Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
169
A. Cryptogamae
Division I. Thallophyta
Classis I. Algae
Group I. Cyanophyceae
Group II. Diatomeae
Group III. Chlorophyceae
Group IV. Phaeophyceae
Group V. Rhodophyceae
Classis II. Fungi
Group I. Schizomycetes
Group II. Eumycetes
Group III. Lichenes
Division II. Bryophyta
Classis I. Hepaticae
Classis II. Musci
Division III. Pteridophyta
Classis I. Equisetinae
Classis II. Lycopodinae
Classis III. Filicinae
B. Phanerogamae
Division I. Gymnospermae
Division II. Angiospermae
Classis I. Monocotyleae
Classis II. Dicotyleae
Subclassis I. Choripetalae
Subclassis II. Sympetalae
Табл. 31. Узагальнена система рослин Ейхлера (Eichler 1883).
170
51. Філогенетична система рослин А. Енглера і послідовників
Система Ейхлера дала потужний поштовх розвитку таксономії рослин і лягла в основу багатьох наступних таксономічнихдосліджень.Зокрема,вона послужила фундаментом для створення найвідомішої та найпоширенішої (навіть на сьогодні) системи рослин
Адольфа Енглера ( Adolf Engler, 1844 1930) та Карла Прантля ( Karl A. Prantl, 1849 1893). Ця система викладена у 23 томах фундаментальної праці «Die Natürlichen Pflanzenfamilien» (Engler & Prantl 1887-1909), де пропрацьована аж до рівня роду, що сприяло її всесвітньому визнанню і швидкому поширенню. А також її представлено в низці видань одноосібної монографії Енглера «Syllabus der Pflanzenfamilien» (Engler 1892, 1898).
Хоча система загальновідома під назвою «Система Енглера», однак до її опрацюванняврізнийчасдолучалисярізні
дослідники,послідовникийучнізгаданих вчених, а останнє видання побачило світ 1964 року і також відоме як система Ганса Мельхіора (Melchior 1964).
Особливістю і здобутком системи Енглера є те, що вона вперше починалася з найбільш простих (примітивних) груп і продовжувалася до найбільш складних, хоча й не завжди виправдано. Згідно із цією системою, підвідділ покритонасінні (Angiospermae) належав до відділу
Embryophyta siphonogama (насіннєві рослини) царства Plantae. У свою чергу, підвідділ Angiospermae поділявся на клас
Monocotyledoneae(14порядків,45родин) та клас Dicotyledoneae (48 порядків, 258
родин). Клас Dicotyledoneae поділявся на підкласArchychlamydeae(пелюстокнемає або ж вони вільні) та підклас Sympetalae (Metachlamydeae; пелюстки зрослі).
171
I. divisio Schizophyta
II. divisio Phytosarcodina
III. divisio Flagellatae
IV. divisio Dinoflagellatae
V. divisio Bacillariophyta
VI. divisio Conjugatae
VII. divisio Chlorophyceae
VIII. divisio Charophyta
IX. divisio Phaeophyceae
X. divisio Rhodophyceae
XI. divisio Eumycetes
XII. divisio Embryophyta asiphonogama
1.subdivisio Bryophyta
2.subdivisio Pteridophyta XIII. divisio Embryophyta siphonogama
1.subdivisio Gymnospermae
2.subdivisio Angiospermae
2.1.classis Monocotyledoneae (ordi: Helobiae, Triuridales, Liliiflorae, Juncales, Bromeliales, Commelinales, Graminales, Principes, Synanthae, Spathiflorae, Pandanales, Cyperales, Scitamineae, Microspermae)
2.2.classis Dicotyledoneae
2.2.1.subclassis Archychlamydeae (ordi: Casuarinales, Juglandales, Balanopales, Leitneriales, Salicales, Fagales, Urticales, Proteales, Santalales, Balanophorales, Medusandrales, Polygonales, Centrospermae, Cactales, Magnoliales, Ranunculales, Piperales, Aristolochiales, Guttiferales, Sarraceniales, Papaverales, Batales, Rosales, Hydrostachyales, Podostemales, Geraniales, Rutales, Sapindales, Julianiales, Celastrales, Rhamnales, Malvales, Thymelaeales, Violales, Cucurbitales, Myrtiflorae, Umbelliflorae)
2.2.2.subclassis Sympetalae (ordi: Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales, Ebenales, Oleales, Gentianales, Tubiflorae, Plantaginales, Dipsacales, Campanulales)
Табл. 32. Система рослин Енглера в редакції Мельхіора (Melchior 1964).
