Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
109
Рис. 12. Базові поняття кладистики.
110
23. Дендрограми (філогенетичні дерева)
Філогенетичне |
дерево – це |
Існує |
багато |
різних |
стилів |
||||
деревоподібний |
розгалужений |
представлення дерев – вони можуть |
|||||||
графік, що відображає філогенетичні |
бути лінійними і нелінійними (зокрема |
||||||||
взаємозв’язки між групами та містить |
циклічними), діагональними (гілки |
||||||||
такіелементи:термінальнігрупи(власне |
розходяться під непрямим кутом), |
||||||||
досліджувані групи, що розташовані на |
прямокутними |
|
(гілки |
розходяться |
|||||
кінцях гілок і інколи також називаються |
виключно під прямим кутом) і |
||||||||
листками), ноди (вузли) та |
інтерноди |
напівпрямокутними(гілкилишечастково |
|||||||
(лінії,щосполучаютьвузлийтермінальні |
розходяться під прямим кутом). |
|
|||||||
групи і називаються ще гілками). |
Філогенетичні |
дерева можуть бути |
|||||||
Окремі фрагменти (окремі гілки або |
представлені у |
|
вигляді |
класичної |
|||||
сукупності |
гілок) |
філогенетичного |
кладограми (довжина гілок не має |
||||||
дерева прийнято називати кладами, |
значення), філограми ( аддетивного |
||||||||
тому інколи всі філогенетичні дерева |
дерева, тобто дерева з додатковою |
||||||||
називають |
кладограмами. |
Водночас |
інформацією,довжинакожноїгілкиякого |
||||||
за своєю графічною структурою вони |
пропорційна кількості генетичних змін, |
||||||||
відповідають дендрограмам. |
|
наприклад, нуклеотидних замін) або |
|||||||
Філогенетичні |
дерева |
можуть |
ультраметричногодерева(довжинагілки |
||||||
бути вкорінені (містять аутгрупу) або |
пропорційна часу еволюції). Будуючи |
||||||||
невкорінені |
(не |
містять |
аутгрупи). |
ультраметричні |
дерева, |
зазначають |
|||
Для того, щоб вкорінити дерево, |
(приблизно) час появи найбільш |
||||||||
використовують так звану аутгрупу – |
примітивного предка і на підставі цього |
||||||||
групу, наближену до досліджуваних |
калібрують часову шкалу. Ультраметричні |
||||||||
таксонів, але не більш близьку, ніж |
дерева зазвичай будують на підставі |
||||||||
кожен із досліджуваних таксонів (або |
попереднього аналізу філограми. Їх не |
||||||||
організмів) між собою, яка також |
можна будувати, якщо довжина окремих |
||||||||
повинна бути еволюційно |
старшою |
гілок філограми |
|
надто |
відрізняється |
||||
(тобто містити плезіоморфні ознаки) за |
(тобто є значні відмінності в кількості |
||||||||
сукупність досліджуваних таксонів (або |
генетичних змін між окремими групами). |
||||||||
організмів). У результаті вкорінення |
Більше |
про |
філогенетичні |
дерева |
|||||
дерево набуває впорядкованого вигляду |
можна дізнатися з праці Page et Holmes |
||||||||
з послідовним представленням груп від |
(1998). |
|
|
|
|
|
|||
більш примітивних до більш просунутих. |
|
|
|
|
|
|
|||
111
Рис. 13. А – різновиди філогенетичних дерев; Б – основні елементи філогенетичного дерева.
