Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

Dicranum elongatum, Hylocomium alascanum, Rhacomitrium canescens и др. Обычны также политриховые мхи и печеночники

(Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare). В моховом покрове почти всегда имеются лишайники (главным образом кустистые кладонии и цетрарии, а также листоватые

– нефрома и др.). В верхнем ярусе моховолишайниковых сообществ представлены: осока гиперборейская, мятлик арктический, горец живородящий, дриада – куропаточья трава, мелкие ивы, иногда голубика, брусника и др.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые тундры. В южных окраинах подзоны они напоминают лишайниковый покров сосновых боров и лиственничных редколесий.

В западном секторе Арктики (до Енисея) преобладают лишайниковые тундры с кладониями (олений мох) и исландской цетрарией. В восточном секторе – в восточной части Таймыра и в полярной Якутии - распространены алекториевые (Alectoria ochroleuca) и цетрариевые (Cetraria cucullata и др.) тундры. Характерные для них кустистые лишайники растут в условиях бесснежной арктической зимы и легко выносят жесткость погодных условий, губительных для ягелевых формаций.

Ягельники требуют для перезимовки глубокого снежного покрова, почему и распространены главным образом в западных тундрах, находящихся под влиянием влажных ветров с Атлантического океана. Распределение лишайниковых тундр имеет большее значение для оленеводства. Отсутствие в арктической Якутии ягельных формаций не благоприятствует широкому распространению оленеводческих хозяйств. Напротив, к западу от Таймыра сосредото- чено наибольшее поголовье оленей.

Обширные плоские понижения заняты низинными плоско-, мелкобугристыми и полигональными болотами. В понижениях преобладают гипновые мхи; на грядах и невысоких буграх – политриховые и зеленые мхи. Сфагновые мхи распространены мало.

Подзона южных кустарниковых тундр. Характерна для западного сектора Палеарктики. В растительном покрове преобладают трехъярусные сообщества из кустарников, кустарничков и трав и мохово-ли- шайникового напочвенного покрова. Кустарники находятся под снежным покровом, и холодные зимние ветры не уничтожают их молодые побеги и почки. Именно вымерзание и иссушение чаще всего губят кустарники в восточном секторе Арктики и в более северной тундровой подзоне.

Из кустарников особенно характерна карликовая береза (Betula папа), которую к востоку от Енисея замещает близкий вид железистой березы (В. exilis). Много карликовых ив: круглолистная, полярная, травянистая, ледниковая. Более крупные ивы растут по речным долинам и болотным окраинам: Salix lanata, S. lapponum, S. glauca и

многие другие. По долинам рек местами встречается кустистая ольха (Alnus barbata). На междуречных пространствах распространены водяника (Empetrum nigrum) и ягодники: альпийская толокнянка, голубика, брусника; различные вересковые кустарнич- ки (багульник, подбел и др.); много морошки.

Зимой тундра пустынна. Подавляющее число зверей и птиц откочевывает на юг. Среди немногих видов, остающихся в тундре на зиму, следует выделить леммингов (рис. 9.89).

Рис. 9.89. Лемминг

Лемминги образуют большие колонии, прокапывая многочисленные норы в почве. В зимний период они не только сохраняют активность, но даже приносят потомство.

202

В отдельные годы после благоприятных летних сезонов, когда накапливается большой запас растительной пищи, происходит вспышка размножения леммингов. Летом, выев большую часть растений, миллионные полчища зверьков начинают мигрировать в поисках новых мест обитания. Они двигаются в одном направлении, не взирая на водные преграды. Многие тонут. Когда лемминги подходят к берегу моря, они, видимо, воспринимают его как берег оче- редной реки, которую стараются переплыть. Всех их ожидает гибель.

Лемминги составляют основу питания хищных птиц и животных тундры. Установлена прямая зависимость между численностью популяции леммингов и песцов.

