Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf59
† Family 1. Westersheimiaceae Němejc
† Westersheimia F. Krasser ≡
† Family 2. Sturianthaceae Doweld ( † Sturiellaceae Němejc)
†Sturianthus Kräusel
†Family 3. Williamsoniaceae (Carruthers) Nathorst
†Cycadocephalus Nathorst,†Fredlindia AndersonetAnderson,†Ischnophyton
T. Delevoryas et R.C. Hope, † Weltrichia C.F.W. Braun,≡ † Williamsonia Davis
†Family 4. Cycadeoideaceae R. Br. ex G.R. Wieland ( † Bennettitaceae Potonié)
† Bennetticarpus Harris, † Bennettistemon Harris, † Bucklandia |
Brongn., |
|||||||
† Cycadeoidea W. Buckland ex Lindley et W. Hutton, † Cycadeospermum |
||||||||
Saporta, † Cycadolepis Saporta, |
|
† Monanthesia Wieland ex Delevoryas, |
||||||
† Sphenozamites (Brongn.) Miq. ( |
|
† Apoldia Wesley) |
|
|||||
† Family 5. † Williamsoniellaceae |
Nakai |
|
||||||
|
≡ |
|
|
|||||
† Wielandella Novák, † Williamsoniella H.H. Thomas |
|
|||||||
Division XII. Ginkgophyta Bessey |
|
|
|
|
|
|
||
Class A. Ginkgoopsida Engler |
|
|
|
|
|
|
||
† Order a. Karkeniales Doweld |
|
|
|
|
|
|
||
† Family 1. Karkeniaсeae Krassilov ( |
|
† Sphenobaieraceae X. Yang) |
|
|||||
† |
Arctobaiera |
R.Florin,† |
Baiera C.F.W.Braun,†Baieroxylon Greguss,†Karkenia |
|||||
|
|
|
≡ |
|
|
|
||
Archangelsky, |
† Sphenobaiera |
R. Florin, † Sphenobaieroanthus |
X. Yang, |
†Sphenobaierocladus X. Yang
†Family 2. Yimaiaceae Z. Zhou
†Yimaia Zhou et Zhang
†Order b. Umaltolepidiales Doweld
†Family 1. UmaltolepidiaceaeF. Stanislawski emend Z. Zhou (incl. † Toretziaceae F. Stanislawski)
†Pseudotorellia Florin, † Toretzia Stanislavsky, † Umaltolepis Krassilov
Order c. Ginkgoales Goroshankin
Family 1. Ginkgoaceae Engler
†Cheirophyllum Pant et Singh, † Chiropteris J.G. Kurr in H.G. Bronn, Ginkgo L.,
†Ginkgoites A.C. Seward, † Ginkgoïdium Frenguelli, † Ginkgophytopsis
O.A. Høeg in E. Boureau, † Ginkgopitys Gnaedinger, † Kerpia S.V. Naugolnykh,
† Phoeniopsis Heer, † Pityophyllum (A.G. Nathorst) A.C. Seward,
† Polyspermophyllum S. Archangelsky et R. Cúneo
Division XIII. Gnetophyta Bessey
Class A. Gnetopsida Eichler ex Kirpotenko Order a. Gnetales Luerss.
Family 1. Gnetaceae Blume
† Archaestrobilus Cornet, † Chaoyangia Duan, † Dechellyia S.R. Ash,
† Dinophyton S.R. Ash, † Eragrosites Cao et Wu, Gnetum L., † Gurvanella
Krassilov, † Nataligma J.M. Anderson et H.M. Anderson, † Palaeognetaleana Z.Q. Wang, † Sanmiguelia R.W. Brown
60
Order b. Ephedrales Dumort. Family 1. Ephedraceae Dumort.
