Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

ных сообществ можно отнести изменения, вызываемые сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями и т. п.

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям более долговременные. Развитие их происходит в определенном направлении. Сукцессионные процессы никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Эндогенные сукцессии, определяемые внутриценотическими причинами, разделяются на две главные категории. Сукцессии развития (первичные), началом которых служит освоение биотой еще незанятого

субстрата (рис. 5.14); сукцессии восстановительные (вторичные) (рис. 5.15).

К категорииэкзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние климатогенные, так и катастрофические, являющиеся результатом проявления природных стихий: схода лавин, селей в горах, извержения вулканов, наводнения и др.

Особенно большое распространение получили сейчасантропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности. Они вызываются пожарами,

дшафтные объекты – ландшафты и их морфологические единицы – тесно взаимосвязаны. Учитывая неоднозначность толкования термина ландшафт, отметим, что при биогеографических исследованиях, предпочтительнее его региональная трактовка.

Ландшафт – объективно существующая часть земной поверхности, представляющая собой самостоятельный природнотерриториальный комплекс, который каче- ственно отличается от других. Каждый ландшафт как региональное природное образование имеет индивидуальный внешний облик и внутреннюю структуру. Он имеет конкретное положение на земной поверхности и границы. Динамика и эволюция ландшафта определяются его энергетической базой, спецификой массообмена и функций живого вещества. С антропоцентрических позиций ландшафт рассматривается как ресурсосодержащая и ресурсовоспроизводящая система, как среда жизни и деятельности человека, как система, хранящая генофонд, как природная лаборатория науч- ных исследований, как место отдыха и эстетического вдохновения.

Основоположник науки о ландшафтах В. В. Докучаев, первый на рубеже XIX – XX вв. обосновал необходимость изучения взаимосвязей между разными природными факторами, особенно между неорганической и живой природой. Для обозначения целостных природных комплексов в современной географии используется термин геосистема. По своей сущности он близок

В. В. Докучаев

(1846 – 1903)

понятию экосистема. Отличие состоит в том, что в первом случае взгляд исследователя полицентричен, он с одинаковым вниманием устремлен как на биотические, так и на абиотические компоненты системы. Во втором случае взгляд исследователя биоцентричен, он устремлен прежде всего на сообщества живых организмов, а компоненты среды рассматриваются им только как местообитание – биотоп (рис 6.2).

Проследим основные этапы становления ландшафтно-экологического метода биогеографических исследования. Ближайший ученик Докучаева Г. Н. Высоцкий высказал мысль о зависимости растений и почв

(Кашкаров, 1933) “энтопий” и “экотоп” (Раменский, 1938) видно, что это синонимы.

В начале 1970-х гг. В. Б. Сочава создал школу сибирских географов, развивающих научное направление, названное им топологией геосистем, или геотопологией. А. Г. Исаченко (1972) убедительно указал на связь этого направления с классическими работами геоботаников – Г. Н. Высоцкого, Л. Г. Раменского, В. Н. Сукачева, с одной стороны, и с работами ландшафтоведов, с другой. К. Тролль (Troll, 1939) обозначил науку, лежащую на рубеже географии (ландшафтоведения) и биологии (экологии),

ландшафтной экологией. Изложению основ ландшафтной экологии посвящена монография Б. В. Виноградова (1999).

6.2. Аксиоматические основы ландшафтной экологии

Порядок рассмотрения теоретических основ ландшафтной экологии устанавливается исходя из требований системного анализа: сначала формулируется аксиома о целостной системе, затем даются положения об ее элементах, системообразующих отношениях, структуре и иерархии систем и, наконец, об их границах (Петров, 1998).

Аксиома Докучаева – Вернадского:

географическая оболочка, биосфера представляют собой целостную природную систему, в которой живое вещество взаимодействует с элементами литосферы, гидросферы, атмосферы и техносферы. Руководствуясь этой аксиомой, биосферу определяют как экосистему высшего ранга.

