Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

119

120

28. Уніномінальна номенклатурна система Ленхама

Біномінальна номенклатура, яку

книги «Species plantarum» слід записати

запровадив Лінней, не єдина, яку

як multifida Linnaeus 1753: 572a та

застосовуютьубіології,зокремайботаніці.

multifida Linnaeus 1753: 572b відповідно.

Зокрема,УрлЛенхам 1965рокузауважив,

Унікальна

уніномінальна

що біномінальна номенклатура виконує

номенклатура

Ленхама

викликала

три основні функції: надає унікальну

жвавий інтерес у дослідників і

назву організму, впроваджує систему

гарантувала

аудиторію послідовників.

реєстрації даних про організм, а також

Зокрема, її жваво підтримали деякі

відображає філогенетичні взаємозв’язки

сучасні вчені, які розробляли нову

між організмами, що є абсолютно

номенклатуру, зручну для застосування

невиправдано.Аджелишепершафункція

в рутинних кладистичних дослідженнях.

є прямим покликанням номенклатури,

(Dayrat 2004, 2005; Dayrat et al. 2004,

тодіякіншідвізаважаютьнеупередженим

2008; Laurin 2005).

 

дослідженням(Lanham1965).Зоглядуна

Проте,закономірно,щоуніномінальна

це Ленхам запропонував застосовувати

номенклатура, яку також прийнято

альтернативний метод називання видів

називати номенклатурним

методом

уніномінальну номенклатуру, що Ленхама (Lanham’s method), зазнала

базувалася на досвіді бібліографії. Згідно

нищівної критики. Зокрема, опоненти

з

уніномінальною

номенклатурою,

(Stevenson 2004; Pfeil & Crisp 2005;

назва виду повинна

складатися лише

Stewens 2006; Wolsan 2007a, 2007b)

з видового епітету, за яким слідує ім’я

висунули такі зауваження щодо неї:

автора, який цей вид описав, рік опису

а) назви непрактичні і громіздкі;

й номер сторінки опису. Наприклад,

б) назви нестабільні з огляду на

вид Aconitum firmum Rchb., який описав

нестабільне закінчення (рік, сторінка

Райхенбах 1819 року, на 20 сторінці

або ж літера), наявність діакритичних

книги «Uebersicht der Gattung Aconitum»,

символів (наприклад, æ, é, ö, ł, ě тощо)

згідно з уніномінальною номенклатурою,

в іменах авторів, може некоректно

слід було би записати наступним чином:

розпізнавати комп’ютер, а також

firmum Reichenbach 1819: 20. А якщо на

розбіжності, що можуть виникати під час

одній сторінці того самого видання і/

написання кириличних імен у латинській

або того самого року було опубліковано

транскрипції;

два нові види з однаковими видовими

в)назвинезавждиможназгенерувати,

епітетами, слід застосовувати додатково

зокремавсучаснійелектроннійпублікації,

латинські літери a, b, c і т.д. для їх

у якій немає номерів сторінок.

розмежування. Тобто види Nepeta

Отож, уніномінальна номенклатурна

multifida L. та Lavandula multifida L., які

системаЛенхама,зочевиднихпричин,не

описав Лінней 1753 року на 572 сторінці

набула популярності.

Табл. 14. Основні відмінності в сучасній ботанічній і зоологічній номенклатурі.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

121

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Відмінні ознаки

Ботанічна номенклатура

 

 

Зоологічна номенклатура

Закінчення

-idae – для підкласу, -inae – для

-idae – для родини, -inae – для

надродових таксонів

підтриби

 

 

 

 

 

підродини

 

 

Курсив при написанні

обов’язковий для родових і видових

обов’язковий тільки для родових і

 

таксонів, а також рекомендований

видових таксонів

 

 

для надродових таксонів

 

 

 

 

 

 

Регламентація правил

правила написання, публікації й

правила написання, публікації й

для різних рангів

ужитку чітко регламентовано для всіх

ужитку

чітко

регламентовано лише

 

