Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
89
Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.Б. 1990. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Т. 1. Наука, Ленинград.
Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.Б. 1993. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Т. 2. Наука, Санкт-Петербург.
Федоров А.А. (ред.) 1969. Хромосомные числа цветковых растений. Наука, Ленинград.
Cave M.S. (ed.) 1958a. Index to plant chromosome numbers for 1956. California Botanical Society, Berkeley, CA, USA.
Cave M.S. (ed.) 1958b. Index to plant chromosome numbers for 1957. California Botanical Society, Berkeley, CA, USA.
Cave M.S. (ed.) 1959a. Index to plant chromosome numbers. Supplement. California Botanical Society, Berkeley, CA, USA.
Cave M.S. (ed.) 1959b. Index to plant chromosome numbers for 1958. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1960. Index to plant chromosome numbers for 1959. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1961. Index to plant chromosome numbers for 1960. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1962. Index to plant chromosome numbers for 1961. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1963. Index to plant chromosome numbers for 1962. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1964. Index to plant chromosome numbers for 1963. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Cave M.S. (ed.) 1965. Index to plant chromosome numbers for 1964. University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC, USA.
Darlington C.D., Janaki Amal E.K. 1945. Chromosome atlas of cultivated plants. George Allen & Unwin, London.
Darlington C.D., Wylie A.P. 1955. Chromosome atlas of flowering plants. George Allen & Unwin, London. Darlington C.D., Wylie A.P. 1961. Chromosome atlas of flowering plants. Hafner, New York, NY, USA.
Delay C. 1951. Nombres chromosomiques chez les phanérogames. In: Eichhorn A., Mangenot G., Plantefol L. (eds), Revue de cytologie et de biologie végétales. vol. 12: 121–131. Laboratoire de Biologie Végétale de la Sorbonne, Paris, France.
Fay M. 2011. Book review: Index to plant chromosome numbers 2004–2006. Bot. J. Linn. Soc. 165: 437–440.
Goldblatt P. (ed.) 1981. Index to plant chromosome numbers 1975–1978. Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 5: i–vii + 1–553.
Goldblatt P. (ed.) 1984. Index to plant chromosome numbers 1979–1981. Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 8: i–viii + 1–427.
Goldblatt P. (ed.) 1985. Index to plant chromosome numbers 1982–1983. Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 13: i–viii + 1–224.
Goldblatt P. (ed.) 1988. Index to plant chromosome numbers 1984–1985. Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 23: i–ix + 1–264.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)1990.Indextoplantchromosomenumbers1986–1987.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 30: i–ix + 1–243.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)1991.Indextoplantchromosomenumbers1988–1989.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 40: i–viii + 1–238.
90
13. Хромосомні числа
Хромосомні числа – збірна назва |
Обліком хромосомних чисел тривалий |
|||||||||
для кількох понять, що характеризують |
час займалася |
група |
International |
|||||||
кількість хромосом певного організму. |
Organisation of |
Plant |
Biosystematists |
|||||||
Для |
систематики |
рослин |
хромосомні |
(IOPB), яка зараз належить до складу The |
||||||
числа |
є |
дуже важливою |
ознакою, |
InternationalAssociationofPlantTaxonomy |
||||||
яку враховано в більшості серйозних |
(IAPT). Від 1964 року IOPB видала понад |
|||||||||
таксономічних праць. Відмінності у |
100 частин «IOPB Chromosome number |
|||||||||
хромосомних числах неодноразово були |
reports» (від 1967 року називалися |
|||||||||
підставою |
