентации - оказавшись в достаточной близости от самки, самец начинает двигаться вокруг неё, получая, таким образом, необходимую зрительную информацию о размерах тела самки и её местоположении.
Стадия прикосновения - самец прикасается к брюшку самки первой парой ног, передавая таким образом тактильную информацию. Известно, что при помощи толстостенных вкусовых сенсилл, расположенных на лапках, мухи способны воспринимать химическую информацию. Установлено, что на данной стадии ухаживания происходит передача полспецифических химических сигналов от самки самцу. Становление химического профиля особи происходит параллельно с половым созреванием. Самцы ухаживают за самками своего и других видов, не достигшими половой зрелости, с одинаковой интенсивностью. Единственным критерием избирательности спаривания является «песня» самца.
Стадия преследования - если самка движется, самец передвигается вслед за ней. Периодически самец отставляет в сторону то одно крыло то другое, готовясь к выполнению следующей стадии.
Стадия вибрации - отставив в сторону одно крыло и вибрируя им, самец исполняет «песню любви», которая представляет собой звуковые колебания с определённым видоспецифическим ритмом. Выделяют следующие основные характеристики «песни» самца дрозофилы:
цепь пульсов (вся последовательность событий от момента начала вибрации до её завершения);
пульс (единичный акт вибрации);
количество циклов в пульсе;
количество пульсов в цепи в зависимости от вида;
пауза (время от момента завершения предыдущего пульса до начала следующего);
межпульсовый интервал (время от момента начала анализируемого пульса до начала последующего).
На рисунке приведен пример осциллограммы «песни» самца Drosophila montana с обозначениями ее основных характеристик.
Рис. 6.1. Осциллограмма «песни» самца Drosophila Montana
(I - цепь пульсов; 2 - пульс; 3 - количество пульсов в цепи; 4 - пауза; 5 - межпульсовый интервал)
Период «песни» самцов дикого типа D. melanogaster составляет около 55 -60 мс, при этом самец генерирует 25-30 пульсов в секунду, продолжительность одного пульса составляет 20 - 30 мс, а межпульсового интервала - 30 - 40 мс. Известно также, что пульс «песни» самца данного вида состоит из единственного цикла. Показано, что именно стадия вибрации является ключевой в репертуаре ухаживания дрозофилы. Есть лишь один вид (D. obscura), самцы которого не исполняют «песню».
Стадия лизания - самец лижет гениталии самки. При этом самец передаёт самке тактильную информацию и получает химические сигналы, свидетельствующие о степени половой зрелости партнёрши, т.е. о готовности или не готовности её к вступлению в спаривание.
Стадия копуляции - на этой стадии происходит половой контакт самца и самки. Самец делает попытку вступить в копуляцию сразу же после стадии лизания. Если эта попытка оказывается неудачной, он может на некоторое время приостановить ухаживание. Когда самец возобновляет ухаживание, то чаще всего он возвращается к стадии ориентации, преследования или вибрации (но никогда к стадии прикосновения или лизания) и выполняет всю последовательность действий вновь. Такая серия действий репертуара ухаживания оказывается успешной приблизительно в 90 % случаев лабораторных наблюдения за мухами дикого типа. Успешно выполненное ухаживание всегда заканчивается копуляцией. Продолжительность копуляции является видоспецифическим признаком (для D. melanogaster продолжительность копуляции составляет приблизительно 20 мин).
На рисунке показана последовательность стадий репертуара ухаживания D. Melanogaster.
Рис.6.2. Стадии репертуара ухаживания D. Melanogaster.
Стадия ориентации Стадия прикосновения Стадия преследования
Стадия вибрации Стадия лизания Стадия копуляции
Активная роль в процессе ухаживания принадлежит самцу. Действия самки на первый взгляд не видны наблюдателю. Фактически, самке дрозофилы нет необходимости предпринимать что-либо для привлечения самца к осуществлению ухаживания. Экспериментально показано, что самцы D. melanogaster ухаживают даже за наркотизированными самками. Однако самки не являются полностью пассивными. Даже принципиально рецептивные самки иногда демонстрируют элементы поведения отказа (хотя и выраженные не так ярко как у оплодотворённых самок), что, как считают, является проявлением «застенчивости» («female coyness»).
