Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

59

† Family 1. Westersheimiaceae Němejc

Westersheimia F. Krasser ≡

† Family 2. Sturianthaceae Doweld ( † Sturiellaceae Němejc)

Sturianthus Kräusel

Family 3. Williamsoniaceae (Carruthers) Nathorst

Cycadocephalus Nathorst,†Fredlindia AndersonetAnderson,†Ischnophyton

T. Delevoryas et R.C. Hope, † Weltrichia C.F.W. Braun,Williamsonia Davis

Family 4. Cycadeoideaceae R. Br. ex G.R. Wieland ( † Bennettitaceae Potonié)

Bennetticarpus Harris, † Bennettistemon Harris, † Bucklandia

Brongn.,

Cycadeoidea W. Buckland ex Lindley et W. Hutton, † Cycadeospermum

Saporta, † Cycadolepis Saporta,

 

Monanthesia Wieland ex Delevoryas,

Sphenozamites (Brongn.) Miq. (

 

Apoldia Wesley)

 

† Family 5. † Williamsoniellaceae

Nakai

 

 

 

 

Wielandella Novák, † Williamsoniella H.H. Thomas

 

Division XII. Ginkgophyta Bessey

 

 

 

 

 

 

Class A. Ginkgoopsida Engler

 

 

 

 

 

 

† Order a. Karkeniales Doweld

 

 

 

 

 

 

† Family 1. Karkeniaсeae Krassilov (

 

† Sphenobaieraceae X. Yang)

 

Arctobaiera

R.Florin,†

Baiera C.F.W.Braun,†Baieroxylon Greguss,†Karkenia

 

 

 

 

 

 

Archangelsky,

Sphenobaiera

R. Florin, † Sphenobaieroanthus

X. Yang,

Sphenobaierocladus X. Yang

Family 2. Yimaiaceae Z. Zhou

Yimaia Zhou et Zhang

Order b. Umaltolepidiales Doweld

Family 1. UmaltolepidiaceaeF. Stanislawski emend Z. Zhou (incl. † Toretziaceae F. Stanislawski)

Pseudotorellia Florin, † Toretzia Stanislavsky, † Umaltolepis Krassilov

Order c. Ginkgoales Goroshankin

Family 1. Ginkgoaceae Engler

Cheirophyllum Pant et Singh, † Chiropteris J.G. Kurr in H.G. Bronn, Ginkgo L.,

Ginkgoites A.C. Seward, † Ginkgoïdium Frenguelli, † Ginkgophytopsis

O.A. Høeg in E. Boureau, † Ginkgopitys Gnaedinger, † Kerpia S.V. Naugolnykh,

Phoeniopsis Heer, † Pityophyllum (A.G. Nathorst) A.C. Seward,

Polyspermophyllum S. Archangelsky et R. Cúneo

Division XIII. Gnetophyta Bessey

Class A. Gnetopsida Eichler ex Kirpotenko Order a. Gnetales Luerss.

Family 1. Gnetaceae Blume

Archaestrobilus Cornet, † Chaoyangia Duan, † Dechellyia S.R. Ash,

Dinophyton S.R. Ash, † Eragrosites Cao et Wu, Gnetum L., † Gurvanella

Krassilov, † Nataligma J.M. Anderson et H.M. Anderson, † Palaeognetaleana Z.Q. Wang, † Sanmiguelia R.W. Brown

60

Order b. Ephedrales Dumort. Family 1. Ephedraceae Dumort.

Alloephedra Tao et Yang, † Amphiephedra Miki, Ephedra L., † Beipiaoa

Dilcher et al. in Sun et al., † Eoantha Krassilov, † Ephedrispermum Rydin et al., † Ephedrites Göppert et Berendt in Berendt, † Erenia Krassilov, † Chengia Y. Yang, L. Lin, Q. Wang, † Drewria Crane et Upchurch, † Leongathia Krassilov et al., † Liaoxia Cao et S.Q. Wu, † Siphonospermum Rydin et Friis

Order c. Welwitschiales Reveal Family 1. Welwitschiaceae Caruel

Welwitschia Hook. f., † Welwitschiella Dilcher et al., † Welwitschiophyllum

Dilcher et al., † Welwitschiostrobus Dilcher et al.

Division XIV. Pinophyta Reveal

Class A. Pinopsida Burnett

Order a. Cordaitales Scott.