† Alloephedra Tao et Yang, † Amphiephedra Miki, Ephedra L., † Beipiaoa
Dilcher et al. in Sun et al., † Eoantha Krassilov, † Ephedrispermum Rydin et al., † Ephedrites Göppert et Berendt in Berendt, † Erenia Krassilov, † Chengia Y. Yang, L. Lin, Q. Wang, † Drewria Crane et Upchurch, † Leongathia Krassilov et al., † Liaoxia Cao et S.Q. Wu, † Siphonospermum Rydin et Friis
Order c. Welwitschiales Reveal Family 1. Welwitschiaceae Caruel
Welwitschia Hook. f., † Welwitschiella Dilcher et al., † Welwitschiophyllum
Dilcher et al., † Welwitschiostrobus Dilcher et al.
Division XIV. Pinophyta Reveal
Class A. Pinopsida Burnett
†Order a. Cordaitales Scott.
†Family 1. Cordaitaceae Grand’Eury
†Cordaites Unger, † Cardiocarpus Brongn., † Cordaicarpus A.C. Seward,
†Samaropsis Göppert
†Order b. Voltziales Andreánszky
†Family1.UtrechtiaceaeRothwelletG.Mapes(incl.†CarpentieraceaeZimmerm.,
†Lebachiaceae R. Florin, † Walchiaceae (Göpp.) Stur)
†Carpentiera Nemejc et Augusta, † Czatkalostrobus L.I. Savizkaja in T.A.Sixtel,L.I.SavizkajaetT.A.Iskandarchodjaev,† Culmitzschia H. Ullrich,
†Ernestiodendron R. Florin, † Lebachia R. Florin, † Moyliostrobus
C.N. Miller et J.T. Brown, † Ortiseia R. Florin, † Utrechtia G.W. Rothwell et
G. Mapes, † Walchia Sternberg, † Walchianthus Florin, † Walchiostrobus
Florin
†Family 2. Thucydiaceae Hernandez-Castillo, Rothwell et G. Mapes
†Thucydia Hernandez-Castillo, Rothwell et G≡. Mapes
†Family 3. Emporiaceae Rothwell et G. Mapes ( † Otoviciaceae Doweld)
†Emporia G. Mapes et G. W. Rothwell, † Otovicia J.H.F. Kerp et al.
†Family 4. Majonicaceae Clement-Westerhof
†Dolomitia J.A. Clement-Westerhof, † Lebowskia C.V. Looy, † Majonica J.A. Clement-Westerhof, † Pseudovoltzia R. Florin
†Family 5. Ullmanniaceae Němejc
†Ullmannia H.R. Göppert
†Family 6. Voltziaceae Arnold (incl. † Swedenborgiaceae Zimmerm.)
†Aethophyllum Brongn. emend. Grauvogel-Stamm, † Swedenborgia A.G. Nathorst, † Voltzia Brongn.
†Family 7. Bartheliaceae Rothwel et G. Mapes
†Barthelia Oloriz et Schairer
†Family 8. Ferugliocladaceae S. Archang. et Cúneo
†Eucerospermum Feruglio, † Ferugliocladus S. Archangelsky et R. Cúneo,
†Paranocladus Florin, † Ugartecladus S. Archangelsky et R. Cúneo
61
†Family 9. Buriadiaceae T.N. Taylor et E.N. Taylor (incl. † Palissyaceae Florin)
†Buriadia A.C. Seward et B. Sahni, † Coricladus A. Jasper et al., † Hanskerpia
Rothwell, Mapes et Hernandez-Castillo, † Metridiostrobus T. Delevoryas et R.C. Hope, † Palissya Baill., † Paraburiadia V.G. Zimina, † Stachyotaxus A.G. Nathorst
†Order c. Vojnovskyales M.F. Neuburg ex Emberger
†Family 1. Vojnovskyaceae Neuburg
† Bardocarpus Zalessky, † Czatkalia T.A. Sixtel in T.A. Sixtel et al., † Gaussia Neuburg, † Guzania L.I. Savizkaja et T.A. Sixtel in T.A. Sixtel et al., † Krylovia Schischkin, † Kuznetskia S.G. Gorelova et S.V. Meyen in S.V. Meyen,
