Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

149

150

42. Особливі випадки гербаризації

В

окремих

 

випадках

неможливо

Інколи

виготовляють

 

цілі

загербаризувати

матеріал

звичайними

тиражі

 

однотипних

 

гербарних

методами. Тоді застосовують спеціальні

зразків, призначених для обміну та

методики гербаризації та зберігання.

 

розповсюдження

серед

 

наукових

Зокрема, голонасінні рослини погано

установ й дослідників, що називають

піддаються висушуванню, а їхня хвоя

ексікатами.

 

 

 

 

 

 

осипається. Щоб цього уникнути, зразок

Одним з перших серійно виготовляти

на1-2хвилинипоміщаютьукиплячуводу.

гербарій для продажу та обміну почав

Водні рослини та водорості під час

німецький

ботанік

 

Якоб

Фрідріх

висушування

збиваються

в

аморфні

Ерхарт (Jakob Friedrich Ehrhart, 1742-

грудки або ж кришаться, тому їх

1795). Починаючи від 1780 року, він

наклеюють на білий аркуш паперу, разом

видав 7 серій гербарних зразків, що

із яким і висушують.

 

 

 

 

включали близько 1620 видів рослин.

Зразки

мохоподібних

 

погано

Проте сам термін «ексікат» з’явився

піддаються

спресовуванню

і

тривалий

дещо пізніше, у середині XIX ст., коли

час

зберігають

життєздатність, тому

масове

виготовлення

гербарних

серій

їх висушують в об’ємі і поміщають у

досягло промислових обсягів. В цей же

відповідні конверти або коробочки.

час було виокремлено два основні типи

Більшість

епіфітних

та

 

епігейних

ексікат: а) типу флори (регіональні) –

мохоподібних

складно

відділити

від

видавалися протягом тривалого періоду

субстрату,томуїхзбираютьігербаризують

часу одним або цілою групою ботаніків,

разом із якомога меншим фрагментом

що опрацьовували

 

флору

певного

субстрату.

 

 

 

 

 

 

 

конкретного регіону; мали зазвичай

Гербаризація, за дотримання умов

великий тираж обсягом в 30 100

правильного

зберігання,

 

дозволяє

екземплярів; зазвичай в заголовку

зберегти зібрані зразки неушкодженими

супроводжувалися фразами «Flora...»

кілька століть.

 

 

 

 

 

 

або «Flora exiccata»; б) типу експедиції

Слід пам’ятати, що гербаризація

(подорожі) – видавалися обмеженою

зумовлює

деформацію

й

руйнування

групою

дослідників,

що

перебували

тканин та клітин зразка, що часто

в тій чи іншій експедиції протягом

унеможливлює

 

його

 

подальше

відносно короткого періоду; зазвичай

використання

 

для

гістологічних

і

мали тираж, що не перевищував 20

цитологічних досліджень. Однак існують

екземплярів

одного

 

виду;

переважно

методи

повторного

розмочування

в заголовку супроводжувалися фразою

гербаризованого

матеріалу

для

«Iter...» (шлях).

 

 

 

 

 

наступних

гістологічних

досліджень

Практика

видання

ексікат існує й

шляхом прокип’ячування в 1% розчині

на сьогодні. Основна перевага ексікат

NaOH впродовж 5-10 хв., та оптимальним

власнеуїхбагатотиражностііможливості

варіантом все ж таки є безпосередня

обміну

гербарними

зразками

між

фіксація матеріалу в польових умовах.

ботаніками з різних регіонів.

 

 

 

151

 

Повна назва установи

Розташування

Абревіатура

Кількість зразків

1

Muséum national d’Histoire

Париж, Франція

P, PC

9377300

 

naturelle

 

 

 

2

New York Botanical Garden

Нью-Йорк, США

NY

7200000

3

Ботанический институт

Санкт-Петербург, Росія

LE

7160000

 

им. В.Л. Комарова РАН

 

 

 

4

Royal Botanic Gardens, Kew

Річмонд, Велика Британія

K

7000000

5

Missouri Botanical Garden

Сент-Луїс, США

MO

6232000

6

Conservatoire et Jardin

Женева, Швейцарія

G

6000000

 

botaniques de la Ville de Genève

 

 

 

7

British Museum of Natural

Лондон, Велика Британія

BM

5200000

 

History

 

 

 

8

Harvard University Herbaria

Кембридж, США

A, AMES, ECON,

5005000

 

 

 

FH, GH, NEBC

 

9

Naturhistorisches Museum

Відень, Австрія

W

5000000

 

Wien

 

 

 

10

Naturhistoriska Riksmuseet

Стокгольм, Швеція

S

4400000

Табл. 20. Найбільші гербарії світу.