На короткий летний сезон тундра меняет свой облик. Под лучами не заходящего солнца быстро сходит снег, в многочисленных водоемах появляются в неисчислимом количестве личинки двукрылых насекомых. Возвращаются перелетные птицы: кулики и водоплавающие: гуси, утки, лебеди и др. Обильный корм ягодников и личинок насекомых, долгий полярный день благоприят-

Рис. 9.90. Белые гуси (а) и черные казарки (б)

Рис. 9.91. Северные олени

ны для выведения и откорма птенцов (рис. 9.90). Прикочевывают олени, спасаясь от кровососущих насекомых, которых на открытых пространствах тундры отгоняет ветер (рис. 9.91). За оленями приходят волки.

В Неарктической области тундровые ландшафты занимают всю северную окраину Северной Америки и значительную часть прилегающих островов. Положение их южной границы у западной и восточной окраин материка так же, как в Палеарктике, асимметрично. В Тихоокеанском секторе она проходит вблизи 60î с. ш., а в Атланти- ческом секторе на полуострове Лабрадор под влиянием холодного течения опускается почти до 50î с. ш. Как уже говорилось, у биомов тундр Голарктического царства много общего. Почвенно-растительному покрову присущи типичные субарктические черты и соответствующая дифференциация тундры на подзоны.

Из крупных животных, свойственных тундрам Неарктики, назовем мускусного овцебыка (рис. 9.92). В прошлом он обитал и в Европе и в Азии, но в результате неумеренной охоты людей его ареал сильно сократился. В настоящее время предпринимаются попытки восстановления популяции этого животного.

Несмотря на суровость природных условий, тундра издавна была освоена и заселена человеком. На протяжении тысяче- летий коренные народы Севера выработали такие навыки хозяйствования, которые поддерживали устойчивость хрупких тундровых экосистем. Индустриальное покорение природы крайнего Севера оборачивается серьезными отрицательными экологи- ческими последствиями (см. гл. 10).

Рис. 9.92. Овцебык, по А. Э. Брему

Голантарктическое царство. На покрытом льдом Антарктическом континенте растительность отсутствует. В лишенных льда и снега береговых оазисах растут мхи и лишайники. Из цветковых растений обнаружены два вида: Colobanthus crassifolius

(сем. гвоздичных) и злак Deschampsia antarctica. Заметим, что род Deschampsia

имеет биполярный ареал, он широко распространен в Голарктическом царстве.

В омывающие со всех сторон Антарктиду моря вкраплено несколько субантарктических островов, образующих прерывистый пояс суши, лишь немного выступающий к северу за 50î ю. ш. Острова безлесны, хотя по своему положению они соответствуют в Северном полушарии Британским островам и Камчатке. Климат Субантарктики

находится, с одной стороны, под охлаждающим влиянием ледяного континента, а с другой – смягчается водами океана. При постоянно ветреной и туманной погоде в течение лета температура не поднимается выше 10 îС. Зимы мягкие, малоснежные. Средняя температура самого холодного месяца 2 – 3 îÑ.

Субантарктические биомы представлены не тундрами, а лугами. Широко распространены туссоковые (кочкарные) злаковники (виды Festuca и Poa), а также подушковидные формы растений: Azorella, Donatia, Gaismardia, Astelia (рис. 9. 93). Низины заняты обширными, в основном осоковыми болотами со сфагновыми мхами, росянкой. На о. Кергелен растет Pringlea antiscorbutica

(сем. крестоцветных), “кергеленская капуста”, крупные листья которой моряки раньше употребляли как противоцинготное средство (рис. 9.94).

Рис. 9.93. Растительность острова Кергелен, по Г. Вальтеру:

На переднем плане – подушки Azorella selago; на склоне слева – сомкнутый покров Acaena adscendes и Azorella

На Фолклендских островах обильны туссоковые злаковники; во внутренних областях господствуют вересковые пустоши с зарослями вересковых, водяники, азореллы

и др. Много болот. Всего на Фолклендских островах 135 видов цветковых растений, из них 20% эндемики. Много биполярных видов.