172
52. Філогенетична система покритонасінних Ч. Бессі
Одним |
із |
перших |
американських |
схему, відому як «Opuntia Besseyi» або |
|||
дослідників, |
який |
запропонував |
«Bessey Cactus» ( Bessey 1915), у якій |
||||
філогенетичну систему покритонасінних |
виокремив три основні гілки еволюції – |
||||||
1915рокубувЧарльзБессі(Charles Bessey, |
гілку однодольних рослин, гілку Ranales |
||||||
1845-1915). |
|
|
|
|
(підклас |
Strobiloideae, 14 |
порядків) |
Він був |
прихильником стробілярної |
та гілку |
Rosales (підклас |
Cotyloideae, |
|||
теорії еволюції квітки і вважав, що |
10 порядків). У межах однодольних |
||||||
покритонасінні |
пішли |
від |
древніх |
рослин (клас Alternifoliae) Бессі виділяв |
|||
представників |
Cycadophyta. На |
підставі |
два аналогічні підкласи – Strobiloideae |
||||
цих уявлень він розробив філогенетичну |
(5 порядків) та Cotyloideae (3 порядки). |
||||||
173
Рис. 25. Схема філогенетичних взаємозв’язків покритонасінних Ч. Бессі «Opuntia Besseyi» (Bessey 1915).
174
53. Філогенетична система покритонасінних Дж. Хатчінсона
Британський вчений Джон Хатчінсон |
Хатчінсон уперше використав 24 сталі |
|||
(John Hutchinson, 1884-1972) 1926 року |
критеріїйкомбінаціїознакпідчаспобудови |
|||
видав перший том «The families of |
своєї системи, а також запровадив |
|||
flowering |
plants» |
(Hutchinson |
1973), |
філограми – класичні денрограми, що |
присвячений дводольним, а 1934 року – |
відображають філогенетичні зв’язки між |
|||
другий том, присвячений однодольним |
таксонами. Однак, попри всі здобутки, |
|||
рослинам. Відтак книгу ще кілька разів |
він не уникнув штучних груп (поділ |
|||
перевидавали, і вона стала одним з |
дводольних на Lignosae та Herbaceae |
|||
найвагоміших здобутків європейської |
тощо), а також здебільшого не розглядав |
|||
ботанічної систематики. |
|
таксонів рангом нижче родини, що |
||
Так само, як і Бессі, Хатчінсон вважав |
ускладнювало використання цієї системи. |
|||
покритонасінні |
монофілетичною |
Таким чином, відділ Angiospermae |
||
групою, що походить від примітивних |
поділявся на підвідділи Dicotyledones та |
|||
сагових рослин, які назвав групою |
Monocotyledones. Підвідділ Dicotyledones |
|||
Proangiosperms. Цікаво, що Хатчінсон |
поділявся на групи Lignosae (54 порядки) |
|||
вважав |
дводольні |
рослини |
більш |
і Herbaceae (28 порядків). А підвідділ |
примітивною групою, аніж однодольні, |
Monocotyledones – на групи Calyciferae |
|||
а родину Magnoliaceae – найбільш |
(12 порядків), Corolliferae (14 порядків) та |
|||
примітивними дводольними. |
|
Glumiflorae (3 порядки). |
||
175
Рис. 26. Схеми філогенетичних взаємозв’язків дводольних (А) та однодольних (Б) рослин за
Hutchinson (1973).
176
54. Філогенетична система покритонасінних А. Кронквіста
Артур Кронквіст ( Arthur Cronquist, |
Система Кронквіста є однією з найбільш |
||||||
1919-1992) уперше запропонував свою |
уживаних у США, хоча її використання |
||||||
версію |
системи покритонасінних 1968 |
ускладнює |
|
брак |
таксономічних |
||
року, після чого її було доопрацьовано й |
ключів. Ця система значною мірою |
||||||
опубліковано в монографії «An integrated |
подібна |
до |
ранніх |
версій |
системи |
||
system of classification of flowering plants» |
А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян 1966, 1987; |
||||||
(Cronquist 1981). Згодом цю систему |
Takhtajan1969,1980). |
|
|
||||
було ще раз переопрацьовано й востаннє |
У |
системі |
Кронквіста |
відділ |
|||
видано |
в монографії «The evolution |
Magnoliophyta |
|
|
(покритонасінні) |
||
and classification of flowering plants» |
традиційно розділено на два класи – |
||||||
(Cronquist 1988). |
Magnoliopsida |
(дводольні) та |
Liliopsida |
||||
|
|
(однодольні). |
|
|
|
|
|
177
Рис. 27. Філогенія покритонасінних згідно з Cronquist (1981).