152

43. Фіксація гістологічного матеріалу

Фіксація

матеріалу

– переміщення

Основні вимоги до зразків, що

матеріалу у фіксатор (речовину, що

підлягають фіксації:

 

 

швидко вбиває живі клітини, мінімально

1.

Зразокмаєбутиякомогасвіжіший,

ушкоджуючи їх і, відповідно, не

томунайкращефіксуватиматеріалодразу

порушуючи структури тканин). Деякі

ж на місці збору;

 

 

фіксатори

водночас

є

консервантами

2.

Об’єм фіксатора має в 5-10 разів

– речовин, у яких матеріал можна

перевищувати об’єм матеріалу;

консервувати

(тобто

довготривало

3.

Фіксатор

має

рівномірно

зберігати без значного ушкодження його

просочуватися в матеріал з усіх сторін;

структури і втрати якості).

4.

Різні зразки слід фіксувати в

Фіксатори й консерванти можуть бути

окремих ємностях;

 

 

сумішами або ж простими речовинами,

5.

Разом із зразком у фіксатор слід

проте основними

діючим агентами

помістити етикетку, на якій простим

зазвичай є: етанол, оцтова кислота,

олівцем(чорниловідручкирозпливеться)

хромова кислота, пікринова кислота та

зазначити ідентифікатор (номер збору)

формалін. Буфером зазвичай є вода або

або ж іншу супровідну інформацію.

гліцерин.

 

 

 

 

 

 

 

 

Убільшостіфіксаторівматеріалутрачає

Докладніше з методами фіксації та

своє забарвлення, проте додавання

роботи з фіксованим матеріалом можна

солей міді дозволяє зберегти зелене

ознайомитися в посібниках «Справочник

забарвлення, а деякі фіксатори самі

по ботанической микротехнике. Основы

підфарбовують матеріал (наприклад,

и методы» (Барыкина и др. 2004) та

фіксатор Флемінга забарвлює жири в

«Botanical microtechnique» (Saas 1958).

бурий колір).

 

 

 

 

 

 

 

Табл. 21. Основні фіксатори, які застосовують у ботанічній практиці.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

153

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Назва:

Спирт

 

 

 

 

 

Назва:

Спирт/формалін

 

 

 

 

 

Склад:

96% етанол – 70-80 мл

 

 

 

Склад:

96% етанол – 94 мл

 

 

 

 

 

вода – 30-20 мл

 

 

 

 

 

формалін – 6 мл

 

 

 

 

 

Призначення:

Найпопулярніший

універсальний

 

Призначення:

Універсальний

 

гістологічний

 

гістологічний фіксатор і консервант,

 

 

фіксатор, що додатково забезпечує

 

доступнийтазручнийувикористанні

 

 

коагуляцію

білків

 

цитоплазми,

 

і транспортуванні. Окрім того, може

 

 

чим покращує її зафарбовування.

 

врятувати в польових умовах.

 

 

Водночас є консервантом.

 

 

Умови фіксації:

Від 24 годин і більше.

 

 

 

Умови фіксації:

Від 24 годин і більше.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Назва:

FAA

 

 

 

 

 

Назва:

Фіксатор Навашина

 

 

 

 

Склад:

96% етанол – 100 мл

 

 

 

Склад:

хромова кислота – 100 мл

 

 

 

льодяна оцтова кислота – 7 мл

 

 

40% формалін – 40 мл

 

 

 

 

формалін – 7 мл

 

 

 

 

 

льодяна оцтова кислота – 10 мл

 

 

Призначення:

Універсальний

м’який

цито-

 

Призначення:

Ембріологічний

фіксатор,

що

 

ембріологічний фіксатор, що дає

 

 

дозволяє

досягнути

високоякісного

 

одні з найкращих

результатів

 

 

зафарбовування

 

 

матеріалу.

