Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

219

Рис.39.Будоваеуспорангія(А)таосновнітипитетрадспорвищихрослин(Б-Г).Б – тетраедричнатетрада; В – ізобілатеральна (тетрагональна) тетрада; Г – хрестоподібна (декуссатна) тетрада.

220

75. Вегетативне розмноження вищих рослин

Вегетативне

розмноження

 

вищих

унаслідок

чого

материнська

рослина

рослин

відбувається

спеціалізованими

розпадається

на кілька

 

самостійних

або неспеціалізованими

фрагментами

фрагментів – партикул.

 

 

 

 

вегетативного тіла, унаслідок чого

Сарментація

відбувається

шляхом

формуються клони (генетично ідентичні

відокремлення

нових

особин

від

організми) материнського організму.

материнської після їх укорінення.

Вегетативне

розмноження

рослин

Сарментація

зазвичай відбувається

за

передусім базується на високій здатності

рахунок спеціалізованих органів, які

рослин до регенерації – відновлення

виносять майбутні нові організми на

втрачених частин тіла або навіть

відстань від материнського – відводків,

відтворення цілого організму з окремого

столонів тощо.

 

 

 

 

 

фрагменту. Цікавим є те, що часто менше

Вегетативна

діаспорія

передбачає

просунутийорганізммаєбільшуздатність

формування

на

материнській

рослині

до регенерації.

 

 

 

 

 

 

будь-яких

 

утворів

вегетативного

Вегетативне розмноження може бути

розмноження–вегетативнихдіаспор.До

природним і штучним.

 

 

 

основні

вегетативноїдіаспоріївідносять,зокрема,

Розрізняють

чотири

 

розмноження

виводковими

бруньками,

типи

природного

 

вегетативного

виводковими

тільцями,

цибулинками

розмноження:

 

неспеціалізоване,

та ін. В окремих рослин на їхньому

партикуляцію,

сарментацію

 

та

тілі формуються численні дрібні, але

вегетативну діаспорію.

 

 

 

 

 

повноціннірослинкизрозвинутимивсіма

Неспеціалізоване

 

 

вегетативне

органами, які можуть відокремлюватися

розмноження

відбувається

 

будь-

й самостійно вкорінюватися. Такий тип

якими

неспеціалізованими частинами

діаспоріїназиваютьвівіпарією,арослини

вегетативного тіла рослин, інколи як

живородними.

 

 

 

 

 

посттравматична

реакція.

Прикладом

Штучне

вегетативне

розмноження

такого

розмноження

можна

назвати

ефективне вкорінення пагонів верби,

передбачає використання як природних

природне перегнивання

й

розпадання

способів, так і способів, які у природі

протонеми або талому в мохоподібних,

не трапляються або ж відбуваються

руйнування

 

відмерлих

 

ділянок

вкрай рідко – які розробила людина. До

повзучих і полеглих пагонів у плавунів

особливих типів штучного вегетативного

та деяких голонасінних, розпадання

розмноження

 

можна

 

 

віднести

неспеціалізованих

 

 

епігеогенних

розмноження діленням (куща, бульб,

кореневищ

папоротеподібних

та

кореневищ,

коренів),

 

пагоновими

покритонасінних.

 

 

 

 

 

 

відводками, живцями (пагоновими,

Партикуляція

відбувається

шляхом

листковими,

 

кореневими

тощо),

природного

відмирання

і

руйнування

щепленням (пагоновими живцями і

кореня,

каудекса або

 

кореневища,

бруньками) і культурами тканин.

 

 

221

Рис. 40. Основні способи щеплення пагоновими живцями (А-Ж) та бруньками (З-І): А – метод простого копулірування; Б – метод покращеного копулірування; В – варіанти бокового щеплення; Г – щеплення в розщіп; Ґ, Д – щеплення накладанням; Е – варіанти щеплення під кору; Є – облактирування; Ж – варіант посттравматичного щеплення; З – окулірування; И – щеплення брунькою сідлом; І – найча.

222

76. Походження й еволюція вищих рослин

Згідно із сучасними уявленнями, клада

структури пластид. Окрім того, у багатьох

Viridiplantae (зелені рослини) приблизно

вищихрослингаметофітинаранніхстадіях

1200-750млн.роківтомурозділиласянадві

розвиткумаютьнитчастубудову,щодавало

незалежніклади–ChlorophytaіStreptophyta.

