Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

.pdf
Скачиваний:
246
Добавлен:
10.02.2015
Размер:
16.2 Mб
Скачать

жие и сочные утром, блекли и свешивались

доточились наиболее устойчивые, но бес-

вниз, лепестки цветов осыпались. В июне

плодные соединения алюминия и железа.

и июле около полудня обыкновенно выпа-

Продуктивность лесов огромна. Запас

дает сильный дождь, приносящий желан-

древесины свыше 5000 ц/га (в Бразилии –

ную прохладу. Туча приближается всегда

до 17 000 ц/га), а годовой прирост 350 –

одинаковым, весьма любопытным манев-

500 ц/га и более. Парадокс влажных тропи-

ðîì.

ческих лесов заключается в том, что пыш-

Сначала прохладный морской бриз, по-

ная растительность развивается на мало-

являющийся около 10 час. утра и усилива-

мощных бедных почвах. Это становится

ющийся по мере того, как поднимается

возможным благодаря очень быстрому кру-

солнце, начинает ослабевать и, наконец,

говороту биогенных солей. Отмершая мас-

прекращается совершенно. Тогда жара и

са ветвей и листьев быстро, в течение не-

электрическое напряжение воздуха стано-

скольких недель, разлагается и минерали-

вятся просто невыносимыми. Тяжелое рас-

зуется. В лесах мало опавшей листвы и не-

слабление овладевает всеми, даже обитате-

редко видны пятна оголенной земли. В раз-

ли леса выдают это своими движениями.

ложении опада большое участие принима-

Но вот на востоке показывается белый ту-

ют термиты; главная же роль, по-видимо-

ман и начинает собираться в кучевые обла-

му, принадлежит грибам.

ка, нижний край которых становится все

Корневая система деревьев не прони-

темнее и темнее. Весь восточный горизонт

кает на большую глубину, вся она сосредо-

внезапно чернеет; эта мгла распространя-

точена в первых десятках сантиметров ма-

ется все большой и больше, заслоняя под

ломощного слоя почвы, где образует фильтр,

конец и солнце. Затем мощный порыв вет-

поглощающий растворимые питательные

ра с туманом проносится по лесу, раскачи-

вещества. Важную роль в питании растений

вая вершины деревьев, сверкает ослепи-

играет микориза. Высокие деревья с повер-

тельная молния, раздается удар грома и раз-

хностной корневой системой мало устойчи-

ражается стремительный ливень. Такие гро-

вы. Досковидные корни – специальное при-

зы быстро проходят и оставляют за собой

способление, подобно контрфорсам у готи-

неподвижные исчерна-синие тучи, остаю-

ческих соборов они поддерживают высокие

щиеся на небе до самой ночи. Вместе с тем

стволы (рис. 9.5).

вся природа освежена; лишь лепестки цве-

Особенности почв влажных тропичес-

тов и листья кучами валяются под деревья-

ких лесов следует учитывать при их хозяй-

ми. К вечеру природа пробуждается к но-

ственном освоении. Издавна здесь приме-

вой жизни, которой полон каждый куст, каж-

нялась подсечно-огневая система земледе-

дое дерево. На другой день солнце снова по-

лия: лес вырубался, сжигался, участок об-

является на безоблачном небе, возобновляя,

рабатывался для выращивания тех или

таким образом, круговорот тропического

иных сельскохозяйственных культур (рис.

дня, в течение которого перед нашими гла-

9.6). Но запасы питательных веществ в по-

зами как будто проходят весна, лето и

чве ограничены, и они быстро вымывают-

осень…”

ся дождями. Через пару лет возделанный

Почвы влажных тропических лесов

участок приходится забрасывать. Губитель-

формируются на мощной бесплодной фер-

на сплошная вырубка лесов, особенно на

раллитной (Al2O3, Fe2O3) коре выветрива-

склонах, которая ведет к смыву почв и ин-

ния. Основной запас питательных веществ

тенсивной эрозии. Около 100 000 км2 òðî-

сосредоточен в живых растениях. Полага-

пических лесов подвергается деградации

ют, что растения получили этот запас мил-

ежегодно в результате антропогенного воз-

лионы лет назад в процессе биохимическо-

действия. Обнажение бесплодной феррал-

го разложения материнских горных пород

литной коры выветривания на больших

богатого минералогического состава. В ко-

площадях – угроза того, что влажные тро-

нечном счете, в коре выветривания сосре-

пические леса могут утратить способность

151

Рис. 9.5. Досковидные корни, придающие большую устойчивость высоким стволам деревьев с поверхностной корневой системой, по А. Кернеру

152

Рис. 9.6. Выжигание тропического леса под сельскохозяйственное угодье и его последствия:

Справа – эрозия склонов после уничтожения лесной растительности

êсамовосстановлению и на их месте возникнут вторичные растительные сообщества с более бедным видовым составом и низкой продуктивностью.

