Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

ареал, например, ареал сейшельской пальмы ограничен долиной на одном из островов Сейшельского архипелага.

3.5. Эндемики и эндемизм

Эндемики – это виды (роды, семейства, любые таксоны), свойственные только данной территории (акватории). Эндемики могут иметь локальный ареал – встречаться только в одном конкретном местообитании: в межгорной котловине или в определенном высотном поясе горного массива и т. п. Однако территория ареала эндемика может занимать и большую площадь. Например, существуют эндемики Южной Америки, Австралии (рис. 3.27, 3.28). В открытой

части озера Байкал фауна на 60 % эндемич- на. Полностью эндемичны в Байкале 11 семейств и подсемейств, 96 родов, объединяющих почти 1000 видов.

Возможны две модели формирования эндемизма. Реликтовый эндемизм означает сохранение вида с геологически давних времен, когда условия для него были благоприятными, а ареал обширным. Следовательно, ареал реликтового эндемика находится в стадии сокращения, а сам таксон стал эндемичным именно из-за этого уменьшения. В отличие от реликтового молодой эндемизм связан с возникновением популяции нового вида, поначалу занимающего ограниченный ареал. Позже, распространившись, молодой эндемик может утратить свою уникальность. Принципиальные различия между ареалами реликтового и молодого эндемиков иллюстрирует схема (рис. 3. 29).

Рис. 3.27. Характерный эндемичный род каучукового дерева (Hevea), занимающий лесную область долины Амазонки, по А. И. Толмачеву

Рис. 3.29. Принципиальное различие между ареалами реликтового (а) и молодого (б) эндемика, по О. Е. Агаханянц.

Стрелки указывают состояние ареала: его сокращение (а) или расширение (б). В первом случае вид уже эндемик (а), в другом - еще эндемик (б)

Рис. 3.28. Эндемичное панматериковое распространение рода Eucalyptus, по R. Good

В качестве примера реликтового эндемизма рассмотрим историю возникновения и распространения слонов Laxodonta, Mammuthus и Elephas (рис. 3.30). Они произошли от общего предка в Центральной Африке, откуда распространились в Европу, Азию и Северную Америку. Сегодня как реликты сохранились только два вида – африканский слон (Laxodonta africana) и индийский слон (Elephas maximus).

Непременное условие существования

èсохранения эндемизма - изоляция. И чем дольше сохраняется изоляция, тем выше доля (процент от числа таксонов) эндемизма во флоре и фауне, и тем своеобразнее биота. Не удивительно поэтому, что особенно велика доля эндемиков на островах, в высотных поясах гор. Например, на равнинах России растительных эндемиков нет совсем, так как виды могут мигрировать вдоль тепловых поясов очень широко. Но в горах

èна островах эндемизм высокий, и чем древнее их изоляция, тем выше эндемизм (Global Biodiversity, 199; Агаханянц, 1992):

Кавказ – 25% Горы Средней Азии – 30% Япония - 37%

Канарские острова – 45% Корсика – 58% Мадагаскар – 68% Новая Зеландия – 81% Австралия – 80% Гавайские острова – 82% о. Святой Елены – 79%

Эндемизм в высотных поясах гор объясняется экологическими причинами –

вид не может мигрировать ни вверх по склонам (слишком для него холодно), ни вниз (слишком сухо или жарко) и остается в пределах своего пояса. Чем строже экологическая изоляция, тем выше доля эндемизма в высотных поясах. Известны виды, встреча- ющиеся на одной только горе: эльдарская сосна (Pinus eldarica) растет в Грузии лишь на площади около 50 га, камчатская пихта (Abies gracilis) образует одну рощу на восточном берегу Камчатки.

Экологическая изоляция возможна и на равнинах. Узкое субтропическое влажное побережье Южной Африки, изолированное на севере от тропиков пустынями, имеет столь высокую долю растительного эндемизма (7 семейств, 210 родов), что дает основание рассматриваеть эту территорию в ранге самостоятельного флористического царства (Капское царство).

В юго-западной Австралии, тоже изолированной пустынями, отмечена самая высокая плотность растительных эндемиков.