9.2.2.Тайга

ÂСеверном полушарии от северной границы леса на юг простирается умеренный пояс. Из-за огромной протяженности, он подразделяется на умеренно-холодную (бореальную) и умеренно-теплую (неморальную) зоны. Таежные биомы определяют облик бореальной зоны Голарктического царства. Подобные зональные типы биомов не характерны для умеренного пояса Южного полушария.

Понятие “тайга”, широко используемое в ботанической и географической литературе, привнесено в науку из языка народов, проживающих в Сибири. Тайга – это густой хвойный лес (рис. 9.95). По заключению большого знатока таежной растительности А. И. Толмачева, во внетропических широ-

тах северного полушария (в Голаркти- ческом царстве) тайга является самым распространенным типом растительности. И ни один тип растительности на Земле не

Рис. 9.95. Западно-Сибирская тайга. Фотография с борта

дирижабля “Граф Цеппелин”, сделанная во время кругосветного перелета в августе 1929 г., по H. Walter, S.-W. Breckle

205

занимает столь обширного цельного пространства, как она. Тайга является наиболее ярким выразителем зонального распределения растительности в современную геологическую эпоху.

Таежная (бореальная) зона располагается на севере умеренного пояса. Здесь наиболее четко выражены все четыре сезона года: лето, осень, зима и весна. Средняя температура самых холодных месяцев от -10 до -40 îС; самых теплых 13 - 19 îС. Зимы суровые, особенно в Восточной Сибири, где располагается полюс холода Северного полушария -71îС. Лето теплое, местами жаркое.

Господствующий тип атмосферной циркуляции – западный перенос, сопровождающийся прохождением циклонов, несущих атмосферные осадки. Поэтому в Евразии (Палеарктике) четко выражена секторность – с удалением от Атлантического океана континентальность климата усиливается. Соответственно уменьшается количество осадков от 600 – 700 мм на западе до 400 мм в Восточной Сибири. Большая их часть выпадает в виде снега. Испаряется 50 – 70% осадков. Избыток влаги стекает в полноводные реки, пополняет грунтовые воды, способствует образованию болот.

Зима в таежной зоне более морозная и более снежная, чем в зоне тундр. Снежный покров играет защитную роль. Под мощным слоем снега почва сохраняет тепло и часто не промерзает. Благодаря этому травы и кустарнички, а также многие животные хорошо переносят лютые морозы.

В Палеарктической области типич- ным проявлением таежного типа растительности является темнохвойная тайга – тенистый вечнозеленый лес, представляющий собой яркий пример олигодоминантной, бедной по видовому составу растительности (вспомним богатство биоты дождевых тропических лесов). В классической области своего развития – Западной и Средней Сибири – она образована различными со- четаниями ели, пихты, сибирского кедра (Pinus sibirica) и лиственницы. Лесообразователем темнохвойной тайги на территории Восточно-Европейской равнины слу-

жит в основном ель На песчаных отложениях господствуют сосновые леса. В производных насаждениях, возникающих на месте уничтоженных коренных лесов, зна- чительное участие принимают мелколиственные породы: береза, осина, ольха.

Типичной темнохвойной тайге свойственна не только олигодоминантность древостоя, но и бедность состава таежной флоры, обычно не более двух десятков видов сопутствующих растений. С ограни- ченностью видового состава гармонирует общая скудность растительного покрова, развивающегося под пологом леса. Если древостой тайги поражает нас интенсивностью своего развития, значительностью растительной массы, сосредоточенной в верхнем ярусе, то растения, живущие под пологом темнохвойного леса, образуют в совокупности лишь ничтожную часть биомассы. Отмечается зависимость растений от тайги как среды обитания. Существование многих видов почти неотделимо от темнохвойного леса. Обитая под его пологом, они практически не встречаются в других типах растительности. С другой стороны, растения нетаежных фитоценозов проникают под полог тайги также весьма ограни- ченно.