таксономічних рангів

 

 

 

для рангів, що нижче від родини, а

 

 

 

 

 

 

 

 

для решти мають дорадчий характер

Субвидові таксони

допустимо використовувати таксони

у сучасному

описі

використання

 

субвидових рангів, а саме: підвиди,

субвидових рангів не допускають,

 

різновиди, підрізновиди, форми й

однак субвидові ранги підвид і

 

підформи

 

 

 

 

 

варієтет (різновид) трапляються в

 

 

 

 

 

 

 

 

описах до 1985 року

 

Принцип координації

при зміні рангу таксону зазначається

незалежно від змін рангу таксона за

авторства

автор,

який

здійснив

зміну

ним зберігається автор, який уперше

 

(наприклад, родина Orchidaceae Juss.

його описав

 

 

 

була підвищена до рангу порядку

 

 

 

 

 

Рафінеском, внаслідок чого таксон

 

 

 

 

 

отримав нову назву – Orchidales Raf.)

 

 

 

 

Автоніми

допускаютьсяавтоніми–автоматично

автоніми не допускаються

 

згенеровані

назви

для

таксонів,

 

 

 

 

 

що містять

типові

види

або

роди

 

 

 

 

 

і пишуться

без

зазначення

автора

 

 

 

 

 

(наприклад, у роді Magnolia L. ніколи

 

 

 

 

 

не існувало секцій, проте Декандоль

 

 

 

 

 

описав секцію Gwillimia DC., що

 

 

 

 

 

спричинило

автоматичну

генерацію

 

 

 

 

 

автоніма – секції Magnolia, що містить

 

 

 

 

 

типовий вид Magnolia virginiana L. )

 

 

 

 

Розбіжності в

видова назва →

 

 

 

 

біномен

 

 

 

термінології

видовий епітет →

 

 

 

 

видова назва

 

 

 

таксономічний синонім →

 

 

суб’єктивний синонім

 

 

номенклатурний синонім →

 

об’єктивний синонім

 

Авторство нових

при

реалізації

нових

комбінацій

вид Motacilla troglodites L., 1758 був

комбінацій

першоавтора зазначають у дужках, а

описанийЛіннеєм,аВіеллотопублікував

 

автора нової комбінації – за дужками

нову комбінацію Troglodites troglodites

 

(наприклад, Aconitum confertiflorum

(L., 1758); при цьому ім’я автора змін не

 

(DC.) Gáyer)

 

 

 

 

 

зазначається,алишеім’япершоавторау

 

 

 

 

 

 

 

 

поміщаєтьсядужки

 

Тавтоніми

тавтоніми (збіг родового і видового

тавтоніми допустимі (наприклад,

 

епітетів) недопустимі

 

 

Troglodites troglodites)

 

Апострофи в назвах

допустимо

(наприклад,

Alisma

не

допустимо

(наприклад,

таксонів

plantago-aquatica L.)

 

 

 

Hemipneustes striato-radiatus (Leske,

 

 

 

 

 

 

 

 

1778) слід писати як Hemipneustes

 

 

 

 

 

 

 

 

striatoradiatus (Leske, 1778)

Зазначення року

необов’язкове

 

 

 

 

обов’язкове після зазначення автора

публікації

 

 

 

 

 

 

 

таксона

 

 

 

122

29. Філогенетична номенклатурна система PhyloCode

Філогенетична

 

номенклатура

кодексами – «Міжнародним кодексом

(кладистична

номенклатура) – це

номенклатури

водоростей,

грибів

метод неієрархічної

номенклатуризації

та рослин» (ICN, International Code of

біологічних таксонів, а саме клад,

Nomenclature for algae, fungi, and plants),

покликаний

установити

 

повну

«Міжнародним

кодексом

зоологічної

відповідність

між

номенклатурою

номенклатури»

(ICZN,

International

й філогенією всіх живих і вимерлих

Code of Zoological Nomenclature), а

організмів.