Family 1. Cordaitaceae Grand’Eury

Cordaites Unger, † Cardiocarpus Brongn., † Cordaicarpus A.C. Seward,

Samaropsis Göppert

Order b. Voltziales Andreánszky

Family1.UtrechtiaceaeRothwelletG.Mapes(incl.†CarpentieraceaeZimmerm.,

Lebachiaceae R. Florin, † Walchiaceae (Göpp.) Stur)

Carpentiera Nemejc et Augusta, † Czatkalostrobus L.I. Savizkaja in T.A.Sixtel,L.I.SavizkajaetT.A.Iskandarchodjaev,† Culmitzschia H. Ullrich,

Ernestiodendron R. Florin, † Lebachia R. Florin, † Moyliostrobus

C.N. Miller et J.T. Brown, † Ortiseia R. Florin, † Utrechtia G.W. Rothwell et

G. Mapes, † Walchia Sternberg, † Walchianthus Florin, † Walchiostrobus

Florin

Family 2. Thucydiaceae Hernandez-Castillo, Rothwell et G. Mapes

Thucydia Hernandez-Castillo, Rothwell et G. Mapes

Family 3. Emporiaceae Rothwell et G. Mapes ( † Otoviciaceae Doweld)

Emporia G. Mapes et G. W. Rothwell, † Otovicia J.H.F. Kerp et al.

Family 4. Majonicaceae Clement-Westerhof

Dolomitia J.A. Clement-Westerhof, † Lebowskia C.V. Looy, † Majonica J.A. Clement-Westerhof, † Pseudovoltzia R. Florin

Family 5. Ullmanniaceae Němejc

Ullmannia H.R. Göppert

Family 6. Voltziaceae Arnold (incl. † Swedenborgiaceae Zimmerm.)

Aethophyllum Brongn. emend. Grauvogel-Stamm, † Swedenborgia A.G. Nathorst, † Voltzia Brongn.

Family 7. Bartheliaceae Rothwel et G. Mapes

Barthelia Oloriz et Schairer

Family 8. Ferugliocladaceae S. Archang. et Cúneo

Eucerospermum Feruglio, † Ferugliocladus S. Archangelsky et R. Cúneo,

Paranocladus Florin, † Ugartecladus S. Archangelsky et R. Cúneo

61

Family 9. Buriadiaceae T.N. Taylor et E.N. Taylor (incl. † Palissyaceae Florin)

Buriadia A.C. Seward et B. Sahni, † Coricladus A. Jasper et al., † Hanskerpia

Rothwell, Mapes et Hernandez-Castillo, † Metridiostrobus T. Delevoryas et R.C. Hope, † Palissya Baill., † Paraburiadia V.G. Zimina, † Stachyotaxus A.G. Nathorst

Order c. Vojnovskyales M.F. Neuburg ex Emberger

Family 1. Vojnovskyaceae Neuburg

Bardocarpus Zalessky, † Czatkalia T.A. Sixtel in T.A. Sixtel et al., † Gaussia Neuburg, † Guzania L.I. Savizkaja et T.A. Sixtel in T.A. Sixtel et al., † Krylovia Schischkin, † Kuznetskia S.G. Gorelova et S.V. Meyen in S.V. Meyen,

Pechorostrobus S.V. Meyen, † Pholidophyllum Zalessky, † Scirostrobus

A.B.DoweldetS.V.Naugolnykh,†Sylvella Zalessky,†Vojnovskya M.F.Neuburg

Family 2. Rufloriaceae Ledrán ex S.V. Meyen

Pukhontella I.A. Ignatiev, † Rufloria Meyen, † Suchoviella I.A. Ignatiev et

S.V. Meyen

† Order d. Czekanowskiales Krassilov (incl. † Leptostrobales S.V. Meyen, † Iraniales H.-J. Schweitzer)

† Family 1. Czekanowskiaceae Samylina (incl≡. † Leptostrobaceae S.V. Meyen,

† Schweitzeriaceae Shipunoy et D.D. Sokoloff ( † Iraniaceae H.-J. Schweitzer))

Culgoweria Florin, † Czekanowskia O. Heer (incl. † Harrisiella China et Miller),Desmiophyllum Lesquereux,†Schweitzeria ShipunovetD.D.Sokoloff ( † Irania H.-J. Schweitzer), † Ixostrobus Raciborski, † Leptostrobus Heer,

Phoenicopsis O. Heer, † Solenites Gesner, † Sphenarion T.M. Harris et J. Miller in T.M. Harris, W. Millington et J. Miller, † Tianshia Z. Zhou et Zhang,

Vachrameevia O. Heer, † Windwardia Florin

Order e. Pinales Gorozh.