†Pechorostrobus S.V. Meyen, † Pholidophyllum Zalessky, † Scirostrobus
A.B.DoweldetS.V.Naugolnykh,†Sylvella Zalessky,†Vojnovskya M.F.Neuburg
†Family 2. Rufloriaceae Ledrán ex S.V. Meyen
†Pukhontella I.A. Ignatiev, † Rufloria Meyen, † Suchoviella I.A. Ignatiev et
S.V. Meyen
† Order d. Czekanowskiales Krassilov (incl. † Leptostrobales S.V. Meyen, † Iraniales H.-J. Schweitzer)
† Family 1. Czekanowskiaceae Samylina (incl≡. † Leptostrobaceae S.V. Meyen,
† Schweitzeriaceae Shipunoy et D.D. Sokoloff ( † Iraniaceae H.-J. Schweitzer))
†Culgoweria Florin, † Czekanowskia O. Heer (incl. † Harrisiella China et Miller),≡ †Desmiophyllum Lesquereux,†Schweitzeria ShipunovetD.D.Sokoloff ( † Irania H.-J. Schweitzer), † Ixostrobus Raciborski, † Leptostrobus Heer,
†Phoenicopsis O. Heer, † Solenites Gesner, † Sphenarion T.M. Harris et J. Miller in T.M. Harris, W. Millington et J. Miller, † Tianshia Z. Zhou et Zhang,
†Vachrameevia O. Heer, † Windwardia Florin
Order e. Pinales Gorozh.
Family 1. Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi
Subfamily 1a. Pinoideae Link
† Compsostrobus T. Delevoryas et R.C. Hope, † Obirastrobus T. Ohsawa,
M. Nishida et H. Nishida, Pinus L., † Pinuxylon W. Gothan, † Pityostrobus
Nathorst ex C.P. Dutt, † Prepinus E.C. Jeffrey, † Strobus Opiz
Subfamily 1b. Piceoideae Frankis
Picea A. Dietr.
Subfamily 1b. Laricoideae (Rendle) Pilger et Melchior
Cathaya Chun et Kuang, Larix Mill., Pseudotsuga Carr.
Subfamily 1c. Abietoideae Lindl. emend Pilger et Melchior
Abies Mill.,†Abiocaulis Suzuki,†Cedroxylon G.KrausinW.P.Schimper,Cedrus
Trew, Keteleeria Carr., Nothotsuga Hu ex C.N.Page, Pseudolarix Gordon, Tsuga
(Endl.) Carr., † Tsugaepollenites R. Potonié et H. Venitz ex R. Potonié
Order f. Araucariales Gorozh.
Family 1. Araucariaceae Henkel et W. Hochst. (incl. Hirmeirellaceae T.M. Harris)
† Alkastrobus Del Fueyo et S. Archangelsky, Agathis Salisb., † Agathoxylon
Hartig, Araucaria Juss., † Araucariacites I.C. Cookson ex R.A. Couper,
† Araucarites Endlicher, † Araucarioxylon Kraus in W.P. Schimper,
62
†Balmeiopsis S. Archangelsky, † Brachyphyllum Brongn., † Cheirolepidium
Takhtajan ex S.J. Dijkstra, † Cyclusphaera W.C. Elsik, † Dadoxylon Endlicher,
†Doliostrobus A.-F.Marion,†Hirmeriella L.Hörhammer,†Pagiophyllum O.Heer,
†Protodammara Hollick et Jeffrey, † Pseudoaraucaria Alvin, † Wairarapaia
Cantrill et Raine, Wollemia W.G. Jones, † Yezonia M. Stopes et Fujii
Family 2. Podocarpaceae Endl. (incl. Phyllocladaceae Bessey)
Acmopyle Pilg., Afrocarpus (Buchanan-Hamilton et N.E. Gray) C.N. Page, Dacrycarpus (Endlicher) de Laubenfels, Dacrydium Lamb., † Dicroidium
Gothan, † Elatocladus T.G. Halle, Falcatifolium de Laub., Halocarpus
C.J. Quinn, † Heidiphyllum Retallack, † Jeffersonioxylon G.M. Del Fueyo et al.,
Lagarostrobos C.J. Quinn, Lepidothamnus Phil., † Lindleycladus T.M. Harris,