Эта аксиома имеет фундаментальное значение для развития теории ландшафтной экологии. Из нее вытекают важные положения об элементах, системообразующих отношениях и структуре биосферы, которые составляют основу познания экологических факторов окружающей среды.

Положение о составе элементов.

К элементам биосферы относится множество предметов и явлений, входящих в состав биосферы, литосферы, гидросферы, атмосферы и техносферы. Действительно, в любой экосистеме – на суше или в

океане присутствуют хотя бы в незначительных количествах и в своеобразной форме элементы любой геосферы. Например, в ландшафтах вод Мирового океана вещество литосферы представлено растворами и взвесями минеральных веществ; в ландшафтах морского дна вещество атмосферы присутствует в виде растворенных в воде газов. Внешне безжизненные пустыни тропиков, полярных стран или высокогорий несут в себе множество зародышей живого вещества, подтверждая мысль В. И. Вернадского о “всюдности” жизни. Все шире в биосфере распространяются элементы техногенеза – города и сельскохозяйственные угодья, горные выработки и дороги и т. д., оказывающие прямое или косвенное воздействие на природные экосистемы.

Способность природных элементов образовывать целостные системы раскрывает модель трех начал геосистемы, предложенная А. А. Крауклисом (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Три начала геосистемы, по А. А. Крауклису: Стрелками обозначено взаимодействие частей геосистемы

Устойчивое (инертное) начало, к которому относятся горные породы и рельеф, выступает как “скелет” геосистемы. Оно придает ей фиксированное местоположение на земной поверхности и известную пространственную обособленность, связывая с геологическим прошлым данного участка.

Подвижность (мобильность) в геосистему вносят, с одной стороны, энергия Солнца, процессы, возбуждаемые силой земного притяжения, а также скрытые в

самой экосистеме источники разных видов энергии; с другой – источником мобильности является вещество, у которого силы молекулярного сцепления относительно слабы и которое пребывает в геосистеме в основном в виде потоков. Это главным образом воздушные и водные массы.

Мобильная составляющая, таким образом, выполняет обменные функции, связывает внутренние части геосистемы и объединяет последнюю с ее внешним окружением. Она постоянно размывает и передвигает пространственные границы.

Совокупность живых организмов (биота) частично принадлежит обеим рассмотренным выше составляющим, но, кроме того, еще выполняет и самостоятельные функции. В деятельности биоты особую роль играют высокая избирательность по отношению к внешним условиям, способность к самовоспроизведению, размножению и росту.

Именно в активности и пластичности основная сила биоты как самостоятельной части геосистемы. Взаимодействуя с остальными компонентами, биота выступает как важнейший внутренний фактор саморегуляции, восстановления, стабилизации. Оптимальное насыщение геосистемы биотой – первостепенное условие и способ успешного управления экосистемами и рационального использования их природного потенциала.

Системообразующая значимость элементов неравнозначна. В. И. Вернадский ведущую роль отводил живому веществу: “На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом”. Оценивая роль элементов в формировании геосистем, Н. А. Солнцев ранжирует их в определенный ряд. На первом месте стоит земная кора с ее структурными формами, омоложенными новейшими тектоническими движениями, затем следуют поверхностные воды, метеорологи- ческие условия; завершают этот ряд почвен- но-растительные комплексы и животный мир.

Рассматривая элементы окружающей среды как экологические факторы, В. В. Мазинг предлагает следующий иерархический ряд. На первое место среди факторов, влияющих на главное звено экосистем – растительный покров, он ставит количество теплоты (сумму солнечной радиации) как фактор, определяющий широтную зональность. На второе место – количество осадков и их сезонное распределение; аналогичное значение имеет деление зон по степени гумидности (океаничности) и аридности (континентальности). Третье место занимает водный режим, зависящий от вышеназванных факторов, а также от стока и свойств почв; одновременно с водным режимом почв отмечаются их богатство и характер минерализации (засоления).