Family 1. Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi

Subfamily 1a. Pinoideae Link

Compsostrobus T. Delevoryas et R.C. Hope, † Obirastrobus T. Ohsawa,

M. Nishida et H. Nishida, Pinus L., † Pinuxylon W. Gothan, † Pityostrobus

Nathorst ex C.P. Dutt, † Prepinus E.C. Jeffrey, † Strobus Opiz

Subfamily 1b. Piceoideae Frankis

Picea A. Dietr.

Subfamily 1b. Laricoideae (Rendle) Pilger et Melchior

Cathaya Chun et Kuang, Larix Mill., Pseudotsuga Carr.

Subfamily 1c. Abietoideae Lindl. emend Pilger et Melchior

Abies Mill.,†Abiocaulis Suzuki,†Cedroxylon G.KrausinW.P.Schimper,Cedrus

Trew, Keteleeria Carr., Nothotsuga Hu ex C.N.Page, Pseudolarix Gordon, Tsuga

(Endl.) Carr., † Tsugaepollenites R. Potonié et H. Venitz ex R. Potonié

Order f. Araucariales Gorozh.

Family 1. Araucariaceae Henkel et W. Hochst. (incl. Hirmeirellaceae T.M. Harris)

Alkastrobus Del Fueyo et S. Archangelsky, Agathis Salisb., † Agathoxylon

Hartig, Araucaria Juss., † Araucariacites I.C. Cookson ex R.A. Couper,

Araucarites Endlicher, † Araucarioxylon Kraus in W.P. Schimper,

62

Balmeiopsis S. Archangelsky, † Brachyphyllum Brongn., † Cheirolepidium

Takhtajan ex S.J. Dijkstra, † Cyclusphaera W.C. Elsik, † Dadoxylon Endlicher,

Doliostrobus A.-F.Marion,†Hirmeriella L.Hörhammer,†Pagiophyllum O.Heer,

Protodammara Hollick et Jeffrey, † Pseudoaraucaria Alvin, † Wairarapaia

Cantrill et Raine, Wollemia W.G. Jones, † Yezonia M. Stopes et Fujii

Family 2. Podocarpaceae Endl. (incl. Phyllocladaceae Bessey)

Acmopyle Pilg., Afrocarpus (Buchanan-Hamilton et N.E. Gray) C.N. Page, Dacrycarpus (Endlicher) de Laubenfels, Dacrydium Lamb., † Dicroidium

Gothan, † Elatocladus T.G. Halle, Falcatifolium de Laub., Halocarpus

C.J. Quinn, † Heidiphyllum Retallack, † Jeffersonioxylon G.M. Del Fueyo et al.,

Lagarostrobos C.J. Quinn, Lepidothamnus Phil., † Lindleycladus T.M. Harris,

Manoao Molloy, † Masculostrobus A.C. Seward, † Mataia J.A. Townrow,

Metapodocarpoxylon M. Dupéron-Laudoueneix et D. Pons, Microcachrys Hook. f., Microstrobos J. Garden et L.A.S. Johnson, † Morenoa Dugés, Nageia Gaertn., † Nothodacrium J.A. Townrow, † Notophytum B. Meyer-Berthaud et T.N. Taylor, † Paraphyllocladoxylon R. Holden, Parasitaxus de Laub.,

Phyllocladoxylon W. Gothan, Phyllocladus Rich. ex Mirb., † Podocarpidites

I.C.CooksonexR.A.Couper,†Podocarpoxylon W.Gothan,Podocarpus Persoon,

Podostrobus A.R.RaoetM.N.Bose,†Podozamites C.F.W.Braun,Prumnopitys

Phil., Retrophyllum C.N. Page, † Rissikia J.A. Townrow, Saxegothaea Lindl.,

Sigmaphyllum R.S. Hill et L.J. Scriven, † Squamastrobus S. Archangelsky et G.delFueyo,†Smithtonia R.S.HilletM.Pole,†Stalagma Z.Zhou,Sundacarpus (J.Buchh. et E.G. Gray) C.N. Page, † Taeniasporites Schulz, † Telemachus H.M.Anderson,†Trisacocladus S.Archangelsky,†Willungia R.S.HilletM.Pole

Order g. Cupressales Link

Family 1. Sciadopityaceae Luerss.