 

Заплановано,

 

що

також

«Міжнародним

кодексом

філогенетичну

номенклатуру

буде

номенклатури

бактерій»

(ICNB,

регламентувати ФілоКод ( International

International Code of Nomenclature of

Code

of

Phylogenetic

Nomenclature,

Bacteria) та «Міжнародним кодексом

PhyloCode).

ФілоКод

є

постійно

класифікації і номенклатури вірусів»

оновлюваним

набором

правил та

(ICVCN, International Code of Virus

рекомендацій,щопоширюютьсялишена

Classification and Nomenclature).

 

монофілетичні клади і не поширюються

 

PhyloCode

було

запровадила і

на види у класичному розумінні.

 

надалі

розробляє

група

науковців

Філокод існує у вигляді робочого

із

 

Міжнародного

товариства

макету (прототипу), а його втілення

філогенетичної

номенклатури

(ISPN,

заплановано

одночасно

з

запуском

International

Society

for

Phylogenetic

бази

даних

філогенетичних

таксонів

Nomenclature), заснованого 2004 року

(RegNum, http://app.phyloregnum.org/).

в

Парижі

(http://www.phylonames.

Усі

описані

філогенетичні

таксони

org/). Очолює ISPN один із засновників

(філотаксони, монофілетичні клади)

–видатний

французький

палеонтолог

мають бути зареєстровані в онлайн базі

Мішель Лоурін (Michel Laurin, 1965-).

даних RegNum. Водночас таксони можна

 

До складу ISPN входить група з 12

зареєструвати в RegNum навіть ще до

науковців, які представляють Комітет

моменту їх оприлюднення й публікації,

філогенетичної

номенклатури (

CPN,

проте тоді їм нададуть лише тимчасовий

Committee on Phylogenetic Nomenclature),

реєстраційний номер.

 

 

 

який

займається

безпосередньо

Регламентацію номенклатури

видів

розробкою і впровадженням ФілоКоду.

ФілоКод

залишає

за

відповідними

 

 

 

 

 

 

 

 

123

Рис. 16. Проблеми філогенетичної номенклатури й систематики: А – у випадку ієрархічної системи Ліннея зберігається чітка еквідистанція між таксономічними рангами, тоді як у випадку філогенетичної системи різні таксономічні групи можуть мати різне наповнення, і фактично таксони з різними назвами можуть опинятися в одній лінії; Б – важливе значення має вибір специфікаторів, адже у випадку вибору специфікаторами таксонів B та Е під час філогенетичної ревізії вони можуть зайняти крайні положення поруч у кладі, і отже не описувати всього вмісту клади.

124

30. Принципи й особливості PhyloCode

Основні принципи:

 

 

Особливості:

 

 

 

 

1.

Цитованість. Основною задачею

1.

Неієрархічність

і

 

відсутність

філогенетичних назв є можливість їх

категоріальних таксономічних рангів.

коректного цитування й ужитку, а не

2.

Застосування

виключно

щодо

зазначення тих чи інших ознак. Тим паче

монофілетичних клад і відсутність впливу

не має бути впливу характерних ознак на

на номенклатуру таксонів видового й

назву, співвідношення чи приналежність

субвидового рангів.

 

 

 

 

описуваних таксонів;

 

 

3.

Застосування

трьох

основних

2. Чіткість. Назви мають бути

і

кількох

додаткових

 

принципів

виключно

однозначнимипід

час

виокремленняфілогенетичнихтаксонів.

виокремлення

конкретних

таксонів.

4.

Збереження назв

таксонів

при

Номенклатурної чіткості можна досягти

зміні їхнього положення.

 

 

 

завдяки конкретним визначенням, які,

5.

Усі

назви слід

писати

курсивом

окрім іншого, зазначають застосовану

(від 2006 року).

 

 

 

 

концепцію

таксона

(принцип

6.

Усі

філотаксони

мають

бути

виокремлення клади);

 

 

зареєстровані в базі даних RegNum.