Богатство биома влажных тропических лесов находит выражение в огромном разнообразии видов, жизненных форм и в сложной структуре лесного сообщества. 70% видового разнообразия растений составляют деревья (цветковые). Участие трав незначительно, обычно они растут на опушках леса. Преобладают травы, своими размерами не уступающие деревьям, бананы достигают высоты 6 м. Их подземные органы живут неопределенно долго.

Число видов деревьев на 1 га может превышать 100; переходя от одного дерева

êдругому, исследователь каждый раз обнаруживает новый вид. Лесные сообщества не отделены друг от друга четкими границами, а связаны постепенными переходами. Такое явление называется горизонтальной континуальностью растительного покрова.

Так же сложен вопрос о вертикальном сложении леса: между 30 – 40-метровыми гигантами, образующими верхний полог, и деревьями в 3 – 5 м существуют виды деревьев, образующие кулисообразные полога, перекрывающие друг друга (рис. 9.7). Это дает основание говорить о вертикальной континуальности, которая усиливается благодаря массе внеярусных растений – лиан и эпифитов.

Число видов эпифитов и лиан в дватри раза превосходит число видов деревьев (рис. 9.8). Особую жизненную форму

представляют деревья-душители, большинство из которых относится к роду Ficus. Благодаря птицам их семена попадают на ветви крон деревьев верхнего яруса. На первой стадии развития росток ведет жизнь эпифита. Однако сразу начинается быстрый рост корней: один корень устремляется в землю и снабжает растение водой и питательными солями; ответвления воздушных корней охватывают ствол хозяина и душат его (рис. 9.9).

Влажный тропический лес создает своеобразный микроклимат под своим пологом. Кроны деревьев смыкаются; в лесу ца-

Рис. 9.7. Вертикальная структура дождевого тропи- ческого леса, по Г. Вальтеру:

Разные виды деревьев высотой от 4 – 5 до 30 – 35 м образуют переходы, затрудняющие выделение четких элементов вертикальной структуры лесного сообщества

153

Ðèñ. 9.9. Деревья-душители:
а – схема развития фикуса-душителя, по “Жизнь растений”: 1 – фикус развивается как эпифит в кроне дерева-хозяина; 2 – воздушные корни достигают почвы; 3, 4 ответвления воздушных корней оплетают и сдавливают ствол дерева-хозяина; б – общий вид, по A. Schimper
154

рит зеленый сумрак, редкий луч солнца пробивается сквозь густую листву. Здесь влажно и душно, как в оранжерее. Условия обитания накладывают отпечаток на строение растений. Стволы гладкие и стройные; кора тонкая и светлая. Корка, как правило, не образуется. У многих деревьев досковидные и ходульные корни. Почки защищены очень слабо, почечные чешуи отсутствуют. Форма и размер листьев в нижних ярусах леса мало варьируют: обычно они большие и цельнокрайние. В более высоких ярусах леса листья вырабатывают приспособления для защиты от яркого солнца и потери влаги – их размеры уменьшаются, они становятся кожистыми, блестящими, с толстой кутикулой. Представление о “вечнозелености тропических лесов” создается потому, что смена листьев в течение года происходит постепенно: одни листья разворачиваются

Ðèñ. 9.8. Орхидеи-эпифиты, по А. Кернеру из почек, другие опадают. Наряду с этим у некоторых деревьев может происходить одновременное массовое сбрасывание листвы, хотя рядом стоящие деревья того же вида могут оставаться зелеными.

В нижнем ярусе влажность воздуха постоянно высокая. Защиты от испарения растениям здесь не требуется. Напротив, у них есть ряд приспособлений, которые облег- чают транспирацию: тонкие листья с большой поверхностью и большим количеством устьиц; листья, в которых отдача влаги обеспечивается капельными устьицами на концах листовых жилок, из которых выдавливаются капли воды.

