6.9. Селекционно-генетический метод в анализе поведения дрозофилы.

Работы по созданию линий дрозофилы, различа­ющихся по поведению, методами селекции наиболее интенсивно проводились в 50—60-е годы. В их основе лежали идеи и под­ходы генетики количественных признаков. Вопрос об идентифи­кации отдельных генов, контролирующих тот или иной поведен­ческий признак, не ставился. Это было основным недостатком данного комплекса работ и определяло необходимость разработки мутационного анализа поведения, поскольку именно мутации дают в руки точный инструмент для анализа нервной системы.

Тем не менее, селекционно-генети­ческие работы составляют значительную долю исследований и вносят свой вклад в изучение генетики поведения дрозофилы.

Одно из первых систематических селекционно-генетических исследований — многолетняя работа Дж. Хирша с сотрудника­ми на созданных им линиях D. melanogaster, различающихся по геотаксису. Мух оценивали в специальном приборе — классифакицонном лабиринте, имеющем один вход и до 15 выходов. Прибор ориентируется вертикально, и учиты­вается скорость продвижения по лабиринту отдельных особей. К 1969 году линии прошли свыше 150 поколений отбора. В каждой линии более 90% особей проявляли в конечном счете селектируемый признак — положительный или отрицательный геотаксис.

Возвратный отбор приводил к бы­строй ликвидации достигнутых предшествующей селекцией ре­зультатов. Гибриды Fi от скрещивания контрастных линий про­являли неполное доминирование положительной реакции над отрицательной.

Для вычленения роли отдельных пар хромосом в контролировании межлинейных различий Дж. Хирши с сотрудниками использовали принцип, заключа­ющийся в получении серии комбинированных изогенных линий. Такие линии сочетают в себе в заданных комбинациях хромосомы исходных анализируемых линий. Получают их с помощью линий-тестеров, которые несут в больших хромосомах инверсии и доми­нантные и рецессивные маркеры.

В результате анализа удалось выяснить, что гены, контролирующие различия по геотаксису, рас­пределены во всех больших хромосомах селектируемых линий, однако в хромосоме 3 имеется больше генов с положительным эффектом, а в Х-хромосоме — с отрицательным.

Обширные исследования гео- и фототаксиса на ящичных попу­ляциях D. Pseudoobscurа были проведены в лаборатории Ф. Г. Добжанского. Исходные популяции были заложены из линий, содер­жащих инверсии СН и AR в третьей хромосоме. Особей оценивали по поведению с помощью лабиринта Хирша в некоторой модификации. Отбор во всех случаях оказался эффективным и привел к четким различиям уже за первые 20—30 поколений. Селекция по поведению привела к межпопуляционным различиям по метрическим показателям: длине крыльев и лапок, размеру глаз, добавочному жилкованию. Оценка вклада отдельных пар хромосом в межпопуляционные различия по фототаксису после 100 поколений отбора показала ведущую роль третьей хромосомы, меньшую роль второй хромосомы и сравнительно небольшой вклад Х-хромосомы и четвертой хромосо­мы.

Успех селекции на фототаксис был достигнут также в рабо­тах на D. Melanogaster и D. Virilis.

Быстрые результаты при отборе линий D. melanogaster на различия по двигательной активности получила Е. М. Лучникова (1964). С помощью усовершенствованного ею метода создания комбинированных изогенных линий была показана ведущая роль генов хромосомы 3 в контролировании межлинейных различий по двигательной активности.

На ряде видов дрозофилы — D. Melanogaster, D. Simulans, D. pseudoobsfura получены ли­нии, различающиеся по половой активности самцов. Гибридоло­гический анализ во всех случаях показал доминирование высо­кого уровня активности над низким и полигенный характер межлинейных различий.

Л. 3. Кайданов с сотрудниками установили, что разли­чия между низкоактивной линией «НА» и полученной из нее воз­вратным отбором высокоактивной линией «ВА» D. melanogaster контролируются преимущественно генами второй пары хромосом, а также половыми хромосомами. Далее оказалось, что в хромо­сомах 2 линии «НА», в отличие от линии «ВА», в очень высокой концентрации содержатся мутации, понижающие жизнеспособ­ность. И это несмотря на дли­тельный отбор данных линий — свыше ста поколений, сопрово­ждаемый тесным инбридингом. Обнаружена высокая частота спонтанного возникнове­ния мутаций, понижающих жизнеспособность, в ограниченном числе локусов в прицентромерном районе хромосомы 2 линии «НА». Но эти мутации лишь создают лишь фон, на котором проявляется спе­цифическое действие других мутаций, контролирующих половую активность самцов и локализованных в Х-хромосоме и Y-хромосоме.

Гео- и фототаксис, двигательная и половая активность явля­ются поведенческими признаками дрозофилы, которые наиболее интенсивно исследовались с помощью селекционно-генетического метода. Другие примеры анализа поведения дрозофилы с помощью этого метода содержатся в обзорх Л. Эрман и П. Парсонса, Л. 3. Кайданова, Е. М. Луч­никовой.