Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

Биомы сухих субтропиков. Эти биомы характеризуются жарким и сухим летом, прохладной и дождливой зимой. Такой климат получил название средиземноморского, а биомы общее наименование – биомы средиземноморского типа (БСТ). Они располагаются в Северном и Южном полушариях между субтропическим поясом высокого атмосферного давления и областями зарождения циклонов в умеренном поясе – это Средиземноморье, Калифорния, Среднее Чили, Южная Африка, юг Австралии. Летом господствующим является воздействие центров высокого атмосферного давления, поэтому стоит жаркая и сухая погода; зимой в субтропики спускаются из умеренного пояса центры низкого давления, что сопровождается усилением циклонической деятельности, дождливой погодой.

ÂБСТ преобладают формации жестколистных (склерофилльных) вечноили зимнезеленых кустарников. Из многочисленных местных названий БСТ наиболее известны: маквис, гаррига, фригана и шибляк в Средиземноморье, чапарраль в Америке, финбош в Южной Африке и малли-скрэб в Австралии.

Происхождение вечнозеленых жестколистных кустарниковых формаций БСТ связывают с подлеском субгумидных лавролистных лесов. По мере усиления аридности климата древесный ярус этих лесов редуцировался, а кустарниковый подвергался изменениям в направлении увеличения числа склерофильных видов и их усиливающейся адаптации к сезонной сухости. В сухих лесах обычны низовые пожары, и адаптации к огню также могли начать формироваться уже под пологом леса.

Свидетельства о существовании типичных БСТ появляются не ранее позднего миоцена-плиоцена. Таким образом, БСТ представляются довольно молодыми биомами. В плейстоцене и голоцене ареал БСТ неоднократно то сокращался, то расширялся. Климатогенные пульсации в голоцене усугубились действием антропогенных факторов.

Âкачестве примера БСТ остановимся на биомах Средиземноморья. В начале тре-

тичного периода на равнинах господствовали тропические и субтропические леса, после поднятия гор сменявшиеся поясами широколиственных (платан, грецкий орех, каштан, тополь, дуб, бук и др.) и хвойных (сосна, ель пихта) лесов, отчасти местных, отчасти проникших с востока по гималайскому пути миграций. Межледниковые эпохи в плейстоцене вызвали формирование засушливых центров на Пиренейском полуострове, в Северной Африке и Малой Азии. Они обусловили ксерофитизацию и сильное обеднение когда-то богатой средиземноморской флоры. Тем не менее, именно флора третичного Средиземья явилась ядром, из которого развилась в основном на месте своего происхождения, т. е. автохтонно, современная средиземноморская флора.

Формирование современных БСТ происходило в условиях субтропического климата с жарким сухим летом и влажной зимой. Средние температуры зимы 7 – 14 îС, хотя абсолютные минимумы могут достигать -15 îС. Годовая сумма осадков 400 – 700 мм. Дефицит влаги (превышение испарения над выпадающими осадками) достигает 1000 – 1500 мм.

Берега Средиземного моря гористые. В нижней части склонов господствует вечнозеленая жестколистная (склерофильная) древесная и кустарниковая растительность на коричневых почвах. Характерный вид– маслина (Olea europea); ее ареал почти точно совпадает с ареалом БСТ (рис. 9.74, 9.75). Средиземноморские ландшафты издавна освоены человеком и несут яркие следы его деятельности – местами созидательной, местами разрушительной.

Господствующими формациями являются маквис, гаррига, фригана и шибляк.

Маквис – заросли с преобладанием небольших вечнозеленых деревьев и кустарников с мелкими жесткими листьями. Наиболее обычны здесь земляничное дерево (Arbutus unedo), мирт (Myrtus communis), ладанники (Cystus), фисташка (Pistacia lentiscus), дикая маслина (Olea europea var. oleaster), вечнозеленый каменый дуб (Quercus ilex) (рис. 9.76). Лианы – сассапариль (Smilax aspera), ломонос (Clematis

flammula), плющ (Hedera helix) делают заросли трудно проходимыми. На юге Испании распространены заросли карликовой пальмы (Chamaerops humilis) – единственного вида пальм, имеющего свой естественный ареал в Европе.

Рис. 9.76. Маквис (Quercus ilex, Pistacia lenticus, Euphorbia dendroides, Rhamnus alaternus, Spartium juncus) на средиземноморском побережье Италии

Гаррига развивается на сухих каменистых почвах по южным склонам гор. Деревья отсутствуют, господствуют вечнозеленые кустарники с примесью дуба (Quercus coccifera), называемого на юге Франции “гарулия” (отсюда гаррига).