 

подальшого забарвлення матеріалу.

 

 

Матеріал

 

після

фіксації

слід

 

Матеріал може зберігатися у FAA

 

 

ретельно

промити

й

перемістити

 

кілька тижнів, але надалі потребує

 

 

в консервант. Фіксатор готують

 

переміщення в консервант.

 

 

 

безпосередньо

перед

фіксацією,

Умови фіксації:

Від 3 до 7 днів.

 

 

 

 

 

оскільки він швидко руйнується.

 

 

 

 

 

 

Умови фіксації:

24 години в темноті при кімнатній

 

 

 

 

 

 

 

Назва:

Фіксатор Карнуа

 

 

 

 

 

 

 

 

температурі.

 

 

 

 

 

 

Склад:

96% етанол – 60 мл

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Назва:

Фіксатор Чемберлена

 

 

 

 

хлороформ – 30 мл

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Склад:

70% етанол – 90 мл

 

 

 

 

 

льодяна оцтова кислота – 10 мл

 

 

 

 

 

 

 

 

формалін – 5 мл

 

 

 

 

 

Призначення:

Популярний

цитоембріологічний

 

 

 

 

 

 

 

 

 

льодяна оцтова кислота – 5 мл

 

 

 

грубий

фіксатор

швидкого

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

проникнення, який, однак, може

 

Призначення:

Цитоембріологічний

 

фіксатор

 

викликати

зморщування

тонких

 

 

середньої м’якості і швидкого

 

клітинних

стінок

і

хрупкість

 

 

проникнення. Добре підходить для

 

матеріалу.

Матеріал

потребує

 

 

роботи з ядерними барвниками.

 

надалі промивання й переміщення

 

 

Матеріал

потребує

 

подальшого

 

в консервант.

 

 

 

 

 

промивання

й

переміщення

в

Умови фіксації:

Від 2 до 12 годин при кімнатній

 

 

консервант.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

температурі.

 

 

 

 

 

Умови фіксації:

Від 12 до 16 годин при кімнатній

 

 

 

 

 

 

 

 

температурі.

 

 

 

 

 

 

Назва:

Суміш Темпера

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Назва:

Фіксатор Флемінга

 

 

 

 

Склад:

хлорид міді – 0,2 г

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Склад:

1% р-н хромової кислоти – 25 мл

 

 

 

нітрат міді – 0,2 г

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2% р-н тетраоксиду осмія – 5 мл

 

 

 

фенол – 1 г

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

льодяна оцтова кислота – 7 мл

 

 

 

вода – 99 мл

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вода – 60 мл

 

 

 

 

 

 

Призначення:

Гістологічний

фіксатор

для

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

водоростей

 

та

 

заростків

 

Призначення:

Вважається

 

 

 

найкращим

 

папоротеподібних.

 

 

 

 

цитоембріологічним

фіксатором

у

Умови фіксації:

Від 7 до 14 днів.

 

 

 

 

 

ботанічній мікротехніці. Є водночас

 

 

 

 

 

м’якимядерниміцитоплазматичним

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

фіксатором, який, однак, повільно

 

 

 

 

 

 

 

 

проникає у тканини і потребує

 

 

 

 

 

 

 

 

тривалого

промивання матеріалу

 

 

 

 

 

 

 

 

згодом.

 

 

 

 

 

 

 

Умови фіксації: Від 24 до 48 годин у темноті.

154

44. Визначення зразків

Для визначення рослин

зазвичай

для розмежування таксонів, називають

використовують

таксономічні

ключі

діагностичними або ключовими.

засоби для швидкого визначення

приналежності

конкретної

рослини

до

За

характером подання

інформації

певної таксономічної групи. Таксономічні

ключі поділяють на: а) послідовні – для

ключі можуть бути подані окремо або

визначення рослини

необхідно один

об’єднані у визначники – спеціалізовані

за одним обирати стани послідовно

книги для визначення рослин, що зазвичай

перерахованих ознак; б) мультидоступні

містять не лише ключі, а й коротку

для

визначення

 

одночасно

характеристику таксонів, інформацію про

використовують кілька ознак.