О готовности самки к спариванию свидетельствует снижение её локомоторной активности, что делает её более доступным объектом для попыток ухаживания и осуществления копуляции со стороны самца. Кроме того, для успешного акта копуляции необходимо, чтобы самка приняла определенную позу и четко скоординировала действия своих внешних гениталий. В случае если самка D. melanogaster не восприимчива к ухаживанию самца, например, вследствие недавнего вступления в копуляцию, демонстрация поведения отказа становится более выраженной: оплодотворённая самка выталкивает яйцеклад в сторону ухаживающего за ней самца. Такие действия блокируют большинство попыток копуляции.
Есть еще один способ, при помощи которого оплодотворённая (или по иным причинам нерецептивная самка) может блокировать попытки ухаживания со стороны самца. В ответ на «песню» самца нерецептивная самка генерирует свою «песню», которая представляет собой характерное жужжание с частотой около 300 циклов в секунду. В отличие от видоспецифической «песни» самца, звук, издаваемый самками, одинаков для особей всех видов рода Drosophila.
Одним из последствий спаривания является изменение химического профиля самки. Известно, что виргинные самки D. melanogaster в качестве феромонов экскретируют диеновые углеводороды, несколько нанограмм смеси которых стимулируют предкопуляционное поведение самцов данного вида. После того как происходит оплодотворение, экскреция феромонов у самки прекращается и начинается выработка антиафродизиаков - веществ с противоположным эффектом.
Самцы D. melanogaster также продуцируют феромоны, которые представляют собой моноеновые углеводороды. Эти вещества предотвращают попытки ухаживания со стороны других самцов и могут, кроме того, оказывать стимулирующее действие на самок.
Таким образом, половое поведение D. melanogaster состоит из репертуара ухаживания, который в свою очередь подразделён на ряд стадий, и копуляции. Практически для всех видов рода Drosophila оба эти процесса детально описаны и хорошо изучены с этологической точки зрения, что делает признаки полового поведения удобными для проведения генетического анализа.
Изучение наследственных различий признаков поведения обычно ограничивается проверкой модели аутосомной аддитивности и доминантности, т.е. анализом признаков у нескольких родительских линий, гибридов первого и второго поколений от реципрокных скрещиваний между ними и потомков всевозможных возвратных скрещиваний, не смотря на то, что поведенческий признак может иметь весьма сложную генетическую основу. Могут иметь место неаутосомные эффекты как следствие влияния половых хромосом или эпистатического либо какого-нибудь другого взаимодействия функционально связанных локусов. Кроме того, существуют нехромосомные и цитоплазматические факторы, которые передаются от материнского организма потомству.
Выделяют два типа цитоплазматических компонентов, наследование которых происходит по материнской линии: константные (первичные) цитоплазматические факторы (все внехромосомные компоненты яйца, существующие на протяжении всей жизни и передающиеся из поколения в поколение), например, митохондриальная ДНК, и транзитные материнские факторы (внехромосомные компоненты яйца, передающиеся только потомкам первого поколения) - продукты активности материнских генов и питательные вещества. Примеры всех типов наследования были описаны для поведенческих признаков Drosophila, в том числе и для компонентов полового поведения.
Модель наследования видоспецифических различий некоторых характеристик «песни» была исследована у гибридов D. virilis и D. littoralis. При помощи сегрегационного анализа установили, что различия таких характеристик как продолжительность паузы и пульса опредеяются X-хромосомными генами, локализованными у проксимального её конца.
Тем не менее, существуют и определённые аутосомные факторы, участвующие в контроле указанных признаков. Самок D. virilis скрещивали с самцами некоторых видов группы virilis с целью изучить взаимодействие X-сцепленных и аутосомных генов, влияющих на видовые различия «песни». Было выявлено, что Х-хромосомные (материнские) факторы D. virilis препятствуют изменениям длительности звукового пульса, не смотря на гетероспецифичность аутосомных генов «песни»].
С другой стороны, гены, ответственные за видоспецифичность различий количества пульсов в одном акте вибрации у D. virilis и D. lummei распределены по всем аутосомам, но отсутствуют в Х-хромосоме.