 

3. Унікальність.Кожентаксонповинен

7.

Філогенетичні

назви

можна

мати лише одну назву, а кожна назва має

застосовувати

паралельно

з

ранговими

відповідатилишеодномутаксону.

 

(опублікованими згідно з правилами

4.

Стабільність. Назви

таксонів

не

ранговихкодексів–ICN,ICZN,ICNBтаICVCN),

мають змінюватися з часом. Зокрема має

але тоді перші позначають додаванням

бути можливість описувати нові таксони

приставки

[P],

а другі

приставки [R]

без зміни назв таксонів, описаних

(наприклад,Ajugoideae[R]таTeucrioideae[P]).

попередньо.

 

 

 

8.

Якщо

родовий

епітет

або

5.Філогенетичний контекст. Цей преномен (перша частина біномена

кодекс має справу з називанням таксонів ізастосуваннямтаксономічнихназвлише в контексті філогенетичних концепцій таксонів;

6.Таксономічна свобода. Кодекс

надає повну свободу у висвітленні тієї чи іншої позиції щодо філогенетичних взаємозв’язків між таксонами і лише визначає, як саме потрібно застосовувати назвиуфілогенетичномуконтексті.

7. Відсутність «прецедентного права». Номенклатурні проблеми комітет CPN вирішує на підставі цього кодексу. Водночас попередні рішення комітету щодо подібних питань ураховують, однак вони не є обов’язковими для застосування в тому чи іншомуконкретномувипадку.

наукової назви виду в зоології,

відповідника видової назви в ботаніці) є визнаною кладою згідно з ФілоКодом, його рекомендовано позначати символом

© (наприклад, ©Cladius vulgaris Cladius є

визнаною кладою, або ж ©Hypotheticus

Hypotheticus є визнаною кладою).

 

 

9. Опис кожного таксона має

супроводжуватися

 

відзначенням

щонайменше

двох

специфікаторів

видів, зразків

або

ж апоморфій,

що

характеризують описувану

кладу

(специфікатори

 

відповідають

за

своєю функцією типовим зразкам у категоріальних номенклатурах і фактично є фокусними точками в таксономії).

125

Рис. 17. Особливі випадки формування клад, які частково перекриваються внаслідок видоутворення шляхом гібридизації або ж шляхом злиття видів, згідно з Cantino & de Queiroz (2014) зі змінами. Походження виду X унаслідок гібридизації видів B і C спричинило часткове перекриття між кладою, що міститьA,BіX,такладою,щоміститьC,DіX.УцьомуразіXєчастиноюобохклад.Наіншомузображенні: злиття видів G та H призвело до утворення виду Y, що спричинило до часткового перекриття клади, яка містить E, F, G і Y, та клади, що містить H, I, J і Y. У цьому разі Y є частиною обох клад.

126

31. Принципи виокремлення філогенетичних таксонів

Пропонують

застосовувати

три

виокремлення

філогенетичних таксонів

основні

принципи

виокремлення

(застосовуються

для

виокремлення

філогенетичних таксонів (відмежування

кроневих клад із зазначенням усіх

монофілетичних клад):

 

 

сучасних

таксонів

як

внутрішніх

1. Вузловий ( node-based)

містить

специфікаторів без їх називання, коли

таксони А, B, C і D, а також найбільш

базальні

взаємозв’язки

в

такій

кроні

близького їхнього спільного предка;

не до кінця з’ясовані

або ж

сусідні

2.Гілковий ( branch-based, гілки проявляють лише часткову

stem based) – містить таксони А, B, C і D,

апоморфність):

а також усіх предків їхньої спільної лінії

1.

Гілково-модифікований

еволюції, які відрізняються від сусідньої

вузловий (branch-modified node-based)

лінії еволюції таксонів Z та Y;

містить таксон A, а також усі інші таксони,

3. Апоморфний ( apomorphy-based)

що мають більш пізнього предка із

– містить таксони А, B, C і D, а також усіх

таксоном А, ніж з таксоном Z;

їхніх спільних предків аж до моменту

2.

