5.3.6. Генетика полового поведения близких видов саранчовых (Acridoidea)
Очень часто признаки, от которых зависит привлекательность самца, связаны с его поведением во время ухаживания (яркий пример — брачные песни птиц и прямокрылых насекомых). Более того, у многих видов насекомых межвидовая изоляция только на этих поведенческих признаках и держится, а в лабораторных условиях представители разных видов, лишенные возможности выбора, вполне способны скрещиваться между собой и производить живое и плодовитое гибридное потомство.
Прекрасным объектом для изучения генетики брачного поведения являются близкие виды саранчовых (Acridoidea), различающиеся брачными песнями самцов и редко скрещивающиеся друг с другом в природе, но способные к этому в условиях искусственного содержания. Именно такими видами являются обитающие в Европе кобылки Chorthippus albomarginatus и Chorthippus oschei. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в этой пограничной зоне, проходящей по территории Украины и Молдавии, между ними иногда происходит гибридизация. В работах В.Ю. Ведениной (Институт проблем передачи информации РАН) и ее коллег были обнаружены интересные особенности генетики полового поведения этих объектов.
Исследователи скрещивали между собой кобылок, пойманных в России и Германии (Ch. albomarginatus), Болгарии и Украине (Ch. oschei), а затем анализировали песенки гибридного потомства.
Песенка у кобылок является результатом трения задних ног, на которых имеются специальные ряды мелких бугорков, о жилки надкрылий. Оказалось, что песня гибридов мозаична: она включает в себя элементы песенок обоих родительских видов. Но это не простая механическая смесь двух мотивов. Часто в песенке гибридов появляются новые элементы, которых не было ни у одного из родителей — так удивительным образом из смешения двух «стандартных» песен рождается нечто совершенно новое.
Кроме того, выяснилось, что песни гибридных самцов, в отличие от «чистокровных», весьма вариабельны и разнообразны (на рисунке показан только один из возможных вариантов). Изменчивость по отдельным количественным характеристикам песни у гибридов в три-четыре раза превосходит таковую у представителей родительских видов. Песни сильно различались у разных гибридных особей, и даже у одного и того же самца песенка не всегда получалась одинаковой. По четырем из семи изученных количественных характеристик песни (таких как длительность и амплитуда отдельных элементов) гибриды превосходят крайние значения, характерные для родительских видов.
Рис. 5.23. Запись песенок (S) и движений задних ног (HL) у Chorthippus albomarginatus (a), Ch. oschei (e), гибридов первого поколения (c), потомков «возвратного» скрещивания гибридов с первым видом (b) и со вторым (d). У Ch. oschei важным элементом ритуала ухаживания является «вскидывание» задних ног.
Самки каждого вида отчетливо предпочитают песни «своих» самцов, однако лишь самки Ch. oschei способны отличить «свою» песню от гибридной. Гибридные самки не проявляют четкой избирательности: они охотно спариваются с самцами обоих родительских видов, а также с гибридными.
Весьма любопытно наследуется характерное «вскидывание» задних ног, являющееся важным элементом ритуала ухаживания у Ch. oschei, но не встречающееся у Ch. albomarginatus. Гибриды первого поколения вообще не машут ногами, то есть ведут себя как Ch. albomarginatus. Однако во втором поколении гибридов примерно четверть самцов делают характерный взмах, хотя и не совсем такой, как самцы Ch. oschei. Если скрестить гибридов первого поколения с Ch. oschei (так называемое «возвратное скрещивание»), то ноги будет вскидывать примерно половина потомков. Это очень похоже на классическое расщепление «по Менделю», характерное для фенотипических различий, определяемых одним-единственным геном.
Для песни, в отличие от взмахов ног, пришлось предположить гораздо более сложный способ наследования. Проанализировав количественное распределение признаков у потомства от разных скрещиваний, авторы пришли к выводу, что отдельные элементы, из которых складывается песня, скорее всего, определяются наборами многократно дуплицированных генов. Косвенно в пользу этого свидетельствует тот факт, что геномы прямокрылых насекомых необычайно велики по размеру, и в них очень много дуплицированных участков. При этом один и тот же элемент песни может у разных видов определяться разными копиями дуплицированного гена (или генов). В результате у гибридов экспрессируются ключевые гены, полученные от обоих родителей, что и порождает необычайное разнообразие гибридных песен и их уникальные черты.
Авторы пришли к заключению, что Ch. oschei с его более сложной песней и причудливыми взмахами ног, вероятно, обособился от Ch. albomarginatus в результате полового отбора. Не исключено, что всё началось с самок, которые предпочитали самцов с более изощренной и энергоемкой манерой ухаживания. Косвенно в пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что песня гибридов в целом более похожа на песню Ch. albomarginatus — это значит, что многие признаки Ch. albomarginatus являются доминантными, более «устойчивыми», что может свидетельствовать о большей древности этих признаков. Кроме того, самки Ch. oschei более «придирчиво» относятся к песням самцов.