- •Раздел 1. Общие вопросы генетики поведения.
- •1.2. История развития генетики поведения как науки.
- •1.3. Понятие признака в генетике поведения
- •1.4. Методы оценки признаков поведения (поведенческое фенотипирование).
- •1.5. Некоторые принципы генетического анализа поведения.
- •Глава 2. Пути реализации генетической информации на уровне поведения
- •2.1. Генетика морфологических особенностей нервной системы и их связь с изменчивостью признаков поведения.
- •2.2. Связь поведения с некоторыми биохимическими показателями.
- •2.3. Гормональная регуляция изменчивости признаков поведения и эндокринологическая генетика.
- •Глава 3 . Генетика поведения бактерий.
- •3.1. Генетические основы социального поведения бактерий.
- •3.2. Генетика хемотаксиса у бактерий.
- •3.3. Самоидентификация и взаимное узнавание бактерий.
- •Глава 4. Генетика поведения одноклеточных животных
- •4.1. Особенности поведения одноклеточных животных.
- •4.2. Генетика поведения инфузорий
- •4.3. Генетика поведения Dictyostelium discoideum
- •Глава 5. Генетика поведения беспозвоночных животных.
- •5. 1. Генетика поведения круглых червей.
- •5.2. Генетика поведения моллюсков.
- •5. 3. Генетика поведения насекомых
- •5.3.1. Насекомые как объект генетики поведения.
- •5.3.2. Влияние отдельных генов на поведение насекомых
- •5.3.3. Некоторые аспекты генетики поведения общественных насекомых.
- •5.3.4. Генетические основы нейрогуморальной регуляции поведения насекомых.
- •5.3.5. Эволюционные аспекты поведения насекомых.
- •5.3.6. Генетика полового поведения близких видов саранчовых (Acridoidea)
- •Глава 6. Генетика поведения дрозофилы.
- •6.1. История изучения поведенческих мутаций дрозофилы.
- •6.2. Зрительные мутации дрозофилы.
- •6.3. Мутации двигательной системы у дрозофилы.
- •6.4. Температурочувствительные мутации у дрозофилы
- •6.5. Мутации, нарушающие циркадные ритмы у дрозофилы
- •6.6. Мутации, изменяющие половое поведение дрозофилы.
- •6.7. Использование мозаиков для выявления структур, затронутых поведенческими мутациями.
- •6.8. Метод локализации фокуса действия мутации на карте презумптивных органов дрозофилы.
- •6.9. Селекционно-генетический метод в анализе поведения дрозофилы.
- •Глава 7. Генетика поведения птиц.
- •7.1. Птицы как объект генетического анализа поведения.
- •7.2. Средовая модификация некоторых форм врожденного поведения у птиц.
- •7.3. Импринтинг и его роль в постнатальном онтогенезе выводковых птиц.
- •7.4. Гибридологический анализ поведения птиц.
- •7.5. Отдельные гены и признаки поведения птиц.
- •7.6. Эволюционная модификация поведения птиц.
- •Глава 8. Генетика поведения млекопитающих.
- •8.1. Генетика поведения собак.
- •8.2. Генетика поведения грызунов.
- •8.3. Генетика поведения кошек.
- •Типы наследования некоторых признаков и аномалий у кошек
- •8.4. Генетика поведения лошадей и крупного рогатого скота.
- •8.5. Генетика поведения лис.
7.3. Импринтинг и его роль в постнатальном онтогенезе выводковых птиц.
Явление импринтинга как реакция следования 2- и 3-дневных цыплят за движущимся импринтированным объектом описано еще в 1873 году, но сам термин был введен в этологическую литературу Лоренцом, который описал импринтинг как уникальную форму обучения, вследствие которого выводковые птицы сразу же после вылупления следуют за любым движущимся объектом. Лоренц, например, описал выводок гусят, у которых произошел импринтинг на него самого.
Хотя импринтинг в наиболее типичной форме наблюдается у выводковых птиц, он имеет место у птенцовых и даже у млекопитающих.
Вероятно, нет ограничений в стимулах, которые могут быть заимпринтированы и могут вызывать реакцию следования. Чувствительный, или критический, период для раннего, или детского, импринтинга у разных животных колеблется от нескольких минут до нескольких дней. После того как произошел импринтинг, развивается реакция страха на новые стимулы, которая может быть следствием того, что после импринтинга отфильтровываются знакомые стимулы от незнакомых.
Наблюдаемая реакция страха и убегания вместо первоначальной реакции следования может быть также результатом созревания соответствующих функциональных единиц в центральной нервной системе.
Лоренц подчеркивал, что инфантильный импринтинг как уникальная форма обучения характеризуется очень ограниченным чувствительным периодом, необратимостью в отличие от обычного условнорефлекторного обучения и большей прочностью. Практически он неугасим, его последствия могут сопровождать животное всю жизнь и оказывать заметное влияние на его взрослое поведение. К импринтингу относят раннее формирование полового предпочтения, которое обычно называют «половым импринтингом».
Роль полового импринтинга как механизма селективного спаривания установлена для кур, уток, гусей, голубей, для некоторых воробьиных.
Эволюционные последствия полового импринтинга как механизма селективного спаривания заключаются прежде всего в поддержании половой изоляции у симпатрических видов птиц. Если, например, вид существует в смешанных колониях с близкородственными видами, то необратимость полового импринтинга играет большую роль в обеспечении видоспецифического предпочтения и половой изоляции. И, наоборот, для одиночно гнездящихся пар строгая необратимость импринтинга не обязательна.
В процессе онтогенеза характер полового предпочтения может меняться. Иными словами, свойства полового импринтинга (степень его необратимости, продолжительность чувствительного периода, половые различия в свойстве импринтировать) определяются экологическими условиями жизни вида и биологией его размножения.
Поскольку импринтинг осуществляется на самых ранних этапах онтогенеза и часто характеризуется необратимостью, то половое предпочтение, сформированное на его основе еще до первого размножения, имитирует генетически детерминированное предпочтение. Но так как импринтинг является специфической формой обучения, то он обеспечивает такой характер избирательного спаривания, который может быстро адаптироваться к любому изменению видоспецифических признаков.
Несмотря на то, что генетические механизмы самого импринтинга неизвестны, его биологические функции и возможные эволюционные последствия интенсивно исследуются.