Многие тропические деревья цветут и плодоносят круглый год. На одном дереве имеются цветочные почки и цветки, зеленые и спелые плоды. Иногда деревья зацветают дружно раз в 10 лет. Учи- тывая, что деревья одного

вида в тропическом лесу растут на большом

двудольных деревьев нужно назвать цейбу

удалении друг от друга, приходится только

(Ceiba) – дерево, возвышающееся над всем

догадываться, благодаря какому сигналу они

лесным пологом; бертоллецию (Bertolletia

зацветают одновременно, обеспечивая тем

excelsa), плоды которой называют бразиль-

самым возможность перекрестного опыле-

скими, или американскими, орехами; гевею

ния. Одной из особенностей плодоноше-

(Hevea brasiliensis), дающую каучук; деревья

ния у некоторых видов растений является

с ценной красной древесиной – махагонию

каулифлория, т. е. образование цветков, а

и цезальпинию. К нижнему ярусу относит-

затем и плодов непосредственно на ство-

ся шоколадное дерево (Theobroma cacao);

лах или толстых ветвях. Наиболее извест-

дынное дерево (Carica, около 40 видов),

ный пример – шоколадное дерево(рис. 9.10).

сладкие плоды которого содержат фермент

 

папаин, благоприятствующий пищеваре-

 

нию. Деревья всех ярусов переплетают ли-

 

аны. Среди эпифитов выделяются своим

 

разнообразием орхидеи, папоротники, виды

 

из семейства Bromeliaceae. В заводях Ама-

 

зонки растет знаменитая гигантская кув-

 

шинка виктория регия (рис. 9.13).

 

Кроны густого тропического леса яв-

 

ляются средой обитания множества зверей

 

и птиц с ярким оперением (рис. 9.14). По-

 

чти все они проводят большую часть жиз-

 

ни на деревьях, не опускаясь на землю.

 

Приспособление характерное для животных

Рис. 9.10. Плоды шоколадного дерева (какао) на ство-

неотропиков – цепкохвостость. Цепкие хво-

ле и ветвях дерева. Рядом продольный разрез плода

сты обезьян (рис. 9.15), опоссумов, древес-

 

ных муравьедов и дикообразов, енотов-но-

Животный мир влажных тропических

сух помогают им ловко передвигаться с вет-

лесов характеризуется огромным богат-

ки на ветку. Типичными представителями

ством и разнообразием: более 10 000 000

фауны Неотропического царства в гилее яв-

видов, в основном насекомых и других бес-

ляются неполнозубые – ленивцы. Их когти

позвоночных (рис. 9.11). Благоприятные ус-

срослись в серповидные крючья, с помощью

ловия обитания – тепло, влажно, обилие зе-

которых животные висят на ветвях безо вся-

леного корма, масса убежищ, способствуют

кого напряжения мускулов (рис. 9.16).

формированию сообществ со сложными

Впрочем, представление о том, что в

биотическими отношениями. Круглый год

тропическом лесу на каждом шагу встреча-

климатические условия благоприятны для

ются интересные птицы и звери, не соот-

размножения и развития. Основная жизнь

ветствует действительности. Девственный

сосредоточена в кронах деревьев; у земли

лес кажется мертвенно тихим: в густой чаще

лес кажется безжизненным.

трудно передвигаться и в то же время легко

В Неотропическом царстве дождевые

спрятаться. Лишь невидимые стаи обезьян

тропические леса занимают огромные про-

и птиц производят подчас невероятный

странства на Амазонской низменности, где

шум. Изредка встречаются равнинный та-

их описал еще А. Гумбольдт, введший в на-

пир и похожие на кабанов пекари. Крупные

уку термин “гилея” (рис. 9.12). А. Л. Тахтад-

грызуны замещают здесь копытных; наи-

жян (1978) выделяет особую Амазон-скую

больших размеров достигает капибара

флористическую область, которая включает

(Hydrochoerus capybara), до полутора мет-

500 эндемичных родов и не менее 3000 ви-

ров в длину и массой до 60 кг. Хищники

дов. Здесь центр распространения пальм (до

представлены кошачьими – ягуаром и оце-

200 видов), из которых 60 эндемичны. Из

лотом.