Manoao Molloy, † Masculostrobus A.C. Seward, † Mataia J.A. Townrow,
† Metapodocarpoxylon M. Dupéron-Laudoueneix et D. Pons, Microcachrys Hook. f., Microstrobos J. Garden et L.A.S. Johnson, † Morenoa Dugés, Nageia Gaertn., † Nothodacrium J.A. Townrow, † Notophytum B. Meyer-Berthaud et T.N. Taylor, † Paraphyllocladoxylon R. Holden, Parasitaxus de Laub.,
†Phyllocladoxylon W. Gothan, Phyllocladus Rich. ex Mirb., † Podocarpidites
I.C.CooksonexR.A.Couper,†Podocarpoxylon W.Gothan,Podocarpus Persoon,
†Podostrobus A.R.RaoetM.N.Bose,†Podozamites C.F.W.Braun,Prumnopitys
Phil., Retrophyllum C.N. Page, † Rissikia J.A. Townrow, Saxegothaea Lindl.,
†Sigmaphyllum R.S. Hill et L.J. Scriven, † Squamastrobus S. Archangelsky et G.delFueyo,†Smithtonia R.S.HilletM.Pole,†Stalagma Z.Zhou,Sundacarpus (J.Buchh. et E.G. Gray) C.N. Page, † Taeniasporites Schulz, † Telemachus H.M.Anderson,†Trisacocladus S.Archangelsky,†Willungia R.S.HilletM.Pole
Order g. Cupressales Link
Family 1. Sciadopityaceae Luerss.
†Oswaldheeria Bose et Manum, Sciadopitys Siebold et Zucc.,
†Sciadopitophyllum D.C. Christophel, † Sciadopityostrobus K. Saiki Family 2. Cupressaceae Gray
Actinostrobus Miq. in J.G.C. Lehmann, Athrotaxis D. Don, Austrocedrus
Florin et Boutelje, Callitris Vent., Calocedrus Kurz, Chamaecyparis Spach,
Cryptomeria D. Don, Cunninghamia R.Br. in L.C.M. Richard, † Cunninghamites
K.B.PreslinSternberg,†Cunninghamiostrobus M.StopesetFujii,Cupressus L.,
†Cupressinoxylon Göppert,Diselma Hook.f.,Fitzroya Hook.f.ex≡Lindl.,Fokienia
A.HenryetH.H.Thomas,Glyptostrobus Endl.,†Hellia Unger( † Libocedrites
Endlicher), Juniperus L., † Juniperoxylon C. Houlbert in P. Lecointre, Libocedrus
Endl., † Libocedroxylon P. Greguss, † Margeriella V.M. Page, † Mesocyparis
E.E. McIver et J.F. Basinger, Metasequoia Hu et W.C. Cheng, Microbiota
Komarov, Neocallitropsis Florin, Papuacedrus H.L. Li, † Pararaucaria Wieland, Pilgerodendron Florin, Platycladus Spach, Sequoia Endl., Sequoiadendron J.Buchholz,Taiwania Hayata,Taxodium Rich.,†Taxodioxylon Hartig,Tetraclinis
Masters, † Tetraclinoxylon L. Grambast, Thuja L., Thujopsis Siebold et Zucc. ex Endl., † Thujoxylon Unger, Widdringtonia Endl., † Widdringtonioxylon
P. Greguss, † Widdringtonites Endlicher
63
Family 3. Taxaceae Gray (incl. Cephalotaxaceae)
Amentotaxus Pilger, Austrotaxus Compton, † Cephalotaxites O. Heer,
†Cephalotaxospermum E.W. Berry, Cephalotaxus Siebold et Zucc. ex Endl.,
†Diploporus Manchester, † Marskea R. Florin, † Palaeotaxus Nathorst,
†Poteridion T.M. Harris, Pseudotaxus W.C. Cheng, Taxus L., † Taxaceoxylon
R.KräuseletK.P.Jain,†Sommerxylon PiresetGuerra-Sommer,Torreya Arnott,
†Thomasiocladus R. Florin, † Tomharrisia R. Florin, † Vesquia Bertrand
Division XV. Magnoliophyta Cronq., Takht. et Zimerm. ex Reveal
Class A. Magnoliopsida Brongn
[Subclass A1. Magnoliidae Novák ex Takht.]