 

 

їхнєпоширення,охоронутощо.

 

Послідовні

ключі

бувають

трьох

Текстові

ключі

зазвичай

є

дихотомічними, тобто містять куплети

основних типів: а) драбинчасті – одні з

з двох протилежних станів для вибору

найпоширеніших ключів

європейського

тезу й антитезу (наприклад, оцвітина

зразка, у яких теза й антитеза можуть

синя/оцвітина біла; стебло опушене/

бути

 

розмежовані

 

наступними

стебло голе; опушення залозисте/

тезами; б) паралельні – популярні на

опушення інше).

 

 

 

пострадянському просторі ключі, у яких

Інколи ключі або окремі їхні куплети

теза й антитеза завжди знаходяться

бувають політомічними, тобто містять

поряд; в) нумеровані – малопопулярний

кілька синтез (оцвітина жовта/оцвітина

аналог драбинчастих ключів із крізною

біла/оцвітина синя). Політомічні куплети

нумерацією тез і антитез.

 

 

 

використовують, якщо є необхідність

Мультидоступні

ключі

бувають

подати одночасно кілька станів ознаки,

але зазвичай

цього

 

намагаються

кількох

типів:

а)

прорізні

картки;

уникнути,

розбиваючи

багатостанову

б) перфоровані

картки

(перфокартки);

ознаку на кілька куплетів (наприклад,

в) табличні; г) графічні; д) ілюстративні;

куплет1:оцвітинажовта/оцвітинаінакша,

е)

абревіатурні;

є)

інтерактивні.

куплет 2: оцвітина біла/оцвітина синя).

 

Різновиди мультидоступних ключів буде

Ознаки, які використовують для

розглянуто далі.

 

 

 

 

 

визначення

рослин і які

є

важливими

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

155

 

 

 

1. Квітки зигоморфні

 

Aconitum

2. Верхній сегмент оцвітини шоломоподібний

2. Верхній сегмент оцвітини не шоломоподібний

Delphinium

3.

Листянок 2 або більше

3.

Листянка 1

Consolida

1. Квітки актиноморфні

Clematis

4.

Листки супротивні, листочки оцвітини стульчасто складені

4.

Листки почергові або кільчасто розміщені, листочки оцвітини

 

черепитчасто складені

 

 

5. Квітки зі шпорками

 

 

6. Листки від лінійчастих до лопатевих, цільні,

Myosurus

 

усі базальні; сім’янки зібрані в голівки

 

6. Листки трироздільні, деякі стеблові,

Aquilegia

 

листянки зібрані в одне кільце

 

5. Квітки без шпорок

 

Табл. 22. Приклад драбинчастого послідовного ключа за Tutin & Chater (1993) зі змінами.

1.

Наземні рослини ....................................................................................................................

2

- Водні рослини ..........................................................................................................................

Batrachium

2.

Квітки зигоморфні .................................................................................................................

3

- Квітки актиноморфні ...............................................................................................................

5

3.

Однорічні рослини. Плід – листянка ....................................................................................

Consolida

- Багаторічні рослини. Плід – багатолистянка .........................................................................

4

4.

Верхній чашолисток при основі зі шпоркою .......................................................................

Delphinium

- Верхній чашолисток шоломоподібний ..................................................................................

Aconitum

5 (2). Оцвітина проста ................................................................................................................

6

- Оцвітина подвійна ...................................................................................................................

11

6.

Листки почергові або зібрані у прикореневу розетку ........................................................

7

- Листки супротивні ...................................................................................................................

Clematis

Табл. 23. Приклад паралельного послідовного ключа за Прокудин (1987) зі змінами.

 

1.(6) Плід сім’янка

2.(4) Чашечка відрізняється від оцвітини

3.

Пелюстки з базальними нектарниками ...............................................................................

Ranunculus

3.

Пелюстки без нектарників ....................................................................................................

Adonis

4.