Говоря о главнейших чертах таежной флоры, следует обратить особое внимание на значительное участие вечнозеленых растений в ее составе – это не только хвойные деревья, но и вечнозеленые кустарнич- ки и мхи. Таким образом, можно сказать, что самые большие пространства суши, занятые “вечнозелеными лесами”, располагаются не в тропиках, а во внетропическом поясе Северного полушария – это темнохвойная тайга.

Животный мир тайги от берегов Балтийского моря до Тихого океана однороден. Характерные представители палеарктической таежной фауны показаны на рис. 9.96. Отметим, что один из важнейших кормовых ресурсов в тайге – семена хвойных деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны сильно колеблется по годам. С этим связаны значитель-

ные колебания численности птиц и зверей, как питающихся семенами, так и хищных.

Для тайги зональными процессами почвообразования являются подзолистый и болотный. В условиях избытка влаги и кислой среды происходит глубокий распад минеральной части почвы. В подзолистом горизонте на песчаных почвах сохраняется наиболее устойчивое соединение – кремнезем SiO2. Cоединения железа, марганца и гумус выносятся в нижележащие горизонты вмывания. В производных мелколиственных лесах с развитым травяным покровом формируются дерново-подзоли- стые почвы. Подзолистый процесс почвообразования оттесняется дерновым также на карбонатных материнских породах. В условиях обильного увлажнения идет болотный процесс почвообразования, характеризующийся накоплением слоя торфа.

Таежный тип растительности сформировался в послеледниковое время, в голоцене, когда похолодание сменилось потеплением и климат умеренных широт приблизился к современному. Темнохвойная тайга умеренных широт – молодой биом, возраст которого не превышает 10 тыс. лет. О молодости тайги говорит и ее простая биогеоценотическая структура, и бедность видового состава. Вместе с тем генетические корни таежного биома весьма древние. Наиболее вероятна гипотеза происхождения тайги на равнинах Палеарктической области, высказанная А. И. Толмачевым. Он полагает, что темнохвойная тайга как особый биом сложилась в горах на юге Восточной Сибири еще в третичный период. Горная тайга является, таким образом, биомом значительно более древним, чем хвойные леса равнин. В свою очередь, горная тайга имеет еще более древние связи с растительностью высотных поясов Гималаев и гор Юго-Вос- точной Азии, расположенных в тропических широтах.

Огромная протяженность таежных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С севера на юг тайга делится на подзоны лесотундры, северной, средней, южной тай-

пологом, а тем самым влияет на видовой состав и экологию остальных членов образуемых ею сообществ.

Широта экологического ареала ельни- ков-зеленомошников позволяет расчленить их на ряд групп.

Ельники-кисличники занимают обыч- но лучшие, хорошо дренированные почвы. Они характеризуются значительным участием в травяно-кустарничковом ярусе таежного мелкотравья: кислицы (Oxalis acetosella), майника (Maianthemum bifolium), седмичника (Trientalis europaea), грушанки (Pyrola rotundifolia) и др. Из зеленых мхов часто преобладают Rhytidiadelphus triquetrus, но обильны также Pleurozium schreberi, реже Hylocomium splendens.

Ельники-черничники и сосняки-чер- ничники занимают более влажные, чем кисличники, с худшей аэрацией почвы. Они характеризуются преобладанием в травянокустарничковом ярусе черники (Vaccinium myrtillus). Из мхов преобладают

Hylocomium splendens, ðåæå Pleuro-zium schreberi, Ptilium cristacastrensis.

Ельники-бруснич- ники и сосняки-брус- ничники приурочены к более сухим и бедным песчаным почвам. Даже в коренных ельниках наблюдается большая примесь сосны. Таежное мелкотравье (кислица, майник и др.) мало распространены или вовсе отсутствуют. В моховом покрове преобладает

Pleurozium schreberi.

Продолжением экологи- ческого ряда ельниковбрусничников является пятый тип местообитаний – выпуклые формы рельефа, сложенные песком, характеризующиеся резко-переменным режимом увлажнения. В

этих условиях коренные зеленомошные еловые леса уступают место сосновым борамбеломошникам с наземным ярусом из лишайников, по преимуществу видовCladonia

è Cetraria.