112
24. Наукові назви видів рослин
У |
систематиці |
рослин |
загально |
таксоназазначаютьувиглядіміжнародно |
||||||
прийнятою є так |
звана |
біномінальна |
прийнятих |
абревіатур |
(скорочень), |
|||||
(бінарна) номенклатурна система, яку |
розшифровку яких можна знайти в таких |
|||||||||
запровадив Карл Лінней ( Linné 1753). |
базах даних, як ipni.org ( International |
|||||||||
Відповідно до цієї системи, вид |
Plant Name Index). Цікаво, що чим більше |
|||||||||
розглядають як |
основну таксономічну |
дослідникописавтаксонівічимвагоміший |
||||||||
категорію і структурну одиницю. |
|
його внесок у систематику рослин, тим |
||||||||
Згідно |
з |
|
біномінальною |
коротшою є абревіатура. Наприклад, для |
||||||
номенклатурою,латинськанаукованазва |
позначення К. Ліннея вживають лише |
|||||||||
кожного виду рослин (видова назва) |
однулітеруL.(Linnaeus),адляпозначення |
|||||||||
складається з двох частин: родового |
А.П. ДеКандоля – лише дві літери DC. |
|||||||||
епітету(відповідаєназвіроду)тавидового |
(deCandolle).Авторатаксоназдебільшого |
|||||||||
епітету (є унікальним ідентифікатором |
зазначають у фахових публікаціях, коли |
|||||||||
виду в межах роду). Зазвичай родовий |
є необхідність зауважити, у розумінні |
|||||||||
епітет відповідає іменнику (що?), а |
якого саме таксономіста вжито цю назву, |
|||||||||
видовий – прикметнику (який? або |
адже в різний час різні дослідники могли |
|||||||||
чий?). Наприклад, Vicia angustifolia = |
вживати однакові назви для різних, |
|||||||||
горошок вузьколистий, або ж Aconitum |
відмінних рослин. У тексті автора таксона |
|||||||||
degenii = аконіт Дегена. Родовий епітет |
не виділяють курсивом і зазначають |
|||||||||
завжди записують з великої літери, тоді |
лише, згадуючи вперше. |
|
|
|||||||
як видовий – завжди з малої. У тексті |
Для позначення |
гібридних |
таксонів |
|||||||
назвувидузазвичайвиділяютькурсивом, |
уживають символ «×». Наприклад, |
|||||||||
а назви таксонів вищих рангів подають |
Fragaria ×ananassa Duchesne є видом |
|||||||||
регулярним шрифтом. |
|
|
гібридного походження, що виник |
|||||||
Згадуючи вид у тексті вперше, |
унаслідок схрещування F. chiloensis (L.) |
|||||||||
зазначають повні два епітети, а в |
Duchesne та F. virginiana (L.) Duchesne. |
|||||||||
наступних згадках у межах цього самого |
Для позначення |
гібридних |
таксонів |
|||||||
текстуродовийепітетскорочуютьдооднієї |
також можна вживати префікс notho-, |
|||||||||
або двох перших літер. Наприклад, Vicia |
який приєднують до рангу. Наприклад, |
|||||||||
angustifolia – перша згадка, V. angustifolia |
Aconitum |
nothoser. |
Acotoxicum |
Mucher |
||||||
– усі наступні. Або Thalictrum minus – |
або Aconitum ×berdaui Zapał. nothosubsp. |
|||||||||
перша згадка, Th. minus – усі наступні. |
walasii (Mitka) Mitka. |
|
|
|
||||||
Після назви виду, зрештою, як і після |
Слід зауважити, що для гібридогенних |
|||||||||
назв таксонів інших рангів, зазначають |
таксонів спеціальних позначень у вигляді |
|||||||||
автора(-ів) таксона, тобто дослідника, |
символу«×»таепітетаnotho-невживають |
|||||||||
який |
науково |
описав |
його. |
Автора |
|
|
|
|
|
|
Рис. 14.Елементи наукової назви таксона. |
|
113
114
25. Уживання та присвоєння наукових назв рослинам
Принципи вживання та присвоєння назв рослинам, а також порядок опису нових таксонів урегульовуються
«Міжнароднимкодексомноменклатури водоростей, грибів та рослин» (McNeill et al. 2011) (ICN, International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants),
який регулярно, раз на шість років, доповнюють під час спеціальних засідань
Міжнародноїасоціаціїтаксономіїрослин
(IAPT, International Association for Plant Taxonomy). До 2005 року цей кодекс мав назву «Міжнародний кодекс ботанічної номенклатури» ( ICBN, International Code of Botanical Nomenclature), яку здебільшого використовують і сьогодні. Важливо, що для інтродукованих рослин діє окремий «Міжнародний кодекс
номенклатури культурних рослин»
(ICNCP, International Code of Nomenclature for Cultivated Plants).
