Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf219
Рис.39.Будоваеуспорангія(А)таосновнітипитетрадспорвищихрослин(Б-Г).Б – тетраедричнатетрада; В – ізобілатеральна (тетрагональна) тетрада; Г – хрестоподібна (декуссатна) тетрада.
220
75. Вегетативне розмноження вищих рослин
Вегетативне |
розмноження |
|
вищих |
унаслідок |
чого |
материнська |
рослина |
|||||||||
рослин |
відбувається |
спеціалізованими |
розпадається |
на кілька |
|
самостійних |
||||||||||
або неспеціалізованими |
фрагментами |
фрагментів – партикул. |
|
|
|
|
||||||||||
вегетативного тіла, унаслідок чого |
Сарментація |
відбувається |
шляхом |
|||||||||||||
формуються клони (генетично ідентичні |
відокремлення |
нових |
особин |
від |
||||||||||||
організми) материнського організму. |
материнської після їх укорінення. |
|||||||||||||||
Вегетативне |
розмноження |
рослин |
Сарментація |
зазвичай відбувається |
за |
|||||||||||
передусім базується на високій здатності |
рахунок спеціалізованих органів, які |
|||||||||||||||
рослин до регенерації – відновлення |
виносять майбутні нові організми на |
|||||||||||||||
втрачених частин тіла або навіть |
відстань від материнського – відводків, |
|||||||||||||||
відтворення цілого організму з окремого |
столонів тощо. |
|
|
|
|
|
||||||||||
фрагменту. Цікавим є те, що часто менше |
Вегетативна |
діаспорія |
передбачає |
|||||||||||||
просунутийорганізммаєбільшуздатність |
формування |
на |
материнській |
рослині |
||||||||||||
до регенерації. |
|
|
|
|
|
|
будь-яких |
|
утворів |
вегетативного |
||||||
Вегетативне розмноження може бути |
розмноження–вегетативнихдіаспор.До |
|||||||||||||||
природним і штучним. |
|
|
|
основні |
вегетативноїдіаспоріївідносять,зокрема, |
|||||||||||
Розрізняють |
чотири |
|
розмноження |
виводковими |
бруньками, |
|||||||||||
типи |
природного |
|
вегетативного |
виводковими |
тільцями, |
цибулинками |
||||||||||
розмноження: |
|
неспеціалізоване, |
та ін. В окремих рослин на їхньому |
|||||||||||||
партикуляцію, |
сарментацію |
|
та |
тілі формуються численні дрібні, але |
||||||||||||
вегетативну діаспорію. |
|
|
|
|
|
повноціннірослинкизрозвинутимивсіма |
||||||||||
Неспеціалізоване |
|
|
вегетативне |
органами, які можуть відокремлюватися |
||||||||||||
розмноження |
відбувається |
|
будь- |
й самостійно вкорінюватися. Такий тип |
||||||||||||
якими |
неспеціалізованими частинами |
діаспоріїназиваютьвівіпарією,арослини |
||||||||||||||
вегетативного тіла рослин, інколи як |
– живородними. |
|
|
|
|
|
||||||||||
посттравматична |
реакція. |
Прикладом |
Штучне |
вегетативне |
розмноження |
|||||||||||
такого |
розмноження |
можна |
назвати |
|||||||||||||
ефективне вкорінення пагонів верби, |
передбачає використання як природних |
|||||||||||||||
природне перегнивання |
й |
розпадання |
способів, так і способів, які у природі |
|||||||||||||
протонеми або талому в мохоподібних, |
не трапляються або ж відбуваються |
|||||||||||||||
руйнування |
|
відмерлих |
|
ділянок |
вкрай рідко – які розробила людина. До |
|||||||||||
повзучих і полеглих пагонів у плавунів |
особливих типів штучного вегетативного |
|||||||||||||||
та деяких голонасінних, розпадання |
розмноження |
|
можна |
|
|
віднести |
||||||||||
неспеціалізованих |
|
|
епігеогенних |
розмноження діленням (куща, бульб, |
||||||||||||
кореневищ |
папоротеподібних |
та |
кореневищ, |
коренів), |
|
пагоновими |
||||||||||
покритонасінних. |
|
|
|
|
|
|
відводками, живцями (пагоновими, |
|||||||||
Партикуляція |
відбувається |
шляхом |
листковими, |
|
кореневими |
тощо), |
||||||||||
природного |
відмирання |
і |
руйнування |
щепленням (пагоновими живцями і |
||||||||||||
кореня, |
каудекса або |
|
кореневища, |
бруньками) і культурами тканин. |
|
|
221
Рис. 40. Основні способи щеплення пагоновими живцями (А-Ж) та бруньками (З-І): А – метод простого копулірування; Б – метод покращеного копулірування; В – варіанти бокового щеплення; Г – щеплення в розщіп; Ґ, Д – щеплення накладанням; Е – варіанти щеплення під кору; Є – облактирування; Ж – варіант посттравматичного щеплення; З – окулірування; И – щеплення брунькою сідлом; І – найча.