Апоморфно-модифікований

виникнення

спільної

апоморфної

вузловий ( apomorphy-modified node-

(просунутої, похідної) ознаки M, що

based) – містить таксон A й усі інші

відрізняє ці таксони.

 

таксони, що мають більш пізнього предка

 

 

 

з таксоном А, ніж із таксоном Z аж до

Також в

останній

опублікованій

моменту виникнення синапоморфної

версії ФілоКоду (ver. 4с) запропоновано

ознаки М.

застосовувати

два додаткові принципи

 

 

127

Рис. 18. Принципи виокремлення філогенетичних таксонів (монофілетичних клад).

128

32. Бази даних таксономічних публікацій

Здійснювати

 

 

таксономічні

праць, та їх розміщення у відкритому

дослідження стає дедалі простіше,

доступі. На сьогодні BHL – це найбільший

адже виникає дедалі менше проблем

у

світі

репозиторій

оцифрованих

із пошуком публікацій протологів,

біологічних публікацій у форматі .pdf,

типових зразків, стародруків, збором та

що

містить

інформацію

про

понад

опрацюванням

необхідної

інформації,

150 мільйонів назв видів і більш як 40

її верифікацією й публікацією. Поступу

мільйонів оцифрованих сторінок.

 

таксономії

значною

мірою

сприяє

 

Botanicus

 

 

 

розвинута

система

різноманітних

 

(http://www.botanicus.org/)

спеціалізованих

онлайн

ресурсів та

– відкрита онлайн бібліотека, заснована

програмного

забезпечення.

Таких

1995 року. Один із наймасштабніших та

ресурсів чимало і їхня кількість зростає,

найважливіших репозиторіїв ботанічної

проте існує кілька основних, із яких

таксономічної літератури, що містить

починають свої дослідження спеціалісти.

понад 2 мільйони оцифрованих сторінок

ICN (International Code of Nomenclature

та близько 240 тисяч протологів у

форматі .pdf.

 

 

 

for algae, fungi, and plants (Melbourne

 

 

 

 

 

 

Code), http://www.iapt-taxon.org/nomen/

 

Internet

Archive (http://archive.org/)

main.php) – онлайн версія останнього

– відкрита онлайн бібліотека, заснована

видання

 

Міжнародного

 

кодексу

1996 року, що містить тексти, відео,

номенклатури. Це – основний документ,

музику, програмне забезпечення тощо.

що врегульовує правила і принципи

Корисна тим, що має значну кількість

опису нових таксонів рослин, грибів та

оцифрованих

стародруків,

недоступних

водоростей,зміниїхньоготаксономічного

на інших ресурсах. Дані подано в різних

статуту, типіфікацію й інші таксономічні

форматах, зокрема у .pdf та .djvu.

 

операції. Без дотримання цього кодексу

 

Фундаментальная

электронная

жодні таксономічні операції недопустимі

 

і вважаються нелегітимними. ICN – це

библиотека «Флора и фауна» (http://

біблія для систематиків зазначених груп.

ashipunov.info/shipunov/school/sch-ru.

BHL (Biodiversity Heritage Library,http://

htm) – унікальна онлайн бібліотека, що

містить електронні версії (у форматах

www.biodiversitylibrary.org/)

відкрита

.pdf та .djvu) багатьох важливих наукових

онлайн

бібліотека,

заснована 2005

публікацій із пострадянського простору.

року в

рамках

співпраці природничих

Незамінний ресурс для пошуку рідкісних

і ботанічних бібліотек зі всього світу.

монографій,

регіональних

флор,

Основне її завдання – оцифрування

чек лістівтаіншоїважливоїтаксономічної

різноманітної природничої

літератури,

літератури.

 

 

 

 

особливо

стародруків

і таксономічних

 

 

 

 

 

 

Табл. 15. Провідні ботанічні часописи світу. est. – рік заснування; IF – імпакт-фактор.