II
Засади систематики рослин
66
1. Визначення ботанічної систематики
Систематика (таксономія) – це |
таксонівутаксономічнісистеми,умежах |
|||
наукова дисципліна, до якої належить |
яких кожен таксон має визначений |
|||
розробка принципів |
виокремлення і |
ранг |
(тобто |
порядкове положення |
опису таксонів, класифікація організмів |
в цій системі) і назву. До основних |
|||
та виявлення їхніх взаємозв’язків, а |
таксономічнихрангівуботаніціналежать |
|||
також побудова таксономічних систем. |
вид,рід,родина,порядок,клас,відділта |
|||
При цьому таксоном називають будь- |
царство, а до другорядних – культивар, |
|||
яку формальну групу живих організмів |
форма, різновид, серія, секція і триба. |
|||
(у нашому випадку рослин) у межах |
Окрім того, використовують проміжні |
|||
цієї системи, виокремлену на підставі |
ранги, додаючи до вже згаданих |
|||
спільних ознак і властивостей організмів. |
префікси над- ( super-) або під- (sub ). |
|||
У природі таксон відповідає популяції |
Наприклад, поміжними рангами є підрід |
|||
або групі популяцій, представлених |
і надклас. |
|
||
сукупністю організмів, які тісно пов’язані |
У |
межах |
більшості таксономічних |
|
спільними філогенетичними зв’язками і |
систем кожен таксон вищого рангу |
|||
за певним набором ознак відрізняються |
містить один або кілька таксонів нижчих |
|||
від інших таких груп. Під класифікацією |
рангів,доякихможутьналежатитаксони |
|||
розуміють розподіл конкретних об’єктів |
ще нижчих рангів. Відповідно, вони |
|||
(у нашому випадку рослин) на підставі |
організовані за ієрархічним принципом |
|||
аналізу набору їхніх ознак до певного |
із урахуванням рангів (категоріальні |
|||
таксона. |
|
системи). Однак не всі таксономічні |
||
Безпосереднім |
результатом |
системи є ієрархічними. |
таксономічних досліджень є організація
67
Основні ранги |
Другорядніранги |
|
Закінчення |
Приклад |
|
|
|
укр. |
|
англ. |
|
|
|
|
|
Царство |
|
Kingdom, |
-bionta |
Chlorobionta |
|
|
|
|
|
Regnum |
|
|
|
|
|
Відділ |
|
Division, Phyllum |
-phyta |
Bryophyta |
|
|
|
|
Підвідділ |
Subdivision, |
-phytina |
Pteridophytina |
|
||
|
|
Subphyllum |
|
|
|
|
|
Клас |
|
Class |
-opsida |
Liliopsida |
|
|
|
|
Підклас |
Subclass |
-idae |
Rosidae |
|
|
|
Порядок |
|
Order |
-ales |
Rosales |
|
|
|
|
Підпорядок |
Suborder |
-ineae |
Rosineae |
|
|
|
Родина |
|
Family |
-aceae |
Rosaceae |
|
|
|
|
Підродина |
Subfamily |
-oideae |
Rosoideae |
|
|
|
|
Триба |
Tribe |
-eae |
Roseae |
|
|
|
|
Субтриба |
Subtribe |
-inae |
Rosinae |
|
|
|
Рід |
|
Genus |
-us, -um, -is, -a, -on |
Pinus, Aconitum, Adonis, |
|||
|
|
|
|
Rosa, Tragopogon |
|
||
|
Підрід |
Subgenus |
|
Aconitum |
|
subgen. |
|
|
|
|
|
Lycoctonum |
|
|
|
|
Секція |
Section |
|