222
76. Походження й еволюція вищих рослин
Згідно із сучасними уявленнями, клада |
структури пластид. Окрім того, у багатьох |
||||||||
Viridiplantae (зелені рослини) приблизно |
вищихрослингаметофітинаранніхстадіях |
||||||||
1200-750млн.роківтомурозділиласянадві |
розвиткумаютьнитчастубудову,щодавало |
||||||||
незалежніклади–ChlorophytaіStreptophyta. |
підстави припускати про їхнє походження |
||||||||
Представники клади Chlorophyta – це |
від нитчастих зелених водоростей. |
||||||||
здебільшогоморськіорганізми.Тодіякклада |
Останні дослідження засвідчили, що |
||||||||
Streptophyta об’єднує більш різноманітні |
ембріофіти виникли з прісноводної групи |
||||||||
організми,утомучислітакзваністрептофітні |
зелених водоростей (ймовірно, родини |
||||||||
водорості й ембріофіти (вищі або наземні |
Charophyceae) (Lewis & McCourt 2004; |
||||||||
рослини). |
|
Стрептофітні |
водорості |
Becker&Marin2009). |
|
||||
(Streptophyte algae або Streptophyta sensu |
Існує дві версії щодо часу виникнення |
||||||||
Becker et Marin) інколи об’єднують у |
вищихрослин.Згіднозпершою,ембріофіти |
||||||||
парафілетичну групу Charophyta (Kenrick & |
виникливДокембріїприблизно546,8-716,8 |
||||||||
Crane1997a,1997b;Magallón&Hilu2009). |
млн. років тому (Soltiset al. 2002b), а згідно |
||||||||
Існує |
кілька |
гіпотез |
походження |
з іншою версією – у Нижньому Ордовику |
|||||
ембріофітів. |
Зокрема, |
якийсь |
час |
лише483-490млн.роківтому. |
|
||||
припускали, що ембріофіти можуть |
Ранні |
ембріофіти |
мусили |
||||||
походити |
від |
бурих водоростей, |
про |
пристосовуватисядоновихумовжиття–на |
|||||
що свідчила наявність у деяких бурих |
суші. Вони були дрібними й доволі просто |
||||||||
водоростей чіткого чергування поколінь і |
зорганізованими. Подальша їхня еволюція |
||||||||
гетероморфного циклу розвитку, а також |
супроводжувалася |
зміною метаболізму, |
|||||||
складнерозчленуваннятілатайогочасткова |
появоюлігнінів,флавоноїдів,кутинівтаінших |
||||||||
диференціація на «тканини», наявність |
складнихречовин.Ембріофітиуспадкували |
||||||||
багатоклітинних |
спорангіїв |
і гаметангіїв |
складні |
гаметофіти |
від своїх |
предків, |
|||
(Мейер 1922). Однак у бурих водоростей |
тоді як еволюція спорофіта починається |
||||||||
є хлорофіл с та додатковий пігмент |
водночас з виходом на сушу. При цьому |
||||||||
фукоксантин, яких не виявлено в інших |
чітко видно, що еволюція гаметофіта у |
||||||||
рослин. Окрім того, запасною речовиною в |
вищих рослин відбувалася шляхом його |
||||||||
деяких бурих водоростей є багатоатомний |
спрощення,аеволюціяспорофіта,навпаки, |
||||||||
спирт манніт, що не притаманний іншим |
шляхом його ускладнення. Подальша |
||||||||
рослинам. |
|
|
|
|
|
еволюція була пов’язана з диференціацією |
|||
Згідно з іншою версією, ембріофіти |
й ускладненням тканин, виникненням |
||||||||
могли піти від зелених водоростей, про |
пагона з апікальним ростом і систем |
||||||||
що свідчить наявність спільних для обох |
його галуження, диференціацією тіла на |
||||||||
груп хлорофілів а і b, основної запасної |
надземнучастину(пагін)іпідземну(корінь), |
||||||||
речовини – крохмалю, а також розвинутої |
розвиткомпродихівтаін. |
|
Рис.41.ЕволюціявищихрослинзгіднозHoltz(2014)зізмінами.Суцільначорналінія–відомівикопні |
|
рештки; чорний курсив – викопні рештки фрагментарні; синій курсив – потенційні філогенетичні |
|
