Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

Рослини,якйіншіживіорганізми,здатні

поколінь – гаплофази ( гаметофіта або

відтворюватися(продукуватисобіподібних

статевого

покоління)

і

диплофази

нащадків),

що

забезпечує

існування

(спорофіта або нестатевого покоління),

видів у просторі й часі. Відтворення може

які відрізняються між собою. Під час

призводити до зростання кількості особин,

гаплодиплофазного циклу

відтворення

тоді говорять про розмноження. Або

гаплоїдні гаметофіти продукують шляхом

під час відтворення може формуватися

мітозу гаплоїдні статеві клітини – гамети.

стільки ж дочірніх організмів, скільки

Гаметизливаютьсявзиготу,щомітотично

було батьківських (інколи навіть менше,

ділиться й розвивається в диплоїдний

ніж було), і тоді говорять про заміщення

спорофіт. Спорофіт шляхом мейозу

(Васильев и др. 1978). При цьому нащадки

продукує

гаплоїдні клітини

нестатевого

не завжди подібні до батьківських

розмноження – мейоспори, з яких

організмів. У такому разі некоректно

розвиваються гаметофіти.

говоритипровідтворення.

У циклі відтворення більшості вищих

Отже,існуєкількашляхівформування

рослин переважає диплофаза (спорофіт),

нащадків

у

рослин:

а)

відтворення

що представлена довговічними і складно

з

розмноженням;

б)

відтворення

побудованими організмами. При цьому

із

заміщенням;

в)

розмноження

гаметофіт є незалежним (заросток) або

без відтворення; г) заміщення без

ж сильно редукованим і розвивається

розмноження (Васильев и др. 1978).

на спорофіті. Лише в деяких вищих

Цикл відтворення – це період між

рослин (мохоподібні) у циклі відтворення

однаковими фазами розвитку, унаслідок

переважає гаплофаза (гаметофіт), а

чого

формується

новий

дочірній

спорофіт отримує поживні речовини від

організм.Циклвідтворенняпритаманний

гаметофіта.

конкретним

таксономічним

групам.

У більш просунутих вищих рослин

Його слід відрізняти від онтогенезу –

чоловічий та жіночий гаметофіти сильно

індивідуального

розвитку

конкретного

редуковані і представлені лише кількома

організму

від

моменту

його

появи

клітинами. Зокрема, чоловічий гаметофіт

до моменту смерті або поділу. Цикл

насіннєвих рослин – це пилкове зерно,

відтворення також інколи ототожнюють

що містить лише одну генеративну й

із життєвим циклом, який коректніше

одну вегетативну клітину. Із генеративної

розглядати як закономірну послідовність

клітини формуються два спермії, а з

змін стадій розвитку рослини.

вегетативної – пилкова трубка, по якій

Цикл

відтворення

вищих

рослин

спермії пересуваються

до

зародкового

– це закономірна послідовність стадій

мішка. Жіночий гаметофіт у цих рослин

розвиткузізміноюстатевогойнестатевого

представлений зародковим мішком,

поколінь у процесі їхнього онтогенезу.

що містить лише сім клітин – одну

Цикл відтворення вищих рослин є

яйцеклітину, дві синергіди, три антиподи

складним

або

гаплодиплофазним,

й одну центральну клітину.

тобто передбачає

чергування

двох

Розмноження

–

це

сукупність

зазвичай присутні два архегонії, які

процесів, що приводять до відтворення

розміщуються поруч. А в покритонасінних

і збільшення кількості особин певного

архегонії відсутні взагалі. Тут формується

виду, формування нових нащадків або

особливий

жіночий

гаметофіт

клонів. У вищих рослин розрізняють

(зародковий

мішок),

представлений

генеративний (статеве і безстатеве

в

більшості

випадків

семиклітинною

розмноження) і вегетативний способи

восьмиядерною структурою. Згідно із

розмноження. Під час генеративного

гіпотезою

Гофмейстера,

яйцеклітина

розмноження відбувається закономірна

і дві синергіди зародкового мішка

зміна генерацій (поколінь), а під час

покритонасінних

гомологічні архегонію,

вегетативного

розмноження

такого

а дві антиподи – вегетативним клітинам

чергування

не відбувається, і ми

жіночого заростка, тоді як вторинне ядро

маємо

справу

фактично

з

клонами

(диплоїдна центральна клітина) виникло

(перевтіленнями) одного й того самого

в

процесі

еволюції незалежно. Згідно

організму(рослини).Томуінколиговорять

з іншою гіпотезою Порша, зародковий

про формальне безсмертя організмів, які

мішок покритонасінних відповідає двом

розмножуються вегетативно.