Aconitum |
|
subgen. |
|
|
|
|
|
Lycoctonum |
|
|
sect. |
|
|
|
|
Lycoctonum |
|
|
|
|
Підсекція |
Subsection |
|
Scrophularia |
subsect. |
||
|
|
|
|
Vernales |
|
|
|
|
Серія |
Series |
|
Lycoctonum |
|
|
sect. |
|
|
|
|
Lycoctonum |
|
|
ser. |
|
|
|
|
Lycoctonia |
|
|
|
Вид |
|
Species |
|
Aconitum moldavicum |
|||
|
Підвид |
Subspecies |
|
Aconitum |
|
moldavicum |
|
|
|
|
|
subsp. hosteanum |
|
||
|
Різновид |
Varietas |
|
Aconitum plicatum subsp. |
|||
|
|
|
|
plicatum var. clusianum |
|||
|
Форма |
Form(a) |
|
Tectona |
grandis |
f. |
|
|
|
|
|
punctata |
|
|
|
Табл.1.Основніі другорядні таксономічні ранги.
68
2. Історія становлення ботанічної систематики
В історичному ракурсі можна виокремити кілька періодів становлення таксономії рослин, між якими, однак,
немає чіткої межі і деякі з яких тривають донині:
1. Період утилітарних систем
– рослини класифікували лише за їхніми корисними або ужитковими властивостями(прикладомтакоїсистеми можна вважати поділ рослин на отруйні, їстівні, кормові, декоративні і т.д.);
2. Період штучних систем –
рослини класифікували на підставі однієї або кількох довільно обраних ознак (перша штучна система належить
А. Чезальпіно (Andreas Caesalpinus),
видана у 1583 році, а прикладом найвдалішої штучної системи є «статева системарослин»К.Ліннея(Carl Linnaeus, Carl Linné), у якій рослини поділено на групи: однотичинкові, двотичинкові, тритичинкові і т.д.);
3. Період природних систем –
рослини класифікували на підставі аналізу максимальної кількості ознак і об’єднували у групи за принципом найбільшої подібності. Першу природну систему запропонував
А.Л. Жюссьє (Antoine Laurent de Jussieu) у XVIII ст.;
4. Період філогенетичних систем – триває донині, коли рослини класифікують не лише на підставі їхньої максимальної подібності, а й з урахуванням їхніх еволюційних взаємозв’язків і визнаючи тільки ті таксони, які складаються з сукупності організмів зі спільним предком (першу філогенетичну систему розробив
А.В. Ейхлер (August Wilhelm Eichler) 1875
року).
5.Період молекулярної систематики
–сучасний період таксономії рослин, що дедалі чіткіше відокремлюється з філогенетичної таксономії і відрізняється тотальним застосуванням методів
молекулярно-генетичних досліджень та кладистичного аналізу. Завдяки молекулярній систематиці, суттєво переосмислено філогенетичні взаємозв’язки живих організмів, менше уваги приділяють морфологічним й анатомічним ознакам, а таксономічні системи втратили класичну ієрархічну структуру на користь багаторівневих кладограм. Першою повноцінною молекулярною системою можна вважати APGI,яку1998рокустворилаоднойменна міжнародна група дослідників – APG
(Angiosperm Phylogeny Group).
Рис. 1. Розвиток систематики рослин в історичному аспекті. |
|