Oswaldheeria Bose et Manum, Sciadopitys Siebold et Zucc.,

Sciadopitophyllum D.C. Christophel, † Sciadopityostrobus K. Saiki Family 2. Cupressaceae Gray

Actinostrobus Miq. in J.G.C. Lehmann, Athrotaxis D. Don, Austrocedrus

Florin et Boutelje, Callitris Vent., Calocedrus Kurz, Chamaecyparis Spach,

Cryptomeria D. Don, Cunninghamia R.Br. in L.C.M. Richard, † Cunninghamites

K.B.PreslinSternberg,†Cunninghamiostrobus M.StopesetFujii,Cupressus L.,

Cupressinoxylon Göppert,Diselma Hook.f.,Fitzroya Hook.f.exLindl.,Fokienia

A.HenryetH.H.Thomas,Glyptostrobus Endl.,†Hellia Unger( † Libocedrites

Endlicher), Juniperus L., † Juniperoxylon C. Houlbert in P. Lecointre, Libocedrus

Endl., † Libocedroxylon P. Greguss, † Margeriella V.M. Page, † Mesocyparis

E.E. McIver et J.F. Basinger, Metasequoia Hu et W.C. Cheng, Microbiota

Komarov, Neocallitropsis Florin, Papuacedrus H.L. Li, † Pararaucaria Wieland, Pilgerodendron Florin, Platycladus Spach, Sequoia Endl., Sequoiadendron J.Buchholz,Taiwania Hayata,Taxodium Rich.,†Taxodioxylon Hartig,Tetraclinis

Masters, † Tetraclinoxylon L. Grambast, Thuja L., Thujopsis Siebold et Zucc. ex Endl., † Thujoxylon Unger, Widdringtonia Endl., † Widdringtonioxylon

P. Greguss, † Widdringtonites Endlicher

63

Family 3. Taxaceae Gray (incl. Cephalotaxaceae)

Amentotaxus Pilger, Austrotaxus Compton, † Cephalotaxites O. Heer,

Cephalotaxospermum E.W. Berry, Cephalotaxus Siebold et Zucc. ex Endl.,

Diploporus Manchester, † Marskea R. Florin, † Palaeotaxus Nathorst,

Poteridion T.M. Harris, Pseudotaxus W.C. Cheng, Taxus L., † Taxaceoxylon

R.KräuseletK.P.Jain,†Sommerxylon PiresetGuerra-Sommer,Torreya Arnott,

Thomasiocladus R. Florin, † Tomharrisia R. Florin, † Vesquia Bertrand

Division XV. Magnoliophyta Cronq., Takht. et Zimerm. ex Reveal

Class A. Magnoliopsida Brongn

[Subclass A1. Magnoliidae Novák ex Takht.]

II

Засади систематики рослин

66

1. Визначення ботанічної систематики

Систематика (таксономія) – це

таксонівутаксономічнісистеми,умежах

наукова дисципліна, до якої належить

яких кожен таксон має визначений

розробка принципів

виокремлення і

ранг

(тобто

порядкове положення

опису таксонів, класифікація організмів

в цій системі) і назву. До основних

та виявлення їхніх взаємозв’язків, а

таксономічнихрангівуботаніціналежать

також побудова таксономічних систем.

вид,рід,родина,порядок,клас,відділта

При цьому таксоном називають будь-

царство, а до другорядних – культивар,

яку формальну групу живих організмів

форма, різновид, серія, секція і триба.

(у нашому випадку рослин) у межах

Окрім того, використовують проміжні

цієї системи, виокремлену на підставі

ранги, додаючи до вже згаданих

спільних ознак і властивостей організмів.

префікси над- ( super-) або під- (sub ).

У природі таксон відповідає популяції

Наприклад, поміжними рангами є підрід

або групі популяцій, представлених

і надклас.

 

сукупністю організмів, які тісно пов’язані

У

межах

більшості таксономічних

спільними філогенетичними зв’язками і

систем кожен таксон вищого рангу

за певним набором ознак відрізняються

містить один або кілька таксонів нижчих

від інших таких груп. Під класифікацією

рангів,доякихможутьналежатитаксони

розуміють розподіл конкретних об’єктів

ще нижчих рангів. Відповідно, вони

(у нашому випадку рослин) на підставі

організовані за ієрархічним принципом

аналізу набору їхніх ознак до певного

із урахуванням рангів (категоріальні

таксона.

 

системи). Однак не всі таксономічні

Безпосереднім

результатом

системи є ієрархічними.

таксономічних досліджень є організація

67

Основні ранги

Другорядніранги

 

Закінчення

Приклад

 

 

 

укр.