3.6. Викариат и конвергенция

Викариат в переводе с латинского означает замещение. В биогеографии викаризм – это замещение одних видов другими, образовавшимися из одного корня, т. е. родственными, но развившимися самостоятельно в разных экологических условиях. Викариат отражает процесс дивергентной микроэволюции, когда обособление нового вида является следствием адаптации организмов к новым условиям, отличным от тех, в которых обитал породивший их старый вид. Классический пример – ряд лиственниц в Евразии: европейская – сибирская – Гмелина (даурская) – Каяндера – камчатская каждая из которых занимает свой ареал (рис. 3.31).

Рис. 3.31. Ареалы викарирующих восточно-сибир- ских и дальневосточных видов лиственниц, по Е. Г. Боброву:

I – Каяндера; II – Гмелина; III – Рупрехта; IV – Ольги; V – камчатская; VI – японская

Такой же ряд образуют сосны – бореальные, средиземноморские, гималайские, дальневосточные. Чаще наблюдаются викарные пары видов: береза извилистая и карликовая, галка обыкновенная и альпийская, тюлень каспийский и нерпа, медведь бурый и гималайский и т. д. Но вот белый медведь и бурый не составляют викарной пары, они произошли от разного корня (Агаханянц, 1992).

Эволюция организмов протекает не только путем расхождения (дивергенции), но и путем схождения (конвергенции) признаков. В последнем случае в сходных условиях могут формироваться виды, очень далекие в филогенетическом отношении, но похожие по своей организации и внешнему виду.

Как пример конвергенции можно привести акул из рыб, ихтиозавров из пресмыкающихся, дельфинов из млекопитающих. В результате приспособления к сходным условиям существования их тело, снабженное хвостовым и спинным плавниками, приобрело веретенообразную хорошо обтекаемую форму и другие черты строения, делающие их очень похожими друг на друга.

Это следует учитывать при определении эндемов. Так разнообразные формы сумчатых животных (сумчатые волк, куница, крот, белка, медведь и др.) отнюдь не сближают Австралийское царство с Голарктическим, для которого характерны плацентарные волки, куницы, кроты, белки, медведи, а только подчеркивают уникальность его фауны.

На рисунке 3.32. показана, с одной стороны, адаптивная радиация – разнообразные формы животных, в строении которых находят отражение приспособления к обитанию в определенных экологических нишах. С другой стороны, ярко видна конвергенция признаков – сходные условия обитания делают похожими определенные формы пресмыкающихся и млекопитающих.

Ýкология – наука, изучающая взаимоот-

ношения организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей

средой.

В особую дисциплину экологию выделил в 1866 г. профессор Йенского университета, активный пропагандист учения Ч. Дарвина Эрнст Геккель для применения исключительно в сфере биологических наук, главным образом зоологии.

Слово экология происходит от греческих корней “эйкос” – дом и “логос” – учение. По-русски оно обозначает “учение о доме”. Понятие об “эйкосе” (доме) трактуется различно, но обычно в весьма расширенном смысле – не как собственно дом или жилище,

а как среда обитания. Конвенция ООН (Рио-

де-Жанейро, 1992 г.) провозгласила непреходящую ценность биологического разно-

образия, отметив его большое значение для функционирования систем, поддерживающих как жизнь в биосфере, так и устойчи- вое развитие общества. Биосфера и географическая оболочка представляют собой неразрывное целое. Раздел географии, призванный изучать закономерности размещения любых проявлений жизни на Земле, – биогеография, рассматривает проблему биоразнообразия как одну из наиболее актуальных. В процессе разработки концепции биологического разнообразия сложилось представление о базовых единицах (Уиттекер, 1980): альфа-разнообразии – разнообразии видов; бета-разнообразии – разнообразии сообществ; гамма-разнообразии – разнообразии видов и сообществ в пределах ландшафтов.

Опираясь на высказывания В. Б. Со- чавы (1970), можно сформулировать положение, которое необходимо учитывать при определении критериев гамма-разнообра-

зия:пространственная структура биосферы отображает пространственную неоднородность географической оболочки; система геохор адекватна соответствующей ей системе биохор, а

точнее фитохор. Такой подход к изучению биоразнообразия всецело обращен к биогеографии.