При исследовании примерно 40 лабораторных линий D. virilis в разных странах выявили значительную межлинейную и географическую вариабельность характеристик «песни» самцов. Так, наиболее высокие коэффициенты вариации характерны для таких признаков как количество пульсов и продолжительность одной цепи пульсов (15,5% и 16,1% соответственно). Путём сравнения потомков от различных скрещиваний было также выявлено существенное влияние Y-хромосомы и взаимодействия Y-хромосомы с другими факторами на разнообразие фенотипического проявления упомянутых признаков. Интересно, что направление действия Y-сцепленных генов абсолютно противоположно направлению влияния аутосомных факторов. Помимо упомянутого исследования, известно лишь несколько работ, в которых была выявлена статистически достоверная связь между генами Y-хромосомы и поведением. Так, показано, что нормальные XY самцы D. melanogaster имеют более высокую половую активность по сравнению с самцами, у которых изменено количество Y-хромосом (ХО и XYY). Не смотря на то, что Y-хромосома несёт ряд генов, определяющих фертильнось самцов D. melanogaster, не известно, содержит ли она гены, прямо влияющие на половое поведение нормальных (с точки зрения хромосомного набора) самцов. В исследованиях, проведенных на комарах Anopheles, установлено, что именно Y-хромосома полностью контролирует связанные с полётом компоненты полового поведения самцов. Для D. Melanogaster известно лишь незначительное, зависимое от генетического и цитоплазматического фона, влияние Y-хромосомы на геотаксис.
В контексте упомянутых исследований необходимо отметить обзорную работу Reinhold К., в которой на основании большого количества литературных данных, подвергнутых определённому математическому анализу, делается вывод о преимущественном контроле Х-хромосомными генами признаков, подверженных половому отбору. Тем не менее, этот вывод противоречит результатам, полученным в экспериментах по отбору на низкую и высокую половую активность самцов D. melanogaster, которые свидетельствуют о преимущественном контроле этого признака генами хромосомы-2. По данным же QTL-анализа было выявлено пять локусов количественных признаков, участвующих в контроле таких признаков полового поведения как «частота инициации ухаживания», «задержка ухаживания», «вступление в копуляцию» и «задержка копуляции», причём в данном случае три из них локализованы в хромосоме-3. Кроме того, для выявления генов, которые, так или иначе, контролируют признаки полового поведения Drosophila, широко используются линии с единичными генными мутациями.
В базе данных проекта «Геном дрозофилы» есть информация о примерно 100 генах, мутации в которых прямо или косвенно (плейотропно) приводят к изменениям признаков полового поведения.
Выделяют три основные группы генетических изменений, которые обусловливают аномалии процесса ухаживания и полового поведения в целом:
Мутации, изолированные согласно вызываемым ими дефектам полового поведения, как, например, мутация fruitless. Однако таких мутаций известно не много, и вероятной причиной этого считают малое количество исследований, посвящённых данному вопросу.
Нейрологические мутации и мутации, приводящие к изменениям поведения вообще (включая сенсорные мутации и мутации, нарушающие способность к обучению) и сопровождающиеся, в том числе, проявлениями аномальной программы полового поведения.
Мутации пол-определяющих генов.
В определённой степени такая классификация является условной. Ведь чаще всего, мутации, вследствие которых появляются особи с дефектным половым поведением, плейотропны.
Плейотропный эффект проявляется двояко. С одной стороны, ослабленные в целом генетические варианты будут характеризоваться изменённым репродуктивным поведением, поскольку моторные реакции, необходимые для реализации программы полового поведения чувствительны к общим метаболическим нарушениям. С другой стороны, есть мутации, которые обычно изолируются по критериям, не имеющим отношения к половому поведению, а особи-носители таких мутаций, тем не менее, демонстрируют аномальное репродуктивное поведение. С этой точки зрения практически каждая мутация с явно выраженной фенотипической аномалией при условии должного изучения может быть отнесена к группе влияющих на половое поведение.
Так, например, самцы мутантные по цвету тела (yellow и ebony) не способны правильно выполнять ритуал ухаживания. Дефекты пигментации сопровождаются нейрологическими нарушениями, которые и приводят к изменениям поведения. Аномалии полового поведения были также выявлены у так называемых «локомоторных» мутантов. Многие из этих мутантов были определены как «медленные» (hypoactive), следовательно, не удивительно, что интенсивность ухаживания у них была ниже нормы. Это справедливо также и для inactive (iav) мутантов.
Предположительной причиной аномалий поведения особей с мутацией iav являются нейротрансмиттерные нарушения.
В основном аномальное поведение является характерной чертой насекомых с нарушениями нервной системы. Так, например, мутантные самцы couch-potato (cpo), при выведении этого локуса в гомозиготу, демонстрируют впадение в ступор вместо вступления в спаривание. Известно, что этот ген может переноситься транспозоном, он кодирует продукт, обладающий РНК-связывающей активностью, который локализуется в ядре и принимает участие в развитии периферической нервной системы. Известно, что для нормальной экспрессии гена cpo в периферической нервной системе необходимым условием является функционирование генов achaete, scute и daughterless.