У систематиці рослин кожен таксон супроводжують: а) наукова
латинська |
назва |
із зазначенням |
||
автора; |
б) |
номенклатурний |
тип – |
|
типовий |
зразок( ки), |
цілий |
організм |
|
або його фрагмент(-и), інколи кілька організмів або навіть їхнє автентичне зображення, на підставі яких було описано таксон; в) протолог таксона
– сукупність інформації, опублікованої
при описі таксона, тобто докладний опис особливостей зразка, на основі якого виокремлено таксон (зокрема, зазначають інформацію про типовий зразок, етимологію наукової назви, спорідненість із близькими таксонами, наводять діагностичні ознаки, географічне поширення, тип оселища тощо, а також ілюстрації). Інколи до протологу долучають також: а)
перелік синонімів (якщо такі існують) –
список наукових назв, які попередньо вживали для цього таксона; б) перелік проаналізованих зразків (подано не завжди) – перелік зразків, які автор вивчив і визначив як відповідний таксон;
в) наукова назва державною мовою –
наукова назва мовою певної країни, що також складається з видого і родового епітетів, проте її наводять, не зазначаючи авторів таксона; г) ужиткові назви – назваабокільканазв,яківживаютьсядля позначенняпевноготаксонавнародному господарстві.
Наукова назва таксона державною мовою часто є перекладом латинської назви. Ужиткові назви зазвичай складаються з одного слова. Окрім того, часто різні рослини мають однакові ужиткові назви в різних регіонах, а одні й ті самі рослини можуть називатися по різному.
115
Скорочення |
Латинське |
Український |
|
Вживають для позначення: |
|
|
||
|
значення |
переклад |
|
|
|
|
|
|
aff. |
affinis |
споріднений |
|
невідомого організму, який, однак, |
||||
|
|
|
|
подібний на якийсь, уже описаний |
|
|||
aggr. |
aggregatio |
сукупність |
|
неформальної групи таксонів |
|
|
||
anon. |
anonymus |
анонім |
|
випадків, коли автор невідомий |
|
|
||
auct. non |
auctorum non |
деяких авторів, але |
таксона, назву якого вжито згідно з |
|||||
|
|
не |
|
деякими авторами, але не в розумінні |
||||
|
|
|
|
зазначеного автора |
|
|
||
ca. |
circiter |
близько |
|
приблизних значень |
|
|
||
cf. |
confer |
наближений |
до, |
непідтверджених |
або |
сумнівних |
||
|
|
подібний на |
|
визначень, коли ідентифікований зразок |
||||
|
|
|
|
подібний на певний таксон, але немає |
||||
|
|
|
|
повної впевненості в такому визначені |
||||
comb. nov. |
combinatio nova |
нова комбінація |
|
ужитку нової таксономічної комбінації в |
||||
|
|
|
|
цій публікації |
|
|
|
|
ct. |
chemotypus |
хемотип |
|
групи організмів, об’єднаних синтезом |
||||
|
|
|
|
спільних хімічних речовин |
|
|
||
cv. |
cultivar |
культивар |
|
сорту культурних рослин |
|
|
||
emend. |
emendatus |
виправлений |
|
назв таксонів, протологи яких виправив |
||||
|
|
|
|
зазначений автор |
|
|
|
|
est! або ! |
est |
саме так! |
|
підтвердження попереднього визначення |
||||
et |
|
і |
|
сполучення двох слів, найчастіше для |
||||
|
|
|
|
сполучення імен двох співавторів таксона |
||||
et al. |
et alii |
та інші |
|
групи авторів таксону тощо |
|
|
||
ex |
|
з, за, згідно з |
|
сполучення імен авторів, перший із |
||||
|
|
|
|
яких ужив вказану назву таксона, але |
||||
|
|
|
|
ефективно не опублікував її, а другий |
||||
|
|
|
|
лише ефективно опублікував |
|
|
||
f. або fil. |
filius |
син, молодший |
|
автора таксона, прізвище якого таке саме, |
||||
|
|
|
|
як відоме прізвище батька (вживається |
||||
|
|
|
|
після |
прізвища |
автора |
таксона; |
|
|
|
|
|
наприклад, скорочення Hook.f. означає |
||||
|
|
|
|
Гукера молодшого) |
|
|
||
f. |
forma |
форма |
|
форми |
рослин |
(уживають |
перед |
|
|
|
|
|
латинською назвою форми) |
|
|
||
f.sp. |
forma specialis |
форма виду |
|
форми паразиту, прилаштованого лише |
||||
|
|
|
|
до зазначеного виду рослини |
|
|
||
hort. |
hortulanorum |
агрикультурний |
|
назв |
таксонів |
агрикультурного |
або |
|
|
|
|
|
ужиткового походження |
|
|
||
Табл. 12. Основні скорочення, які вживають у таксономії рослин.