Пространственная структура и параметры биоты, устанавливаемые при изучении ландшафтов, являются хорошими косвенными индикаторами биоразнообразия на более низких структурных уровнях. Так, обработка спутниковых данных позволяет классифицировать растительные сообщества и по ним судить о разнообразии входящих в лан-

дшафт видов растений и животных. Несмотря на всю значимость биогеог-

рафических и экологических проблем регионального и глобального масштабов, ключ

êих пониманию, как правило, лежит на топологическом уровне. Ему отвечают в биогеографии биотопы и биоценозы (биогеоценозы), в физической географии – морфологические единицы ландшафта; в социаль- но-производственной сфере – природные угодья, конкретные объекты хозяйственного использования. По Д. Н. Кашкарову (1933), проекция на местообитание есть основная характеристика экологического изу- чения. Чем более дробными будут выделяемые единицы, тем ближе удастся подойти

êустановлению факторов, определяющих свойства сообществ.

Глава 4

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ

Ñпособность к размножению и расселе-

нию, которой обладают виды, позволила бы им равномерно распространиться по всей земной поверхности, если бы на их пути не существовали преграды, воздвигнутые условиями среды и совместного обитания с другими видами. Границы ареала вида, а также границы территорий, на которых вид локализован внутри ареала, определяются тем, с какими факторами среды существование вида возможно, а с какими несовместимо. Важную роль в изучении механизмов динамики биоразнообразия и закономерностей распределения организмов играют экологические исследования.

4.1. Организм и среда

Для жизни и процветания каждого организма требуется набор определенных экологических факторов: абиотических, т. е. неживых, и биотических, т. е. живых.

Абиотические факторы. У наземных организмов к числу важнейших прямо действующих абиотических факторов относятся: климатические (свет, тепло, влага), фи- зико-химические свойства почво-грунтов, газы атмосферы. Такой фактор, как рельеф, является косвенно действующим, так как он перераспределяет потоки вещества и энергии в ландшафте.

Правило предварения сформулировал В. В. Алехин. По этому правилу, склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне, а склоны южной экспозиции - растительные группировки, характерные для более южной зоны. Это отклонение от зональности связано с углом падения солнечных лучей (рис. 4.1).

Законы ограничивающих факторов:

отношение разных видов растений и животных к условиям существования неодинаково: одним требуется много влаги, другие живут в сухой пустыне, одни требуют много света, другие его не выносят, одни любят тепло, другие – низкие температуры и т. п.

Ход жизни организмов не нарушается, если все факторы действуют в привычном для организма режиме. Однако картина резко меняется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться. Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору, градиент которого стремится к минимуму.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана Ю. Либихом и получила название закон минимума.

Закон минимума: наибольшее влияние на жизнь организма оказывает фактор, напряжение которого наиболее низкое (мини-

мальное) и приближается к пределу выносливости. Действие закона минимума наглядно показано на рис. 4.2.

Высота клепок бочки соответствует напряженности эко- л о г и ч е с к и х ф а к т о р о в , жидкость в бочке – “жизненной силе”. Как видим, “жизненная сила” вытекает через самую

низкую клепку, т. е. там, где напряженность экологического фактора минимальная.

Рис. 4.1. Схема правила предварения, по В. В. Алехину:

1 – северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходит на северные склоны и в балки; 2 – южный вид на севере встречается на южных склонах

Ограничивающими процветание вида может оказаться не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) фактора. Существование организма ограничено областями минимума и максимума. Между ними располагается наиболее благоприятная (оптимальная) экологическая область – экологический оптимум. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности.

Рис. 4.4. Типы экологических диапазонов, по Ю. И. Чернову:

А – эврибионты; Б – стенобионты; а – эврибионты с оптимумом в средней части градации фактора; б, в – эврибионты с оптимумом в зонах низких и высоких значений фактора; г, д, е – варианты стенобионтов

Закон толерантности: лимитирующим может быть как минимальное, так и максимальное значение экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет область выносливости (толерантности) организма к данному

фактору.

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола (рис. 4.3). Его центральная часть соответствует напряженности экологического фактора, при котором условия существования организма наилучшие – это область оптимума. Края купола отвеча- ют или слишком низкой, или слишком высокой напряженности экологического фактора, при которой условия существования организмов наихудшие.

Чтобы выразить степень толерантности, в экологии используют приставку “стено” (узкий) и “эври” (широкий). Существуют стенобионтные и эврибионтные виды. Первые живут в условиях узкого, вторые – широкого диапазона фактора (рис. 4.4). Например, у холодолюбивых организмов зона температурного оптимума смещена в сторону низких температур. Диапазон температур. в пределах которого могут существо-