Ельники-долгомошники и соснякидолгомошники приурочены к местопроиз-

Рис. 9.99. Производный елово-сосновый лес зеленомошной группы:

Виден обильный подрост ели. Почва покрыта свежевыпавшим снегом

растаниям второго типа. Они характеризуются господством в древесном ярусе ели или сосны, к которым примешивается в большей или меньшей степени береза. Травяной покров беден как в отношении видов, так и по числу особей. Зато чрезвычайно характерен мощный сплошной ковер мха “кукушкин лен” (Polytrihum commune). В таком лесу эдификаторная роль древесного яруса постепенно переходит ко мхам. Мощный покров кукушкина льна влияет неблагоприятно на возобновление ели и на большинство представителей таежного мелкотравья. В формировании почв начинает проявляться болотный процесс – формируется торфянистый горизонт.

Ельники сфагновые и сосняки сфагновые приурочены к третьему типу местопроизрастаний. Общими чертами лесов этой группы являются угнетенный рост ели, примесь березы и сосны, значительное уча- стие в моховом покрове сфагнума. В травя- но-кустарничковом ярусе преобладают болотные формы: голубика (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum palustre), морошка (Rubus chamaemorus), пушица (Eriophorun vaginatum).

Если в предыдущей группе роль созидателя сообщества оспаривается у древесного яруса кукушкиным льном, то здесь в роли эдификатора все заметнее выступает сфагнум. В почвенном покрове хорошо выражен значительный по мощности торфянистый горизонт. По мере увеличения мощности слоя торфа ель начинает вытесняться сосной. Продолжением экологического ряда ельников сфагновых является заболоченный сосновый лес, и далее, верховое сфагновое болото.

Влажно-травяные ельники приуроче- ны к четвертому типу местопроизрастаний. Древостой негустой из ели с примесью березы. Подлесок развит довольно хорошо. Травяной покров мощный, густой, высокий, в видовом отношении очень богатый, образованный мезогигрофитами и типичными гигрофитами: дудником лесным (Angelica sylvestris), гравилатом речным (Geum rivale), вахтой (Menyantes trifoliata), сабельником (Comarum palustre), мятликом болот-

ным (Poa palustris), калужницей (Calta palustris), белокрыльником (Calla palustris)

èдр. Моховой покров, как правило, не развит, но по кочкам находятся обычно лесные мхи, а также кукушкин лен и редко сфагнум.

Сложные ельники приурочены к шестому типу местопроизрастаний. Они характеризуются участием в составе сообщества широколиственных пород. По этому признаку сложные ельники являются связующим звеном между темнохвойными лесами таежной зоны и сообществами смешанных

èшироколиственных лесов. Весьма характерен густой и разнообразный подлесок. Заметные изменения происходят в травянокустарничковом ярусе. В нем таежные элементы – кустарнички, таежное мелкотравье уступают место видам, характерным для широколиственных лесов (дубравные или неморальные элементы флоры). Травяной покров получает значительное развитие, моховой ковер слабо развит или вовсе отсутствует.

Характерными представителями неморальной флоры в травяном ярусе сложных ельников являются следующие виды: воронец (Actaea spicata), копытень (Asarum europaeum), сочевичник (Orobus vernus), ме-

дуница (Pulmonaria obscura), звездчатка (Stellaria holostea), сныть (Aegopodium podagraria), перловник (Melica nutans).

Болота. Это особые природные комплексы, характеризующиеся своеобразными условия существования: обильным увлажнением и накоплением полуразложившихся растительных остатков (торфа).

Âзависимости от гидрологического режима, определяющего характер питания, болота таежной зоны можно разделить на низинные, переходные и верховые.

Низинные болота, связанные в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерального питания, являются эвтрофными (богатого питания). Это моховые (гипновые и сфагновые), осоковые и лесные или кустарниковые болота. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая – менее 1 м. В связи с постоянным торфонакоплением поверхностный слой болота повышается, и роль