155

Рис. 9.11. Мир насекомых обладает приспособлениями, делающими их трудно различимыми среди зелени листьев и цветов тропического леса

156

Рис. 9.12. Амазонская гилея, по А Кернеру:

На переднем плане монстера с воздушными корнями

157

Рис. 9.13. Виктория регия на Амазонке, по А. Кернеру

Важную роль в жизни влажных тропи- ческих лесов играют термиты – главные пожиратели отмершей растительной массы, благодаря чему она быстро разлагается и минерализуется. Термиты строят свои термитники, начиная с глубоких слоев почвы и кончая ветвями крупных деревьев. Основой сообщества является “царица” – крупная, до 12 см в длину, самка, непрерывно продуцирующая яйца (рис. 9.17). Количе- ство термитов на 1 м2 – от 500 до 10 тыс. Переваривание клетчатки в кишечном тракте термитов осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, без симбиоза с которыми термиты существовать не могут. Поэтому появившуюся на свет личинку, рабочий термит подносит к анальному отверстию царицы, чтобы новорожденная обогатила флору своего кишечника.

Тропический лес от почвы до крон самых высоких деревьев заполняет множество видов муравьев. У ряда растений выработались особые симбиотические отношения

– мирмекофилия (любовь к муравьям): в стволах и ветвях деревьев возникают специальные пустоты, в которых живут хищные муравьи, уничтожающие насекомыхвредителей. Муравьи-листорезы ведут иной образ жизни. Они искусно вырезают кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают и на этой разлагающейся массе выращивают опреде-

ленные виды грибов, которыми выкармливают личинок. Когда самка муравья-листо- реза отправляется в брачный полет, она берет в рот кусочки гифов гриба, что создать плантацию на новом месте.

Дождевые тропические леса, более подробно рассмотренные на примере Амазонской гилеи, сохраняют свои главные черты и в других областях своего распространения. Индивидуальный отпечаток накладывает их принадлежность к разным биогеографическим царствам.

В Эфиопском царстве дождевые тропические леса с мощным древесным ярусом, обилием лиан и эпифитов занимают большую часть бассейна Конго, а также побережье Гвинейского залива. В составе флоры 13 000 видов; более 250 родов растений эндемичных или преимущественно свойственных этим лесам. Широко представлены виды из тутовых, бобовых, пальмовых, стеркулиевых, панданусовых, и других семейств. В древесном ярусе господствуют рода: Ficus, Treculia, Chlorophora, Coula, Albizzia, Copaifera, Khaya, Ceiba, Cola, Omphalocarpum.

Обитатели тропических лесов (см. рис. 8.8) – гориллы, шимпанзе и различные мелкие обезьяны; из грызунов – длиннохвостая летяга; из копытных – малый оленек и окапи; из хищников – леопард. Из птиц следует упомянуть серого попугая, длинноклювого токо, птицу-носорога, цесарку и африканского павлина.

Характерным приспособлением к постоянному обитанию в кронах деревьев у животных является планирование. Способностью к планирующему полету с дерева на дерево обладают не только птицы, но и белки, змеи, ящерицы и лягушки.

В Индо-Малайском царстве дождевые тропические леса занимают преимущественно полуостров Малакку и острова Суматра, Ява, Борнео, Целебес, Новая Гвинея и соседние более мелкие острова.

Флора подобласти одна из наиболее богатых флор Земли (около 45 тыс. видов растений); эндемичных родов около 500; видовой эндемизм чрезвычайно велик. Так, например, на Новой Гвинее около 12% ро-

158

Рис. 9.14. Характерные представители фауны дождевого тропического леса. Бразильская область Неотропи- ческого царства. Рис. В. А. Ватагина, по Н. А. Бобринскому:

1 ленивец; 2 средний муравьед; 3 цепкохвостый дикобраз; 4 попугай ара; 5 тукан, 6 игрунка;

7 опоссум; 8 большой муравьед; 9 ревун; 10 броненосец гигант, 11 тапир; 12 – водосвинка

159

Рис. 9.14 (продолжение):

1 пекари; 2 ягуар; 3 носуха; 4 щелезуб; 5 нутрия; 6 колибри; 7 паукообразная обезьяна; 8 óäàâ áîà; 9 бразильский попугай; 10 гоацин; 11 игуана; 12 кракс, или шлемоносная курица

160