взаємозв’язки між групами; зелений курсив – межі групи Pteridospermatophyta s.l. |
|
223
224
77. Життєві стратегії рослин
Життєва |
стратегія |
рослин |
– |
а) віоленти або C ( competitors) – |
||||||||||
узагальнене поняття, що характеризує |
висококонкурентні види, які приурочені |
|||||||||||||
особливості взаємодії рослин з усією |
до багатих біотопів і безпосередньо |
|||||||||||||
сукупністю |
чинників |
навколишнього |
формують умови існування для інших |
|||||||||||
середовища, |
зокрема |
специфіку |
видів. Ці рослини реалізують К-стратегію |
|||||||||||
уникнення несприятливих умов. |
|
|
за Макартуром. Зазвичай це довговічні |
|||||||||||
Зажиттєвоюстратегієюрослиниможна |
і швидкоростучі рослини, які, однак, |
|||||||||||||
поділитинаоднорічні,дворічні,малорічні |
погано переносять будь-які зміни в |
|||||||||||||
й багаторічні, вічнозелені і літньозелені |
біотопі. |
|
|
|
|
|
||||||||
рослини, а також виокремити ефемери |
б) патієнти |
або |
S ( |
stress-tolerant) |
||||||||||
(рослини,якішвидкопроходятьжиттєвий |
– високостійкі |
рослини, |
пристосовані |
|||||||||||
циклзакороткийперіодсприятливихумов |
до росту в екстремальних умовах з |
|||||||||||||
і переживають |
несприятливий |
період |
обмеженими ресурсами. Ці рослини теж |
|||||||||||
у формі діаспор – зазвичай насінин) та |
реалізують К-стратегію за Макартуром. |
|||||||||||||
ефемероїди (рослини, які переживають |
Зазвичай це теж довговічні, але |
|||||||||||||
несприятливий період у формі підземних |
повільноростучі рослини, що також |
|||||||||||||
спочиваючих органів – цибулин, бульб, |
погано переносять порушення біотопів. |
|||||||||||||
кореневищ і т.д.) та інші категорії. |
|
|
Виокремлюють |
екотопічні |
патієнти, |
|||||||||
За |
|
системою |
Макартура, |
які населяють оліготрофні біотопи і |
||||||||||
виокремлюють |
дві |
основні |
|
життєві |
фітоценотичні патієнти, які населяють |
|||||||||
стратегії рослин: К-стратегія – розвиток |
біотопизвіолентамивумовахїхпресингу. |
|||||||||||||
рослин |
із |
високою |
індивідуальною |
в) експлеренти або R (ruderals) – |
||||||||||
стійкістю |
|
за |
|
рахунок |
|
морфо- |
швидкоростучі рослини, які споживають |
|||||||
функціональних адаптацій, але з |
значну кількість ресурсів, але не |
|||||||||||||
порівняно |
низьким |
репродуктивним |
витримують |
конкуренції |
з |
іншими |
||||||||
потенціалом; r-стратегія – інтенсифікація |
групами. Ці рослини пристосовані до |
|||||||||||||
репродуктивних процесів, за рахунок |
існування або на порушених біотопах, на |
|||||||||||||
чого розвивається багато нащадків, що |
яких ще немає віолентів (короткотривалі, |
|||||||||||||
й забезпечує стійке існування виду за |
реалізують r-стратегію), або ж у біотопах |
|||||||||||||
порівняно |
низької |
стійкості |
окремих |
з віолентами, але тоді період їх вегетації |
||||||||||
індивідів. |
|
|
|
|
|
|
|
|
припадає на |
період |
спокою |
віолентів |
||
Життєві |
стратегії |
організмів |
також |
(довготривалі, реалізують К-стратегію, |
||||||||||
можна |
класифікувати |
за |
системою |
часто є ефемероїдами). |
|
|
||||||||
Раменського, яка практично тотожна |
Окрім зазначених вище трьох груп |
|||||||||||||
системі CSR-стратегій Грайма. За цими |
CSR стратегії, Грайм згодом виокремив |
|||||||||||||
системами |
виокремлюють три |
основні |
чотири проміжні групи й об’єднав їх у |
|||||||||||
групи рослин: |
|
|
|
|
|
|
трикутник Грайма. |
|
|
|
225
Рис. 42. Трикутник Грайма.