Подчеркивая значение сильных элементов, нам вместе с тем следует отдавать должное роли слабых взаимодействий, без которых целостность и устойчивость системы невозможна. Сильные воздействия не всегда играют решающую роль в управлении системой. Одно из правил кибернетики гласит, что вовремя и к месту приложенное слабое воздействие может оказаться решающим в управлении системой.

Познание элементного состава экосистем отвечает аналитическому пути познания. В ходе исследования из генерального множества элементов, отображающего реальное пространство биосферы, руководствуясь эвристическими решениями или мнениями экспертов, формируют операционное признаковое пространство, которое представляет собой перечень наиболее существенных элементов и их свойств, присущих конкретным биогеоценозам. Заметим, что для разработки моделей экосистем главным является исследование измен- чивости признаков, характеризующих объекты. В этом смысле справедливо утверждение Д. Харвея о том, что элементы системы суть состояние вещей, а не сами вещи.

Сравнив элементный состав биогеоценозов, можно говорить об их различии или сходстве в экологическом отношении. Несмотря на сложность и уникальность эко-

систем, реальны системы, пересечение свойств которых помогает выявлять область общих элементов. Наличие общих свойств позволяет находить классы изоморфных экосистем, в пределах которых действуют единые методы описания их структуры, состояния и поведения. Инварианты структуры, присущие изоморфным системам, представляют собой наиболее ценный фонд биогеографических исследований. Понятие об инварианте рассматривается как ключе- вое в познании всех экологических закономерностей.

Исследование систем допускает прием сознательного отбрасывания отдельных элементов, роль которых с точки зрения конкретной задачи ландшафтной экологии несущественна. Этот прием отвечает принципу ограничения разнообразия информации; его еще называют принципом “бритвы Оккама”.

Принцип “бритвы Оккама”: не следует делать посредством большего то, чего можно достичь посредством меньшего. Руководствуясь этим принципом, процедуру описания главных свойств системы можно существенно упростить.

Положение о системообразующих отношениях. Обязательным атрибутом биосферы, как следует из аксиомы Докуча- ева – Вернадского, являются связи или отношения, заданные на множестве ее элементов.

Связи между элементами составляют характерную черту экосистемы любого ранга (рис. 6.5). Простейшей формой отношений являются отношения ряда, связывающие элементы необратимой связью. Это типич- ный пример четких причинноследственных отношений. Например, сухость климата ведет к снижению биологической продуктивности.

Параллельные отношения

отражают воздействие элементов xi è xj на некоторый другой элемент xk (рис. 6.5, а). Например, богатство почв (xi) и благо-

приятный режим увлажнения (xj ) повышают биологическую продуктивность (xk ).

Отношения обратной связи составляют характерную черту саморегулируемых систем. Они отражают ситуацию, при которой один элемент, влияя на другие, одновременно опосредованно воздействует сам на себя (рис. 6.5, б). Обратная связь может быть положительной или отрицательной. Например, высокая биопродуктивность степных экосистем способствует накоплению гумуса в почве, что повышает ее плодородие и ведет к дальнейшему увеличению продукции растительной массы.

В основе саморегуляции экосистем лежат отрицательные обратные связи. Положительные обратные связи, подобные рассмотренным, вызывают быстрое, взрывное развитие определенных процессов. Так, интенсивное нарастание растительной массы в степи ведет к уплотнению дернины и, в конечном счете, к обеднению видового состава и снижению продуктивности сообщества.

Высокая продуктивность степных экосистем в естественных условиях поддерживается благодаря воздействию на растительный покров копытных животных. Стада травоядных постоянно обкусывают и разбивают дернину копытами, т. е. частично

разрушают растительный покров и открывают почву для всходов новых растений. Если поголовье станет слишком большим, наступит ухудшение состояния пастбища, продуктивность растительности снизится, часть животных погибнет от голода. Таким образом, продуктивность растительности и поголовье копытных поддерживаются в естественных условиях на оптимальном уровне.