підстави припускати про їхнє походження

Представники клади Chlorophyta – це

від нитчастих зелених водоростей.

здебільшогоморськіорганізми.Тодіякклада

Останні дослідження засвідчили, що

Streptophyta об’єднує більш різноманітні

ембріофіти виникли з прісноводної групи

організми,утомучислітакзваністрептофітні

зелених водоростей (ймовірно, родини

водорості й ембріофіти (вищі або наземні

Charophyceae) (Lewis & McCourt 2004;

рослини).

 

Стрептофітні

водорості

Becker&Marin2009).

 

(Streptophyte algae або Streptophyta sensu

Існує дві версії щодо часу виникнення

Becker et Marin) інколи об’єднують у

вищихрослин.Згіднозпершою,ембріофіти

парафілетичну групу Charophyta (Kenrick &

виникливДокембріїприблизно546,8-716,8

Crane1997a,1997b;Magallón&Hilu2009).

млн. років тому (Soltiset al. 2002b), а згідно

Існує

кілька

гіпотез

походження

з іншою версією – у Нижньому Ордовику

ембріофітів.

Зокрема,

якийсь

час

лише483-490млн.роківтому.

 

припускали, що ембріофіти можуть

Ранні

ембріофіти

мусили

походити

від

бурих водоростей,

про

пристосовуватисядоновихумовжиття–на

що свідчила наявність у деяких бурих

суші. Вони були дрібними й доволі просто

водоростей чіткого чергування поколінь і

зорганізованими. Подальша їхня еволюція

гетероморфного циклу розвитку, а також

супроводжувалася

зміною метаболізму,

складнерозчленуваннятілатайогочасткова

появоюлігнінів,флавоноїдів,кутинівтаінших

диференціація на «тканини», наявність

складнихречовин.Ембріофітиуспадкували

багатоклітинних

спорангіїв

і гаметангіїв

складні

гаметофіти

від своїх

предків,

(Мейер 1922). Однак у бурих водоростей

тоді як еволюція спорофіта починається

є хлорофіл с та додатковий пігмент

водночас з виходом на сушу. При цьому

фукоксантин, яких не виявлено в інших

чітко видно, що еволюція гаметофіта у

рослин. Окрім того, запасною речовиною в

вищих рослин відбувалася шляхом його

деяких бурих водоростей є багатоатомний

спрощення,аеволюціяспорофіта,навпаки,

спирт манніт, що не притаманний іншим

шляхом його ускладнення. Подальша

рослинам.

 

 

 

 

 

еволюція була пов’язана з диференціацією

Згідно з іншою версією, ембріофіти

й ускладненням тканин, виникненням

могли піти від зелених водоростей, про

пагона з апікальним ростом і систем

що свідчить наявність спільних для обох

його галуження, диференціацією тіла на

груп хлорофілів а і b, основної запасної

надземнучастину(пагін)іпідземну(корінь),

речовини – крохмалю, а також розвинутої

розвиткомпродихівтаін.

 

Рис.41.ЕволюціявищихрослинзгіднозHoltz(2014)зізмінами.Суцільначорналінія–відомівикопні

 

рештки; чорний курсив – викопні рештки фрагментарні; синій курсив – потенційні філогенетичні

 

взаємозв’язки між групами; зелений курсив – межі групи Pteridospermatophyta s.l.

 

223

224

77. Життєві стратегії рослин

Життєва

стратегія

рослин

а) віоленти або C ( competitors) –

узагальнене поняття, що характеризує

висококонкурентні види, які приурочені

особливості взаємодії рослин з усією

до багатих біотопів і безпосередньо

сукупністю

чинників

навколишнього

формують умови існування для інших

середовища,

зокрема

специфіку

видів. Ці рослини реалізують К-стратегію

уникнення несприятливих умов.

 

 

за Макартуром. Зазвичай це довговічні

Зажиттєвоюстратегієюрослиниможна

і швидкоростучі рослини, які, однак,

поділитинаоднорічні,дворічні,малорічні

погано переносять будь-які зміни в

й багаторічні, вічнозелені і літньозелені

біотопі.

 

 

 

 

 

рослини, а також виокремити ефемери

б) патієнти

або

S (

stress-tolerant)

(рослини,якішвидкопроходятьжиттєвий

– високостійкі

рослини,

пристосовані

циклзакороткийперіодсприятливихумов

до росту в екстремальних умовах з

і переживають

несприятливий

період

обмеженими ресурсами. Ці рослини теж

у формі діаспор – зазвичай насінин) та

реалізують К-стратегію за Макартуром.