 

англ.

 

 

 

 

 

Царство

 

Kingdom,

-bionta

Chlorobionta

 

 

 

 

Regnum

 

 

 

 

 

Відділ

 

Division, Phyllum

-phyta

Bryophyta

 

 

 

 

Підвідділ

Subdivision,

-phytina

Pteridophytina

 

 

 

Subphyllum

 

 

 

 

 

Клас

 

Class

-opsida

Liliopsida

 

 

 

 

Підклас

Subclass

-idae

Rosidae

 

 

 

Порядок

 

Order

-ales

Rosales

 

 

 

 

Підпорядок

Suborder

-ineae

Rosineae

 

 

 

Родина

 

Family

-aceae

Rosaceae

 

 

 

 

Підродина

Subfamily

-oideae

Rosoideae

 

 

 

 

Триба

Tribe

-eae

Roseae

 

 

 

 

Субтриба

Subtribe

-inae

Rosinae

 

 

 

Рід

 

Genus

-us, -um, -is, -a, -on

Pinus, Aconitum, Adonis,

 

 

 

 

Rosa, Tragopogon

 

 

Підрід

Subgenus

 

Aconitum

 

subgen.

 

 

 

 

Lycoctonum

 

 

 

 

Секція

Section

 

Aconitum

 

subgen.

 

 

 

 

Lycoctonum

 

 

sect.

 

 

 

 

Lycoctonum

 

 

 

 

Підсекція

Subsection

 

Scrophularia

subsect.

 

 

 

 

Vernales

 

 

 

 

Серія

Series

 

Lycoctonum

 

 

sect.

 

 

 

 

Lycoctonum

 

 

ser.

 

 

 

 

Lycoctonia

 

 

 

Вид

 

Species

 

Aconitum moldavicum

 

Підвид

Subspecies

 

Aconitum

 

moldavicum

 

 

 

 

subsp. hosteanum

 

 

Різновид

Varietas

 

Aconitum plicatum subsp.

 

 

 

 

plicatum var. clusianum

 

Форма

Form(a)

 

Tectona

grandis

f.

 

 

 

 

punctata

 

 

 

Табл.1.Основніі другорядні таксономічні ранги.

68

2. Історія становлення ботанічної систематики

В історичному ракурсі можна виокремити кілька періодів становлення таксономії рослин, між якими, однак,

немає чіткої межі і деякі з яких тривають донині:

1. Період утилітарних систем

– рослини класифікували лише за їхніми корисними або ужитковими властивостями(прикладомтакоїсистеми можна вважати поділ рослин на отруйні, їстівні, кормові, декоративні і т.д.);

2. Період штучних систем

рослини класифікували на підставі однієї або кількох довільно обраних ознак (перша штучна система належить

А. Чезальпіно (Andreas Caesalpinus),

видана у 1583 році, а прикладом найвдалішої штучної системи є «статева системарослин»К.Ліннея(Carl Linnaeus, Carl Linné), у якій рослини поділено на групи: однотичинкові, двотичинкові, тритичинкові і т.д.);

3. Період природних систем

рослини класифікували на підставі аналізу максимальної кількості ознак і об’єднували у групи за принципом найбільшої подібності. Першу природну систему запропонував

А.Л. Жюссьє (Antoine Laurent de Jussieu) у XVIII ст.;

4. Період філогенетичних систем – триває донині, коли рослини класифікують не лише на підставі їхньої максимальної подібності, а й з урахуванням їхніх еволюційних взаємозв’язків і визнаючи тільки ті таксони, які складаються з сукупності організмів зі спільним предком (першу філогенетичну систему розробив

А.В. Ейхлер (August Wilhelm Eichler) 1875

року).

5.Період молекулярної систематики

сучасний період таксономії рослин, що дедалі чіткіше відокремлюється з філогенетичної таксономії і відрізняється тотальним застосуванням методів

молекулярно-генетичних досліджень та кладистичного аналізу. Завдяки молекулярній систематиці, суттєво переосмислено філогенетичні взаємозв’язки живих організмів, менше уваги приділяють морфологічним й анатомічним ознакам, а таксономічні системи втратили класичну ієрархічну структуру на користь багаторівневих кладограм. Першою повноцінною молекулярною системою можна вважати APGI,яку1998рокустворилаоднойменна міжнародна група дослідників – APG

(Angiosperm Phylogeny Group).

Рис. 1. Розвиток систематики рослин в історичному аспекті.