226
78. Основні екологічні групи автотрофних рослин
Екологічні групи рослин – це групи, |
Завідношеннямдовологивиділяють: |
|||||||||||
щомаютьсхожірисипристосуваннядодії |
1. |
Ксерофіти – рослини посушливих |
||||||||||
певноголімітуючогофакторасередовища. |
оселищ із недостатнім зволоженням: |
|||||||||||
Виокремлюють багато різних екологічних |
а) сукуленти – рослини, адаптовані до |
|||||||||||
груп рослин, а їхні класифікації в окремих |
накопичення вологи; |
|
|
|
||||||||
випадках є доволі детальними. Проте |
б) склерофіти – рослини, адаптовані |
|||||||||||
основні групи виділяють за відношенням |
до якомога |
меншого випаровування |
||||||||||
дотемператури,вологи,світла,субстрату. |
вологи; |
Мезофіти |
|
|
|
|
||||||
Слід зауважити, що екологічні групи |
2. |
– |
рослини |
оселищ |
||||||||
міксотрофних |
рослин |
розглядають |
із помірним зволоженням і помірною |
|||||||||
окремо. |
|
|
|
|
температурою; |
|
|
|
|
|||
За |
відношенням |
до |
температури |
3. |
Гігрофіти |
– |
наземні |
рослини |
||||
оселищ із підвищеною вологістю повітря; |
||||||||||||
виділяють: |
|
|
|
|
4. |
Гелофіти – частково водні, |
||||||
1. |
Мегістотерми (дуже жаростійкі) |
прибережно-водні або ж заплавні |
||||||||||
– ростуть при температурах, часто вищих |
вкорінені рослини, які є проміжною |
|||||||||||
від 30˚C, при середньорічній температурі |
групою між власне водними і наземними |
|||||||||||
>30˚C; |
|
|
|
|
|
рослинами; |
|
|
|
|
|
|
2. |
Мегатерми (жаростійкі) – ростуть |
5. |
Гідрофіти–власневоднірослини: |
|||||||||
пристабільнійтемпературівід20˚Cдо30˚C |
а) гідатофіти – повністю занурені |
|||||||||||
і не витримують зниження температури |
рослини, інколи з плаваючими листками; |
|||||||||||
нижче ніж 5˚C, при середньорічній |
б) аерогідатофіти – напівзанурені |
|||||||||||
температурі >18˚C; |
|
|
|
рослини з листками, винесеними над |
||||||||
3. |
Мезотерми |
(теплолюбні) |
– |
рівнем води; |
|
|
|
|
|
|||
ростуть при температурі від 10˚C до 40˚C, |
в)реофіти–рослинипротічнихводойм |
|||||||||||
витримують легкі заморозки до -5˚C, при |
на кшталт струмків і гірських потоків. |
|||||||||||
середньорічній температурі ~10˚C; |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
4. Мікротерми (холодостійкі) – |
За |
відношенням |
до |
освітлення |
||||||||
ростуть при температурі, близькій до 0˚C, |
виділяють: |
|
|
|
|
|
||||||
і здатні витримувати заморозки до -20˚C, |
1. |
Геліофіти – світлолюбні; |
|
|||||||||
при середньорічній температурі <5˚C; |
|
2. |
Сціогеліофіти |
– |
світлолюбні |
|||||||
5. |
Гекістотерми (дуже холодостійкі) |
рослини, які витримують затінення; |
||||||||||
–ростутьпритемпературі,значнонижчій |
3. |
Геліосціофіти |
– |
|
тінелюбні |
|||||||
від 0˚C, при середньорічній температурі |
рослини, |
які |
добре |
переносять |
||||||||
<0˚C. |
|
|
|
|
|
короткотривале освітлення; |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
4. |
Сціофіти – тінелюбні рослини. |
227
Рис. 43. Основні природні наземні біоми (біом – це непереривна сукупність територій із подібними природно-кліматичними умовами, що відрізняється сталим набором біоценозів) за Whittaker (1975) зі змінами згідно з Ricklefs (2000).