Фриганаразвивается в условиях сильной и продолжительной летней засухи, а также в местах усиленного выпаса как крайний вариант дигрессии растительного покрова.

Растения растут разреженно, всюду видна скелетная почва. Господствуют колю- чие, пахучие, часто сильно опушенные полукустарники и многолетники с одеревеневшими основаниями; весной обильно цветут эфемеры и эфемероиды. В Испании на гипсовых плато в районе Сарагосы фри-

гана представлена ассоциациями с господством солнцецвета (Helianthemum), розмарина (Rosmarinus officinalis), тимьяна (Thymus vulgaris), полыни белой (Artemisia herba-alba) с участием степных злаков: ковыля (Stipa parviflora), типчака (Festuca valesiaca) и др. (рис. 9.77).

Подобный ландшафт казалось бы не оставляет места для занятия земледелием. Однако на аэрофотоснимке этого района виден своеобразный членистый рисунок сухих русел, отображающий рукотворные терраски, удерживающие мелкозем и весеннюю влагу. Они используются для выращивания ячменя (рис. 9.78).

Шибляк представляет северный вариант средиземноморской растительности на черноморских склонах гор Крыма и Кавказа (рис. 9.79). Он образован зарослями листопадных форм деревьев и кустарников: дуба пушистого (Quercus pubescens), грабинника (Carpinus orientalis), держи-дерева (Paliurus

Рис. 9.77. Фригана на гипсовом плато в Испании

как в саваннах, подчеркивается широким распространением адаптаций к воздействию высоких температур у его обитателей.

Таким образом, в БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционировании экосистем, обеспечивая возврат в оборот биогенов, связанных в мортмассе. По существу, огонь выполняет в этих экосистемах функцию своеобразного небиологического редуцента, действующего эпизодически, но чрезвычайно быстро, и придающего обороту системы своеобразную многолетнюю ритмику. Без пожаров устой- чивое существование БСТ немыслимо. Возврат биогенов в круговорот веществ опла- чивается ценой высоких потерь, особенно азота, в результате вымывания атмосферными осадками. Важнейший биологический компенсаторный механизм – широко распространенная в БСТ азотфиксация, к которой способны не только такие классические азотфиксаторы как бобовые, но и многие другие растения.

9.2. Биомы холодных и умеренных поясов

От полюсов к субтропическим широтам простираются холодные и умеренные пояса. Если в жарком поясе ведущим фактором формирования зональных типов биомов является возрастающая сухость климата, то в холодных и умеренных поясах главную роль играет первичный фактор географической зональности – температурный режим. Различия в климате и особенности палеогеографии накладывают свой отпечаток на своеобразие ландшафтов. Наряду с биполярностью органического мира отмеча- ются существенные черты отличия зональных типов биомов холодных и умеренных поясов Северного и Южного полушарий.

В Северном полушарии приполюсное пространство занято океаном, полярные пустыни представлены прерывисто в основном на островах. Биомы тундры и тайги имеют субширотное простирание, протягиваясь в виде концентрических полос через континенты Северной Америки и Евразии, принадлежащих к одному Голарктическому

биогеографическому царству. Но по мере перехода в низкие широты, где климат становится более теплым, все отчетливее проявляется роль увлажнения, и в распределении зональных типов биомов находит выражение закон географической секторности (рис. 9.81).

В Южном полушарии приполюсное пространство занято Антарктическим континентом, лежащим в зоне полярных пустынь. Субантарктические и умеренные широты заняты в основном океанами. Наземные биомы формируются на островах и окраине Южной Америки. Типичные тундры, тайга и широколиственные леса, характерные для Голарктического царства Северного полушария, здесь отсутствуют. Зональные типы биомов Голантарктического царства обладают своими специфическими свойствами.

9.2.1. Тундра

Циркумполярное положение холодных поясов определяет суровость климата: отрицательный радиационный баланс, отрицательные средние годовые температуры воздуха. Границей холодного пояса служит изотерма самого теплого месяца 10 îС. Наряду с климатическими условиями большое влияние на формирование биомов холодных поясов оказывает взаиморасположение суши и океана.