Комбинирование различных форм связей приближает нас к отображению структуры реальной геоили экосистемы во всей ее сложности (рис. 6.5,в).

Характерная черта структурообразующих связей – их причинно-следственный характер: всякий природный процесс, хозяйственная деятельность человека являются причиной, вызывающей изменение связанных с ними элементов. Поэтому важным дополнением к рассмотренным выше формам отношений служит анализ основных типов причинно-следственных связей.

Причинно-следственные (каузальные) цепи А → В→ С→ ... задаются последовательностью отношений ряда. Отношения ряда позволяют выводить свойства конеч- ного члена каузальной цепи из свойств ее начального члена.

На этом строится практика индикации различных компонентов окружающей среды. Например, карбонатная (известковая) горная порода определяет карбонатность отложений, на которых развиваются почвы с высокими значениями рН, что обусловливает появление во флоре специфичных растений. Пользуясь отношениями ряда, мы можем рассматривать определенные виды растений в качестве индикатора карбонатных горных пород.

Множественность следствий – это отношение, представляющее композицию ряда и параллельных отношений (рис. 6.5,д). Например, Солнце (xa) определяет световой режим на Земле (xb); последний влияет на радиационный баланс (xf), температурный режим (xm) и интенсивность фотосинтеза (xp); суммарное воздействие этих факторов обусловливает продуктивность растений (xt) и животных (xn).

Положение о причинно-следственном характере отношений является фундаментальным для теории ландшафтной экологии. Связи типа ряда или каузальных цепей позволяют построить наиболее простые и ясные модели. Однако ввиду сложности структуры реальных природных систем отношения между ее элементами наиболее полно раскрываются с помощью моделей множественных причин и множественных следствий. При моделировании подобных структур невозможно проследить и учесть абсолютно все связи, в результате характер экологического воздействия отдельных факторов носит неопределенный, вероятностный характер.

Аксиома об иерархической структуре биосферы: биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества территориальных подсистем различной размерности. В самых общих чертах можно говорить о территориальных единицах местного (топологического), регионального, континентального и глобального уровней. Территориальные единицы низкого уровня последовательно, как матрешки, вкладываются в единицы более высокого ранга. Конкретные экосистемы объединяются в территориальные единицы – биохоры, которые образуют иерархический ряд, т. е. могут быть расположены в порядке от низших, меньшей размерности, к высшим, более крупным (рис. 6.6, 6.7).

Применительно к решению задач ландшафтно-экологических исследований, следуя рекомендации Б. В. Виноградова (1999), условимся различать пять иерархи- ческих уровней биохор и отвечающих им подразделений географической оболочки – геохор:

–микрохоры и мезохоры – биогеоценозы, входящие в состав морфологических единиц ландшафта размером 10-1 – 10-2 êì2;

–макрохоры – биогеографические (геоботанические) районы, охватывающие территорию конкретных ландшафтов размером 10 – 102 êì2;

–мегахоры – единицы биогеографи- ческого (фитогеографического) районирования размером 103 – 105 êì2;

Рис. 6.6. Модель иерархической структуры биосферы. Сплошной линией разграничены биохоры континентального (I), пунктиром - регионального (II), точками - топологического (III) уровней

– гигахоры – главнейшие элементы биосферы и географической оболочки: океаны и материки, зональные типы биомов размером более 106 êì2.

Принцип размерности – один из главнейших в теории ландшафтной экологии.

Следуя ему, необходимо четко задавать территориальный уровень, на котором должны вестись исследования экосистем и разрабатываться модели экологических связей. Переход от одного структурного уровня к другому сопровождается качественным изменением свойств системы. Практическое значение этой закономерности заключается в том, что использование модели ограничивается тем рангом системы, для которого она разработана.

Аксиома о границах географических, экологических и природно-хозяй- ственных систем: каждая система занимает определенную площадь и объем и отделена от соседних систем границами. Биосфера как планетарная система обладает свойствами непрерывности (континуальности) и прерывистости (дискретности).