228
79. Основні екологічні групи автотрофних рослин (закінчення)
За |
відношенням |
до субстрату |
тканинах, за рахунок чого інколи їх |
|||
виділяють: |
|
називають галосукулентами; |
|
|||
1. |
Літофіти ( петрофіти) – рослини, |
в) глікогалофіти (солевідштовхувальні |
||||
адаптовані до життя в розщелинах скель |
галофіти) – завдяки особливостям |
|||||
і кам’янистих осипах: |
|
ризодерми практично |
не |
поглинають |
||
а) Епіліти – рослини, які поселяються |
солі; |
Олігофіти – рослини субстратів, |
||||
на поверхні каменів; |
|
6. |
||||
б)Літофагофіти–рослини,якіактивно |
бідних на поживні речовини; |
|
||||
занурюються в камінь, руйнуючи його; |
7. |
Нітрофіли – рослини ґрунтів, |
||||
в) Хазмофіти – рослини, які |
багатих на азот; |
|
|
|||
поселяються на детриті й первинних |
8. |
Кальцефіли – рослини ґрунтів, |
||||
ґрунтах у зануреннях і тріщинах скель та |
багатих на кальцій. |
|
|
|||
каменів; |
|
|
|
|
|
|
2. Псамофіти – рослини рухливих і |
За |
відношенням |
до |
кислотності |
||
піщаних субстратів; |
|
субстрату виділяють: |
|
|
||
3. |
Епіфіти – рослини, пристосовані |
1. |
Гіперацидофіли – рослини, які |
|||
до росту на інших рослинах, зазвичай на |
ростуть на ґрунтах із pH <3,7; |
|
||||
стовбурах і гілках дерев та кущів; |
2. |
Перацидофіли – рослини, які |
||||
4. |
Оксилофіти – рослини ґрунтів, |
ростуть на ґрунтах із pH 3,7-4,5; |
||||
бідних на мінеральні солі; |
3. |
Ацидофіли – рослини, які ростуть |
||||
5. Галофіти – рослини ґрунтів, |
на ґрунтах із pH 4,5-5,5; |
|
|
|||
багатих на мінеральні солі, зокрема |
4. |
Субацидофіли – рослини, які |
||||
хлориди і сульфати: |
|
ростуть на ґрунтах із pH 5,5-6,5; |
||||
а) криптогалофіти (солевидільні |
5. |
Нейтрофіли–рослини,якіростуть |
||||
галофіти)–рослини,якіактивновиводять |
на ґрунтах із pH 6,5-7,0; |
|
|
|||
надлишок солей; |
|
6. |
Базифіли – рослини, які ростуть |
|||
б) еугалофіти (соленакопичувальні |
на ґрунтах із pH 7,0-8,0; |
|
|
|||
галофіти) – рослини, які накопичують |
7. |
Гіпербазифіли – рослини, які |
||||
надлишок солей у |
спеціалізованих |
ростуть на ґрунтах із pH >8,0. |
|
Рис. 44. Система життєвих зон Холдриджа ( Holdridge 1947, 1967; Holdridge et al. 1971) із доповненнями (Harris 1973; Halasz 2007) та змінами. Базується на гіпотезі, що тип рослинності і ґрунту безпосередньо залежать від кліматичних умов, а саме трьох основних параметрів: загальної середньорічної кількості опадів, біотемператури (середньорічна температура без урахування значень нижчих від нуля, при яких вегетація припиняється) і потенційного евапо-транспіраційного відношення (відношення максимальної кількості води, що може випаритися з поверхні ґрунту і унаслідоктранспіраціїрослинзаумовиїїнадлишку,дозагальноїкількостіреальнихопадів).Містить 38 основних життєвих зон, що частково відповідають біомам. Широко застосовують у дослідженнях тропічних і субтропічних регіонів.