116
26. Номенклатурні типи рослин
Згідно з останнім виданням «Міжнародного кодексу номенклатури водоростей, грибів та рослин» (McNeill et al. 2011), розрізняють кілька основних
номенклатурних типів – елементів ботанічної класифікації (гербарних зразків або ж зображень рослин), на яких безпосередньо базується опис нових таксонів. Номенклатурні типи відрізняються і за походженням, і за вагомістю.
Голотип ( holotypus) – найвагоміший тип, що відповідає конкретному єдиному зразку, який автор таксона зазначив під час опису. Голотипи є важливими зразками, які ретельно зберігають у гербаріях.
Ізотипи ( isotypus) – зразки-дублікати голотипу,щомаютьідентичнізголотипом етикетки й походження.
Лектотип ( lectotypus) – єдиний зразок або ілюстрація, обрані з переліку автентичного(тобтозазначеногоавтором таксону при його описі) матеріалу, який пізніше визначено як типовий для цього таксону. Лектотип вводять за наявності автентичного матеріалу, коли втрачено або знищено голотип або ж якщо автор таксона не зазначив голотипу, але навів синтипи або паратипи.
Неотип ( neotypus) – єдиний зразок або ілюстрація, який згодом визначено як типовий для певного таксона через втрату голотипу, і коли автор таксона не зазначив синтипів або паратипів.
Синтипи (syntypus) – типові зразки, які автор таксона під час опису зазначив як рівноцінні.Поняттявживають,якщоавтор
не виокремив єдиного голотипу. У разі наявностісинтипівздійснюютьпроцедуру лектотипіфікації–виокремлюютьєдиний лектотип, а решту синтипів переводять у статус ізотипів.
Паратипи ( paratypus) – необмежена кількість зразків, які автор додатково зазначив під час опису таксона. Паратипами вважають, зокрема, зразки,
наведені в переліках |
проаналізованих |
|||
зразків. |
Паратипи |
можуть |
також |
|
використовувати |
у |
процедурі |
||
лектотипіфікації. |
|
|
|
|
Епітип ( |
epitypus) |
– |
зразок |
або |
ілюстрація, які обирають, якщо голотип, лектотип, неотип або весь автентичний матеріал, використаний під час опису
таксона, |
виражено |
неоднозначний |
і не може бути |
застосований для |
|
чіткої ідентифікації таксона. Епітип не застосовується, якщо не наведено чітко голотипу, лектотипу або неотипу.
Окрім того, «Міжнародний кодекс номенклатури водоростей, грибів та рослин» дозволяє використовувати такі поняття:
Ізоепітип ( isoepitypus) – дублікат епітипу.
Ізолектотип ( isolectotypus) – дублікат лектотипу.
Ізонеотип ( isoneotypus) – дублікат неотипу.
Інколи також уживають поняття
іконотип ( iconotypus), що означає зображення (детальний рисунок або фотографію) типового зразка.