Независимой группой исследователей была выявлена другая транспозон-ассоциированная мутация, приводящая к изменениям репродуктивного поведения исключительно самок – spinster. Самки Drosophila с такой мутацией характеризуются сниженной половой рецептивностью и проявляют ярко выраженное «поведение отказа».
Существует две стратегии исследований, которые чаще всего применяют в генетике поведения: обратная генетика и квази-обратная генетика.
Суть первой заключается в поиске нормального аллеля или варианта его экспрессии при известной мутации. Стратегия квази-обратной генетики заключается в первоочередном исследовании нейрохимии и нейроанатомии животного, выявлении нормальных генов, контролирующих эти биологические признаки, и лишь следующим шагом является поиск мутаций в этих локусах и тестирование их на наличие влияния на компоненты поведения.
Одно из направлений квази-обратной генетики – тестирование мутантов с нарушениями мозга. Как было обнаружено, самцы с такими мутациями как minibrain и no-bridge также демонстрируют пониженную интенсивность спаривания. У некоторых из них был выявлен аномальный набор феромонов.
Среди мутаций, влияющих на половое поведение D. melanogaster, выявлены и такие, которые вызывают конкретные морфологические дефекты. Такие фенотипические аномалии соответствуют определённым критериям:
они не являются глобальными, т.е. более специфичны;
по своим характеристикам они чаще всего би- или три-модальны;
как правило, они касаются генетических локусов, не способных мутировать в летальные формы.
Изучение генетических аспектов процесса ухаживания Drosophila началось с экспериментов с сенсорными мутантами. Белоглазые мухи (white), ухаживают неактивно преимущественно вследствие сниженной остроты зрения: оптомоторная реакция самцов w на движущуюся самку снижена, кроме того, стадия преследования репертуара ухаживания выражена аномально.
То, что оптомоторные реакции являются важной составляющей ритуала ухаживания, было доказано путём тестирования самцов optomotor-blind (omb), которые фактически оказались дефектными именно в процессе ухаживания, как и полностью слепые самцы с мутацией no-receptor-potential-A (norpA).
У исследователей возник вопрос: действительно ли наблюдаемые аномалии ухаживания вызваны именно нарушением зрения? Ведь локус omb является гомеозисным - его различные аллельные формы вызывают широкий спектр нейральных и других тканевых дефектов, а продукт гена norpA функционирует на определённом расстоянии от глаза. Если же этиология нарушений ухаживания у этих мутантных самцов исключительно зрительная, то при тестировании в темноте у мутантных самцов и самцов дикого типа должны наблюдаться одинаковые показатели, что и было показано для w и omb мутантов.
Экспериментально была доказана и значимость функции обоняния в процессе распознавания самец-самка. Обнаружено влияние соединений-экстрактов из самок (виргинных и вступавших в спаривание) или самцов разного возраста и установлено, что самцы способны распознавать самок по запаху, но только на таком коротком расстоянии, что разница между ольфакторным восприятием и контактной хеморецепцией (вкусовым восприятием) практически отсутствует. Однако самцы, экспрессирующие мутации smellblind или olfactory-D, демонстрируют отсутствие реакции на любой источник запаха.
Эти две мутации, вызывающие снижение чувствительности к различным одорантам, оказались аллельными. Более того, при каждой из них мутирует также локус paralytic (para), кодирующий Na+-канал.
В экспериментах на parasbl и paraolfD мутантах установили, что нарушения в ухаживании и инициации копуляции у мутантных самцов не являются критическими, ведь мутанты smellblind, при удалении крыльев, в темноте не демонстрируют полной этологически обусловленной стерильности, а задержка ухаживания таких самцов меньше, по сравнению со зрительными мутантами. Самка, гомозиготная по любому из двух para аллелей, также проявляет аномалии в ритуале ухаживания: она продолжает двигаться по тестерной камере, вследствие чего самцу сложнее довести ритуал до конца.
Среди других причин нарушения полового поведения может быть выделено изменение биологических ритмов. Известно, что мутации, нарушающие циркадный ритм D. melanogaster, как, например, period (per), влияют и на периодичность ритма «песни» самцов. Этот ген контролирует всё развитие насекомого от оплодотворения яйца до выхода имаго, ведь продукт гена per – ключевой фактор в функционировании пейсмейкерного сигнала циркадного ритма.