(2) Чашечка не відрізняється від віночка

Clematis

5.

Рослини деревні ....................................................................................................................

5.

Рослини трав’яні ....................................................................................................................

Anemone

6.(1) Плід листянка

7.(9) Шпорка є

8.

Шпорка 1 ................................................................................................................................

Delphinium

8.

Шпорок 5 ................................................................................................................................

Aquilegia

9.

(7) Шпорки немає ..................................................................................................................

Caltha

Табл. 24. Приклад нумерованого послідовного ключа за Singh (2010) зі змінами.

156

45. Мультидоступні таксономічні ключі

Прорізні картки – це картки із

Ілюстративніключі–цеключіувигляді

зазначеними по периметру станами всіх

формалізованих

зображень

рослин із

ключових ознак та отворами навпроти

позначеними стрілками або в інший

них. Для кожного з таксонів виготовляють

спосіб поданими ключовими ознаками.

окремукартку,наякійпрорізаютьдокраю

Такі ключі використовують як доповнення

отвори навпроти вірних станів ознак. Для

до текстових ключів або ж окремо, але

визначення рослини беруть одночасно всі

виключно досвідченими

дослідниками.

картки,вставляютьшпилькувотвірпершої

Дають

змогу

максимально швидко

виявленої ознаки й відпускають картки –

ідентифікувати рослину серед незначної

картки з прорізями (з потрібною ознакою)

кількості таксонів, коли, наприклад, є

випадуть.Даліпроцедуруповторюютьдля

сумнів, до якого саме виду вже відомого

інших ознак, допоки не залишиться єдина

роду вона належить. Але практично

картка із зазначеним таксоном.

неефективні для визначення «з нуля».

Перфоровані картки (перфокартки)

Абревіатурні

ключі

екзотичний

– картки із зазначеним станом окремої

тип ключів, який використовують,

ознаки, на яких проставлені номери

наприклад у «Флорі Туреччини» (Hedge &

таксонів. Для кожного зі станів ознак

Lamond 1972). Це ключі, у яких кожному

виготовляютьокремукарткуіпроколюють

стану

ключових

ознак

присвоєно

номери тих таксонів, які мають цей стан

унікальний символ – літеру або цифру. Ці

ознаки. Для визначення рослини картки

символиоб’єднуютьсявєдинуабревіатуру

послідовно накладають одна на одну,

відповідно до набору ознак конкретного

допоки не залишиться відкритим лише

таксона, і вона є унікальною для кожного

один отвір, що відповідатиме потрібному

таксона.

Абревіатури

перераховують

таксону.

в алфавітному порядку, що дозволяє

Табличні ключі – це таблиці, у рядках

швидко ідентифікувати рослину лише за

яких зазначено таксони, а в стовпчиках –

невеликої кількості ключових ознак.

стани ключових ознак. Навпроти кожного

Інтерактивні

ключі

найновіше

таксона затушовують клітинки, що

досягнення таксономії. Це мультидоступні

відповідаютьйогоознакам.Інколитакожу

ключі,

побудовані

за

 

допомогою

заголовках стовпчиків зазначають ознаки,

спеціальних програм (Delta, Lucid, Xper3

а вже у клітинках прописують їхні стани.

таін.)ізвикористаннямдовільноїкількості

Графічніключі–цеключіувиглядісхем,

будь-яких ключових ознак, ілюстрацій та

блок-схем або діаграм, що закінчуються

іншої інформації, що може комбінуватися

таксонами. Графічні ключі є наочними,

в довільному порядку і дозволяє легко й

проте незручними для використання за

ефективновизначитирослинузанаявності

великоїкількостітаксонівіключовихознак.

комп’ютера або іншого мультимедійного

Їх застосовують здебільшого в популярній

засобу.

 

 

 

 

 

танавчальнійлітературі.

 

 

 

 

 

 

Рис. 24. Приклад прорізного ключа (А), перфокартки (Б), табличного ключа (В), графічного ключа (Г) та

 

ілюстративногоключа(Д).А-В–згіднозТабл.20;Г–згіднозFishel&Kendig(2003);Д–згіднозJäger(2009).

 

157