117
Скорочення |
Латинське |
Український |
Вживають для позначення: |
|
значення |
переклад |
|
in |
|
в, у |
сполучення імен двох авторів, перший з |
|
|
|
яких є власне автором таксона, а другий |
|
|
|
– автором книги або збірної праці, у якій |
|
|
|
перший автор ефективно опублікував цю |
|
|
|
назву |
ined. |
ineditus |
не видано |
назв таксонів, які досі ефективно не |
|
|
|
опубліковано |
nom. dub. |
nomen dubium |
сумнівна назва |
назв таксонів, які не підкріплені типовими |
|
|
|
зразками або ж існування яких є |
|
|
|
сумнівним, непідтвердженим |
nom. cons. |
nomen |
законсервована |
окремих випадків назв таксонів, які |
|
conservandum |
назва |
широко уживають науковці, хоча ті й не |
|
|
|
відповідають нормам ICN |
nom. illeg. |
nomen illegitimum |
незаконна назва |
назв таксонів, які хоч і ефективно |
|
|
|
оприлюднено, але вжито з порушеннями |
|
|
|
інших статей ICN |
nom. nov. |
nomen novum |
нова назва |
назв таксонів, які вперше вжито в цій |
|
|
|
публікації |
nom. nud. |
nomen nudum |
гола назва |
назв таксонів, які оприлюднено без |
|
|
|
відповідних протологів і які, відповідно, |
|
|
|
не можна вжити до конкретної групи |
|
|
|
організмів |
nom. rej. |
nomen rejiciendum |
відхилена назва |
назв таксонів, які було з певних причин |
|
|
|
відкинуто з ужитку |
notho- |
|
гібридний |
гібридних таксонів різноманітних рангів |
sect. |
sectio |
секція |
секцій рослин |
ser. |
series |
серія |
серій рослин |
s.l. |
sensu lato |
уширокомузначенні |
назв таксонів або термінів, вжитих у |
|
|
|
широкому значенні |
s.str. |
sensu stricto |
у вузькому значенні |
назв таксонів або термінів, вжитих у |
|
|
|
конкретному, вузькому значенні |
sp. |
species (sing.) |
вид |
виду рослин |
spp. |
species (pl.) |
види |
загальної групи видів певного роду |
ssp. |
subspecies |
підвид |
підвидів рослин |
sub- |
|
під- |
таксонів проміжних рангів, підвідділу |
|
|
|
тощо |
super- |
|
над- |
таксонів проміжних рангів, надвідділу |
|
|
|
тощо |
var. |
varietas |
різновид |
різновидів рослин |
Табл. 13. Основні скорочення, які вживають у таксономії рослин (закінчення).
118
27. Біномінальна номенклатура К. Ліннея в інших галузях природи
|
Карл Лінней, як і більшість науковців |
(Minerae) і скам’янілості (Fossilia). Ці |
||||||
його часу, не обмежувався вивченням |
класи він поділяв на 11 порядків, що |
|||||||
рослин,розглядаючиприродуякцілісний |
містили 54 роди і, найцікавіше, – близько |
|||||||
об’єкт дослідження. |
Він |
опублікував |
530 видів із біномінальними назвами на |
|||||
12 |
видань |
«Systema |
naturae», перше |
кшталт рослин і тварин. |
|
|
||
з |
яких побачило світ |
ще |
1735 року |
Царство тварин Лінней поділяв на |
||||
(Linné 1735). У кожному з видань він |
6класів–Vermes(включнозмолюсками, |
|||||||
розглядав |
природу в |
таксономічному |
червами, |
ракоподібними), |
Insectae |
|||
ранзі імперії, яку поділяв на три основні |
(комахи), |
Pisces (риби), Amphibia |
||||||
царства – каменів (Regnum Lapideum), |
(амфібії), |
Aves (птахи) |
і |
Mammalia |
||||
рослин (Regnum Vegetabile) і тварин |
(ссавці). Кожен із класів, за винятком |
|||||||
(Regnum Animale). |
|
|
Amphibia, |
містив |
щонайменше |
|||
|
ЦарствокаменівЛіннейподілявнатри |
5 порядків, що також поділялися на |
||||||
класи – власне камені (Petrae), мінерали |
роди й біномінальні види. |
|
|
|||||
Рис. 15. Сторінка з 12 видання 3 тому «Systema naturae» (Linné 1768). |
|