Влияние мутации per на период «песни», который в норме составляет 55 – 60 с., проявляется в его сокращении (perS) или удлинении (perL). Выяснено, что самцов, «песня» которых характеризуется длинным периодом (приблизительно 80 с.), лучше воспринимают самки с такой же мутацией (perL), чем самки с мутацией perS. Для особей с мутацией perS (период «песни» самцов составляет приблизительно 40 с.) справедливо аналогичное. В то же время, как perL, так и perS самки лучше всего воспринимают самцов дикого типа.
Выявлены и мутации, непосредственно влияющие на характеристики «песни» самцов D. melanogaster. Среди них cacophony, dissonance и croaker. Так, характерной чертой «песни» мутантных самцов cacophony (cac) является полицикличность пульсов, тогда как интервалы между такими полицикличными пульсами оказались значительно длиннее, по сравнению с мухами дикого типа. Каждый из модифицированных циклов содержит два и более нормальных циклов. Из 2500 протестированных линий время задержки спаривания у мутантов cac оказалось самым продолжительным.
Аналогично экспериментам в темноте со зрительными мутантами, у мутантов cac удаляли крылья и проводили сравнительные тесты с мухами дикого типа. Как оказалось, процесс инициации спаривания у мутантов cac дольше по сравнению с бескрылыми особями дикого типа. Такой результат свидетельствует о плейотропности действия упомянутой мутации.
В экспериментах на гинандроморфах показано, что мутации задержки инициации спаривания и дефекта «песни» генетически разделены. Мутации в локусе cac связаны также с аномалиями функционирования зрительной системы, ведь данная мутация аллельна мутациям night-blind-A (nbA) и l(1)L13; последняя – летальна.
Эти генетические варианты представляют собой сложную модель комплементарного взаимодействия.
Еще одна мутация - dissonance (diss) - была индуцирована путём химического мутагенеза. Она локализуется в Х-хромосоме. «Песня» diss мутантных самцов характеризуется наличием длинных пульсов высокого тона. Самцы или самки, экспрессирующие diss не обнаруживают аномалий других поведенческих реакций. Но самцы diss дефектны не только в «песне», они также характеризуются более продолжительным, по сравнению с нормальными по этому гену самцами, латентный период ухаживания, что, как предполагают, является следствием аномалий зрительной системы.
Допускают, что существует определённая нейрогенетическая связь между факторами, контролирующими стадию «песни» ухаживания и функции зрительной системы
Мутация croaker (cro) была изолирована путём исследования записей «песни». Как и два предыдущие гена, cro имеет плейотропный эффект: дефекты «песни» и снижение успешности ухаживания сопровождаются плохой способностью к полёту. Возможно, мутация нарушает всю систему полёта, а не только ту её часть, которая участвует в генерации «песни» ухаживания. Тем не менее, электрические свойства, как личиночной, так и имагинальной нервно-мышечной системы не отличаются от таковых мух дикого типа. Более того, у мутантных по этому гену особей зрительная система функционирует нормально.
Ещё одна группа мутаций, которые влияют на половое поведение Drosophila – это мутации, нарушающие способность к обучению и память.
Мутации такого типа могут быть разделены на два класса: сопровождающиеся структурными дефектами мозга и без упомянутых аномалий – условные мутации.
Из исследований так называемых структурных мозговых мутаций известны два нейроанатомических участка, которые важны для нормальной реализации условных рефлексов: грибовидные тела и центральный комплекс. Биохимические и молекулярно-генетические исследования условных мутантов показали много типов молекул, которые обеспечивают процесс обучения, среди которых наиболее важным считают цАМФ – опосредованный сигнальный путь.
Было доказано, что пять генов этого пути важны для нормального процесса обучения: amnesiac (продукт подобен пептидам-активаторам аденилат циклазы), dunce (цАМФ фосфодиэстераза), rutabaga (аденилин циклаза), DCO (протеинкиназа А) и dCREB2 (cAMP-response element binding protein).
У особей, мутантных по этим генам, наблюдаются аномальные пластические свойства синаптической передачи, поэтому не удивительно, что плейотропный эффект таких мутаций сказывается на элементах полового поведения. Ведь, именно процесс обучения обеспечивает способность самцов распознавать самок, которые уже вступали в копуляцию, т.е. различать спектры феромонов. Кроме того, самец должен «помнить», что ему не следует ухаживать за такой самкой, т.к. она блокирует большую часть попыток копуляции, снижая таким образом вероятность репродуктивного успеха конкретного самца-ухажёра.
Не менее интересна с точки зрения полового поведения мутация fruitless. Она была изолирована как мутация, влияющая на ритуал ухаживания самцов. Однако спустя некоторое время оказалось, что плейотротное действие этой мутации распространяется на целый ряд биологических процессов: развитие центральной нервной системы, детерминацию пола, развитие мышц.