редукованим архегоніям, що розвернуті

Статеве

розмноження

вищих

один від одного. Згідно з цією гіпотезою,

рослин

відбувається

внаслідок

злиття

один

з

архегоніїв

представлений

різностатевих гаплоїдних гамет, у

яйцеклітиною,

двома

синергідами

результаті

чого

формується

диплоїдна

(гомологічними

шийковим канальцевим

зиготаірозвиваєтьсядиплоїднийспорофіт.

клітинам) і одним з ядер центральної

Гамети

більш

примітивних

вищих

клітини

(гомологічним

черевцевій

рослин

формуються

у

спеціалізованих

канальцевій клітині). А другий архегоній

органах – гаметангіях. Чоловічі гаметангії

представленийтрьомаантиподами(одназ

(антеридії)

містять

сперматогенну

якихгомологічнаредукованійяйцеклітині,

тканину, з якої розвиваються рухомі

а дві інші – шийковим канальцевим

чоловічі

гамети

–

сперматозоїди.

клітинам) і одним з ядер центральної

У просунутих вищих рослин чоловічі

клітини

(гомологічне

черевцевій

гамети представлені нерухомими, але

канальцевій клітині).

складніше організованими сперміями.

Для всіх вищих рослин характерна

Жіночі гаметангії (архегонії) спорових

оогамія – статевий процес зі злиттям

і голонасінних містять яйцеклітину і

великої

нерухомої

яйцеклітини з

канальцеві клітини. Канальцеві клітини

дрібнішими чоловічими гаметами. При

у зрілому архегонії піддаються автолізу

цьому

запліднення

сперматозоїдами

і формують слиз, яким пересуваються

називається

зоїдогамією,

а сперміями

сперматозоїди.

– сифоногамією (оскільки нерухомі

У

насіннєвих

рослин

антеридії

спермії до яйцеклітини пересуваються по

редуковані (у голонасінних присутні лише

пилковій трубці).

антеридіальні клітини).

В

голонасінних

Безстатеверозмноженнявідбувається

спеціалізованих утворах, які умовно

за рахунок гаплоїдних мейоспор, із

називають

спорангіофорами. Жіночі

яких розвиваються гаплоїдні гаметофіти

спорангії разом зі спорангіофілами або

(заростки). Спори формуються у

спорангіофорами

інколи

називають

спеціалізованих органах – спорангіях.

фруктифікаціями (

Тимонин

и

Спорангії

більшості

вищих

рослин

Филин 2009).

розвиваються з кількох протодермальних

Розрізняють

рівноспорові

й

клітин і називаються еуспорангіями,

різноспорові рослини. У рівноспорових

тоді як у папоротеподібних спорангії

рослин

усі

спори

формуються

розвиваються з єдиної клітини й

однакових

розмірів

(ізоспорія)

і

називаються лептоспорангіями. В обох

розвиваються у двостатеві гаметофіти.

випадках

спорангії

багатоклітинні

і

Інколи у рівноспорових рослин також

мають: а) багатошарову (еуспорангії) або

розвиваються

різностатеві

гаметофіти,

одношарову на момент дозрівання спор

але їхня стать детермінується лише під

(лептоспорангії) стінку спорангія, яка

час проростання спори. У різноспорових

захищає спори від висихання; б) тапетум

рослин формуються мікро- й макроспори

– стерильну тканину, що вистилає стінки

(гетероспорія), які не лише відрізняються

спорангія

зсередини

і

бере

участь

зарозмірами,айрозвиваютьсяувідмінні

у живлені спор та формуванні їхніх

чоловічі і жіночі гаметофіти відповідно.

оболонок;в)археспоріальнутканину,що

У

найбільш

еволюційно

просунутих

заповнює спорангій і формує спороцити,

вищих рослин, насіннєвих рослин,

із яких шляхом мейозу формуються

гаметофіт існує все життя в тілі

тетради мейоспор.

материнського спорофіта і не є окремим

Спорангії

можуть

формувати

щільні

самостійним

організмом.

Водночас

скупчення – соруси, або ж навіть

для цієї групи рослин характерний

зростатися у синангії. Спорангії зазвичай

більш

складний

спосіб

розмноження

розташовуються на певних визначених

– насіннєвий. Хоча, слід мати на увазі,

ділянках тіла рослини, які морфологічно

що ці рослини не розмножуються, а

відрізняються від інших її частин.

лише поширюються насінинами, тому

Переважно

спорангії

розміщуються

на

використання цього терміну не завжди є

спеціалізованих листках, що називаються

коректним.

спорофілами, або ж

на різноманітних