ефемероїди (рослини, які переживають

Зазвичай це теж довговічні, але

несприятливий період у формі підземних

повільноростучі рослини, що також

спочиваючих органів – цибулин, бульб,

погано переносять порушення біотопів.

кореневищ і т.д.) та інші категорії.

 

 

Виокремлюють

екотопічні

патієнти,

За

 

системою

Макартура,

які населяють оліготрофні біотопи і

виокремлюють

дві

основні

 

життєві

фітоценотичні патієнти, які населяють

стратегії рослин: К-стратегія – розвиток

біотопизвіолентамивумовахїхпресингу.

рослин

із

високою

індивідуальною

в) експлеренти або R (ruderals) –

стійкістю

 

за

 

рахунок

 

морфо-

швидкоростучі рослини, які споживають

функціональних адаптацій, але з

значну кількість ресурсів, але не

порівняно

низьким

репродуктивним

витримують

конкуренції

з

іншими

потенціалом; r-стратегія – інтенсифікація

групами. Ці рослини пристосовані до

репродуктивних процесів, за рахунок

існування або на порушених біотопах, на

чого розвивається багато нащадків, що

яких ще немає віолентів (короткотривалі,

й забезпечує стійке існування виду за

реалізують r-стратегію), або ж у біотопах

порівняно

низької

стійкості

окремих

з віолентами, але тоді період їх вегетації

індивідів.

 

 

 

 

 

 

 

 

припадає на

період

спокою

віолентів

Життєві

стратегії

організмів

також

(довготривалі, реалізують К-стратегію,

можна

класифікувати

за

системою

часто є ефемероїдами).

 

 

Раменського, яка практично тотожна

Окрім зазначених вище трьох груп

системі CSR-стратегій Грайма. За цими

CSR стратегії, Грайм згодом виокремив

системами

виокремлюють три

основні

чотири проміжні групи й об’єднав їх у

групи рослин:

 

 

 

 

 

 

трикутник Грайма.

 

 

 

225

Рис. 42. Трикутник Грайма.

226

78. Основні екологічні групи автотрофних рослин

Екологічні групи рослин – це групи,

Завідношеннямдовологивиділяють:

щомаютьсхожірисипристосуваннядодії

1.

Ксерофіти – рослини посушливих

певноголімітуючогофакторасередовища.

оселищ із недостатнім зволоженням:

Виокремлюють багато різних екологічних

а) сукуленти – рослини, адаптовані до

груп рослин, а їхні класифікації в окремих

накопичення вологи;

 

 

 

випадках є доволі детальними. Проте

б) склерофіти – рослини, адаптовані

основні групи виділяють за відношенням

до якомога

меншого випаровування

дотемператури,вологи,світла,субстрату.

вологи;

Мезофіти

 

 

 

 

Слід зауважити, що екологічні групи

2.

рослини

оселищ

міксотрофних

рослин

розглядають

із помірним зволоженням і помірною

окремо.

 

 

 

 

температурою;

 

 

 

 

За

відношенням

до

температури

3.

Гігрофіти

наземні

рослини

оселищ із підвищеною вологістю повітря;

виділяють:

 

 

 

 

4.

Гелофіти – частково водні,

1.

Мегістотерми (дуже жаростійкі)

прибережно-водні або ж заплавні

– ростуть при температурах, часто вищих

вкорінені рослини, які є проміжною

від 30˚C, при середньорічній температурі

групою між власне водними і наземними

>30˚C;

 

 

 

 

 

рослинами;

 

 

 

 

 

2.

Мегатерми (жаростійкі) – ростуть

5.

Гідрофіти–власневоднірослини:

пристабільнійтемпературівід20˚Cдо30˚C

а) гідатофіти – повністю занурені

і не витримують зниження температури

рослини, інколи з плаваючими листками;

нижче ніж 5˚C, при середньорічній

б) аерогідатофіти – напівзанурені

температурі >18˚C;

 

 

 

рослини з листками, винесеними над

3.

Мезотерми

(теплолюбні)

рівнем води;

 

 

 

 

 

ростуть при температурі від 10˚C до 40˚C,

в)реофіти–рослинипротічнихводойм

витримують легкі заморозки до -5˚C, при

на кшталт струмків і гірських потоків.