Известно, что ген fru кодирует продукт с активностью фактора транскрипции РНК полимеразы II, который является ядерным компонентом, а его аминокислотная последовательность содержит BTB/POZ домен и «цинковый палец» С2Н2 типа. Цитологически этот ген был картирован в районе 91А8 – В3 правого плеча третьей хромосомы.
Наибольший интерес эта мутация вызывает именно благодаря своему влиянию на половое поведение. Для «песни» мутантных самцов характерны аномальные интервалы между пульсами. Мутация также блокирует способность самцов изгибать брюшко при попытке осуществить копуляцию, т.к. нарушает развитие специфической для мужского пола мышцы – мышцы Лоренса, которая пересекает пятый сегмент брюшка.
Самцы fru ухаживают за другими самцами, особенно за гомозиготами по такой же мутации, и стимулируют других самцов, дикого типа и fru, ухаживать за собой. Мутантные самцы вырабатывают летучие вещества отличные от таковых нормальных самцов, о чем свидетельствуют данные газовой хроматографии и анализа влияния этих соединений на поведение. Считают, что мутация не влияет на самок.
Большинство исследованных мутаций влияют на репродуктивное поведение самцов. Описаны лишь несколько генов, которые непосредственно влияют на половую рецептивность самок:
dissatisfaction (dsf) – локализован в хромосоме 1, мутантные самки не способны воспринимать ухаживание самцов, и не вступают в копуляцию, а также не способны откладывать жизнеспособные яйца;
disconnected (disco) – локализован в хромосоме 3, мутанты имеют дефект оптической доли мозга, у мутантных самок наблюдаются нарушения циркадных ритмов половой активности;
icebox (ibx) – локализован в хромосоме 1, у мутантных самок снижена половая рецептивность, и некоторые другие.
Мутации пол-детерминирующих генов тоже влияют на половое поведение Drosophila. Так, например, дисфункция генов Sex-lethal (Sxl), transformer (tra) или transformer-2 (tra-2) приводит к тому, что особи с хромосомным набором характерным для женского пола по фенотипу являются самцами, и, соответственно, демонстрируют половое поведение, свойственное самцам.
Причиной изменений в поведении могут быть не только мутации, но и генетические изменения, произошедшие вследствие продолжительной селекции и доместикации Drosophila. Было выявлено, что сниженный репродуктивный успех разных мутантных линий D. melanogaster является результатом не столько активности маркерных генов, сколько следствием аккумуляции большого количества «скрытых» мутаций, которые накапливались в течение многих поколений доместикации.
Некоторые другие физиологические мутации дрозофилы
К. Гилл описал индуцированную Х-лучами в третьей хромосоме рецессивную мутацию fruity (ftу). Эта ограниченная мужским полом мутация детерминирует гомосексуальное поведение. Можно наблюдать цепочки из трех и более преследующих друг друга самцов fty даже в присутствии самок.
В. Джадд с сотрудниками получил три мутантных аллеля независимого происхождения в локусе tkо (Х-хромосома). Мутанты совпадают шоковое состояние при легком потряхивании стаканчиков уже при нормальной температуре и несколько секунд остаются неподвижными.
С. Бензер тщательно исследовал рецессивную мутацию drop-dead, которая вызывает гибель взрослых особей через 2—4 дня после выхода имаго из куколки. При этом в первый день или два все элементы поведения сохраняются нормальными. Затем внезапно активность особей падает, нарушается координация движений и вскоре наступает смерть. Вся картина синдрома развивается в течение нескольких часов. Гистологическое изучение мутантных мух с начавшимися признаками синдрома показала грубые анатомические нарушения церебрального ганглия. Дегенерация захватывает также и зрительные доли. Другие отделы центральной нервной системы остаются незатронутыми.
В лаборатории С. Бензера получена сцепленная с полом мутация dunce («тупица»). Особенность этих мутантов заключается в неспособности к выработке условных рефлексов избегания на специфический запах при подкреплении электрическим током.
Серию мутаций, обусловливающих устойчивость к таким нейротропным и психотропном веществам, как амфетамин, барбитал, бидрин, физостигмин, теофилин и пикротоксин, получил Д. Мерриам с сотрудниками. Эти мутации индуцированы с помощью ЭМС (этилметансульфонат) в линии дикого типа Canton-S. По мнению исследователей, такие мутации представляют интерес для исследования метаболизма нейромедиаторов.