Холодный пояс Северного полушария называют еще Арктическим или Арктикой. От полюса к югу тепловой режим становится более благоприятным для жизни. Это служит основанием для разделения Арктики на зоны и подзоны (рис. 9.82).

Тундры – главный зональный тип биомов холодного пояса Голарктического царства. Если весь холодный пояс называют Арктикой, то тундры с расположенной южнее лесотундрой относят к Субарктике.

Астрономической границей холодных поясов, где формируются биомы полярных пустынь и тундр, являются полярные круги – северный и

южный, располагающиеся на 66î 33‘ с. ш. и ю. ш. У полюсов солнце встает и садится лишь один раз в год. Полярный день и полярная ночь, начинающиеся и заканчивающиеся в дни равноденствий, длятся по шесть месяцев только на самих полюсах. У полярных кругов с нача- лом весеннего равноденствия продолжительность дня увеличивается ежедневно на 8 мин. Только одни сутки, в день летнего солнцестояния, солнце не заходит за горизонт; после осеннего равноденствия продолжительность дня быстро уменьшается.

Рис. 9.82. Зональное подразделение Арктики, по В. Д. Александровой:

1 – южная граница тундры, в том числе подзоны южной тундры;2 – южная граница подзоны северной тундры; 3 – южная граница зоны арктических пустынь

эрозионную деятельность. С мерзлотой связаны специфические геоморфологические процессы и формы мезо- и микрорельефа. Наиболее крупные формы – термокарстовые возникают в результате оседания грунта при вытаивании подземных льдов. Морозное растрескивание грунтов и образование ледяных клиньев в трещинах ведут к

Рис. 9.84. Полигональная тундра. Аэрофотоснимок

формированию полигонального микрорельефа (рис. 9.84). С мерзлотным пучением грунтов связан мелкобугристый рельеф. Криогенная сортировка твердого материала имеет следствием пятна-медальоны, структурные грунты.

Стабильность многолетнемерзлых грунтов, колебания верхней границы и даже само существование мерзлоты зависят от многих обстоятельств, и в первую очередь от растительного покрова, имеющего зна- чение важнейшего стабилизирующего фактора. Растительная дернина затрудняет теплообмен между мерзлым слоем и воздухом (поддерживает тепловое равновесие), скрепляет почву, препятствует сортировке грунта.

Недостаток тепла и избыток влаги, мерзлота, низкая емкость биологического круговорота, небольшое количество растительного опада, его замедленная гумификация и минерализация – все это определяет главные черты геохимических процессов и поч- вообразования. Химическое выветривание протекает слабо, высвобождающиеся основания вымываются из почвы, так что она обеднена кальцием, натрием, калием (но обогащена железом и алюминием). Широ-

кое распространение в Субарктике, особенно в южной ее части, имеют тундровые глеевые почвы с торфянисто-перегнойным горизонтом, под которым находится сравнительно однородная глеевая минеральная вязкая толща. В связи с низкой продуктивностью растительности торфообразование слабое; мощность торфа редко превышает 1 м. Почвенный покров, как и растительный, характеризуется мозаичностью.

Арктика – это нивальные ландшафты, мир снега и льда. Снежный покров играет важную роль в жизни растений и животных. Продолжительность залегания снежного покрова до 220 – 280 дней – главный отрицательный фактор в жизни большинства животных и растений. Толщина снежного покрова зависит от рельефа (с возвышений снег сдувается, а в понижениях накапливается), а также от континентальности климата – к западу от Таймыра она больше, к востоку меньше. В то же время снег играет и роль положительного экологического фактора. В качестве хорошего теплоизолятора он защищает почву, растения и животных от зимних морозов. Кроме того, слой снега предохраняет растения от снежной корразии: ветви, выступающие над снегом, срезаются или сильно повреждаются зимней поземкой, поэтому высота растений полностью зависит от мощности снегового покрова.

Тундровые биоты Палеарктики и Неарктики близки между собой. Многие виды растений: куропаточья трава (Dryas octopetala), брусника, водяника, альпийская толокнянка, альпийский мятлик и др., как и животных: северный олень, белый медведь, песец, белая сова и др. – имеют циркумполярный ареал. Общность тундровых биот можно объяснить общностью истории развития северных районов Евразии и Северной Америки, претерпевших оледенение. Биоты тундр характеризуются молодостью и бедностью видового состава: теплолюбивые формы третичного периода погибли или были коренным образом преобразованы во время четвертичного оледенения. Вместе с тем для Арктики характерен зна-