Division Magnoliophyta (2 класи, 11 підкласів, 83 порядки, 386 родин, 219300 видів)
Class A. Magnoliopsida (6 підкласів, 64 порядки, 320 родин, 169400 видів)
Subclass 1. Magnoliidae (orders: Magnoliales, Laurales, Piperales, Aristolochiales,
Illiciales, Nymphaeales, Ranunculales, Papaverales)
Subclass 2. Hamamelidae (orders: Trochodendrales, Hamamelidales, Daphniphyllales,
Didymelales, Eucommiales, Urticales, Leitneriales, Juglandales, Myricales, Fagales,
Casuarinales)
Subclass 3. Caryophyllidae (orders: Caryophyllales, Polygonales, Plumbaginales)
Subclass 4. Dilleniidae (orders: Dilleniales, Theales, Malvales, Lecythidales, Nepenthales,
Violales, Salicales, Capparales, Batales, Ericales, Diapensiales, Ebenales, Primulales)
Subclass 5. Rosidae (orders: Rosales, Fabales, Proteales, Podostemales, Haloragales,
Myrtales, Rhizophorales, Cornales, Santalales, Rafflesiales, Celastrales, Euphorbiales,
Rhamnales, Linales, Polygalales, Sapindales, Geraniales, Apiales)
Subclass 6. Asteridae (orders: Gentianales, Solanales, Lamiales, Callitrichales,
Plantaginales,Scrophulariales,Campanulales,Rubiales,Dipsacales,Calycerales,Asterales)
Class B. Liliopsida (5 підкласів, 19 порядків, 66 родин, 49900 видів)
Subclass 1. Alismatidae (orders: Alismatales, Hydrocharitales, Najadales, Triuridales)
Subclass 2. Arecidae (orders: Arecales, Cyclanthales, Pandanales, Arales)
Subclass 3. Commelinidae (orders: Commelinales, Eriocaulales, Restionales, Juncales,
Cyperales, Hydatellales, Typhales)
Subclass 4. Zingiberidae (orders: Bromeliales, Zingiberales)
Subclass 5. Liliidae (orders: Liliales, Orchidales)
Табл. 33. Система покритонасінних Кронквіста (Cronquist 1988).
178
55. Філогенетична система покритонасінних А.Л. Тахтаджяна
Уперше |
таксономічну |
систему |
нісенітниць при |
називанні |
надпорядків |
||||
покритонасінних |
Армен |
Леонович |
неквіткових рослин. |
Хоч нова система |
|||||
Тахтаджян ( , |
і враховує останні дані молекулярних, |
||||||||
1910-2009) запропонував |
1954 |
року |
хемотаксономічних |
та |
цитологічних |
||||
(Тахтаджян 1954), а згодом її кілька разів |
досліджень, усе ж значною мірою є |
||||||||
доопрацьовував (Тахтаджян 1966, 1987) |
спадкоємицею |
попередніх класичних |
|||||||
та неодноразово видавав |
англійською |
систем автора, опублікованих 1987 та |
|||||||
мовою (Takhtajan 1969, 1980, 1997). |
1997 років. |
|
|
|
|||||
2009 року, уже після смерті вченого, |
Згідно з останньою версією системи |
||||||||
було опубліковано останнє опрацювання |
Тахтаджяна, клас Magnoliopsida містить |
||||||||
«Flowering plants» (Takhtajan 2009), у |
8 підкласів: Magnoliidae, Ranunculidae, |
||||||||
якому Тахтаджян продовжував розділяти |
Hamamelididae,Caryophyllidae,Dilleniidae, |
||||||||
відділ Magnoliophyta на два класи |
Rosidae, Asteridae та Lamiidae; а клас |
||||||||
(Magnoliopsida – дводольні та Liliopsida – |
Liliopsida – лише 4 підкласи: Alismatidae, |
||||||||
однодольні). |
|
|
|
|
Liliidae,ArecidaeтаCommelinidae.Загалом |
||||
Тахтаджян |
перший запропонував |
підкласи розділено на 44 надпорядки, |
|||||||
використовувати |
закінчення |
-anae |
157порядків,близько560родинтапонад |
||||||
для |
надпорядків |
замість |
-florae, |
13500 родів. |
|
|
|
||
щоб |
уникнути |
номенклатурних |
|
|
|
|
|||
Табл. 34. Система покритонасінних Тахтаджяна (Takhtajan 2009). |
|