середньорічній температурі ~10˚C;

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Мікротерми (холодостійкі) –

За

відношенням

до

освітлення

ростуть при температурі, близькій до 0˚C,

виділяють:

 

 

 

 

 

і здатні витримувати заморозки до -20˚C,

1.

Геліофіти – світлолюбні;

 

при середньорічній температурі <5˚C;

 

2.

Сціогеліофіти

світлолюбні

5.

Гекістотерми (дуже холодостійкі)

рослини, які витримують затінення;

–ростутьпритемпературі,значнонижчій

3.

Геліосціофіти

 

тінелюбні

від 0˚C, при середньорічній температурі

рослини,

які

добре

переносять

<0˚C.

 

 

 

 

 

короткотривале освітлення;

 

 

 

 

 

 

 

 

4.

Сціофіти – тінелюбні рослини.

227

Рис. 43. Основні природні наземні біоми (біом – це непереривна сукупність територій із подібними природно-кліматичними умовами, що відрізняється сталим набором біоценозів) за Whittaker (1975) зі змінами згідно з Ricklefs (2000).

228

79. Основні екологічні групи автотрофних рослин (закінчення)

За

відношенням

до субстрату

тканинах, за рахунок чого інколи їх

виділяють:

 

називають галосукулентами;

 

1.

Літофіти ( петрофіти) – рослини,

в) глікогалофіти (солевідштовхувальні

адаптовані до життя в розщелинах скель

галофіти) – завдяки особливостям

і кам’янистих осипах:

 

ризодерми практично

не

поглинають

а) Епіліти – рослини, які поселяються

солі;

Олігофіти – рослини субстратів,

на поверхні каменів;

 

6.

б)Літофагофіти–рослини,якіактивно

бідних на поживні речовини;

 

занурюються в камінь, руйнуючи його;

7.

Нітрофіли – рослини ґрунтів,

в) Хазмофіти – рослини, які

багатих на азот;

 

 

поселяються на детриті й первинних

8.

Кальцефіли – рослини ґрунтів,

ґрунтах у зануреннях і тріщинах скель та

багатих на кальцій.

 

 

каменів;

 

 

 

 

 

2. Псамофіти – рослини рухливих і

За

відношенням

до

кислотності

піщаних субстратів;

 

субстрату виділяють:

 

 

3.

Епіфіти – рослини, пристосовані

1.

Гіперацидофіли – рослини, які

до росту на інших рослинах, зазвичай на

ростуть на ґрунтах із pH <3,7;

 

стовбурах і гілках дерев та кущів;

2.

Перацидофіли – рослини, які

4.

Оксилофіти – рослини ґрунтів,

ростуть на ґрунтах із pH 3,7-4,5;

бідних на мінеральні солі;

3.

Ацидофіли – рослини, які ростуть

5. Галофіти – рослини ґрунтів,

на ґрунтах із pH 4,5-5,5;

 

 

багатих на мінеральні солі, зокрема

4.

Субацидофіли – рослини, які

хлориди і сульфати:

 

ростуть на ґрунтах із pH 5,5-6,5;

а) криптогалофіти (солевидільні

5.

Нейтрофіли–рослини,якіростуть

галофіти)–рослини,якіактивновиводять

на ґрунтах із pH 6,5-7,0;

 

 

надлишок солей;

 

6.

Базифіли – рослини, які ростуть

б) еугалофіти (соленакопичувальні

на ґрунтах із pH 7,0-8,0;

 

 

галофіти) – рослини, які накопичують

7.

Гіпербазифіли – рослини, які

надлишок солей у

спеціалізованих

ростуть на ґрунтах із pH >8,0.

 

Рис. 44. Система життєвих зон Холдриджа ( Holdridge 1947, 1967; Holdridge et al. 1971) із доповненнями (Harris 1973; Halasz 2007) та змінами. Базується на гіпотезі, що тип рослинності і ґрунту безпосередньо залежать від кліматичних умов, а саме трьох основних параметрів: загальної середньорічної кількості опадів, біотемператури (середньорічна температура без урахування значень нижчих від нуля, при яких вегетація припиняється) і потенційного евапо-транспіраційного відношення (відношення максимальної кількості води, що може випаритися з поверхні ґрунту і унаслідоктранспіраціїрослинзаумовиїїнадлишку,дозагальноїкількостіреальнихопадів).Містить 38 основних життєвих зон, що частково відповідають біомам. Широко застосовують у дослідженнях тропічних і субтропічних регіонів.