для розмежування |
близьких |
просто «Chromosome number |
reports», |
||||||
таксонів, для яких уже згодом шукали |
а з 2006 року – «IAPT/IOPB chromosome |
|||||||||
риси відмінності в морфології. |
|
|
data»). До 1988 року серію публікували |
|||||||
Розрізняють |
кілька |
|
основних |
в журналі Taxon, відтак якийсь час – в |
||||||
хромосомних чисел: |
|
2n) |
|
IOPB Newsletter, а від 2006 року – знову в |
||||||
1. |
Спорофітне |
число ( |
– |
Taxon. Частково ці публікації доступні на |
||||||
відповідає подвійному набору хромосом |
офіційній сторінці IOPB, яку, однак, давно |
|||||||||
у дорослій соматичній клітині рослини; |
|
не поновлюють – http://www.iopb.org/. |
||||||||
2. |
Гаметофітне |
число ( |
n) |
– |
Аналогічну |
серію |
1958 |
року |
||
відповідає кількості хромосом у гаметах |
американські дослідники започаткували |
|||||||||
і спорах рослини (дорівнює половині від |
під назвою «Index to plant chromosome |
|||||||||
диплоїдного числа); |
|
|
|
|
numbers» (IPCN), якийсь час видавали |
|||||
3. |
Базове число ( x) |
– відповідає |
її як самостійну книжкову серію, |
|||||||
базовій кількості хромосом в рослині, |
зокрема від 1967 року – у межах серії |
|||||||||
тобто в диплоїдних рослин воно |
«Regnum Vegetabile», а від 1981 року – у |
|||||||||
дорівнює гаметофітному числу, а в |
«Monographs in Systematic Botany from |
|||||||||
поліплоплоїдних – найменшому набору |
the Missouri Botanical Garden» (Cave |
|||||||||
хромосом(наприклад,якщовдиплоїдної |
1958 1965; Ornduff 1967-1969; Moore |
|||||||||
рослини 2n=32, тоді x=n=16; або ж якщо |
1970-1974, 1977; Goldblatt 1981, 1984, |
|||||||||
вгексаплоїдної рослини 2n=42, тоді n=21, |
1985, 1988; Goldblatt & Johnson 1990, |
|||||||||
а x=7). |
|
|
|
|
|
1991, 1994, 1996, 1998, 2000, 2003, 2006, |
||||
Відомості щодо |
хромосомних чисел |
2010). Згодом було створено онлайн базу |
||||||||
рослин можна знайти у спеціальних |
даних на основі серверу проекту Tropicos |
|||||||||
зведеннях (Darlington & Janaki-Amal |
(IPCN 2014) (Fay 2011; Goldblatt & |
|||||||||
1945; Delay 1951; Darlington & Wylie |
Lowry 2011), яка доступна для широкого |
|||||||||
1955, 1961; Федоров 1969; Löve et al. |
загалу до сьогодні. |
|
|
|||||||
1977; Агапова и др. 1990, 1993). |
|
|
|
|
|
|
||||
91
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)1994.Indextoplantchromosomenumbers1990–1991.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 51: i–ixi + 1–267.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)1996.Indextoplantchromosomenumbers1992–1993.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 58: i–x + 1–276.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)1998.Indextoplantchromosomenumbers1994–1995.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 69: i–ix + 1–208.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)2000.Indextoplantchromosomenumbers1996–1997.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 81: i–xi + 1–188.
Goldblatt P., Johnson D.E. (eds) 2003. Index to plant chromosome numbers 1998-2000. Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 94: i–ix + 1–296.
GoldblattP.,JohnsonD.E.(eds)2006.Indextoplantchromosomenumbers2001–2003.Monogr. Syst. Bot. Mo Bot. Gard. 106: 1–242.
Goldblatt P., Johnson D.E. 2010. Index to plant chromosome numbers 2004–2006. Regnum Veg. 106: 1–242.
GoldblattP.,LowryIIP.P.2011.TheIndextoplantchromosomenumbers(IPCN):Threedecadesofpublication bytheMissouriBotanicalGardencometoanend.Ann. Mo Bot. Gard. 98(2):226–227.doi:10.3417/2011027
IPCN2014.Index to plant chromosome numbers. Tropicos–MissouriBotanicalGarden.http://www.tropicos. org/projectwebportal.aspx?pagename=Home&projectid=9
Löve A., Löve D., Pichi-Sermolli R.E.G. 1977. Cytotaxonomic atlas of Pteridophytes. Cramer, Koenigstein.
Moore R.J. (ed.) 1970. Index to plant chromosome numbers for 1968. Regnum Veg. 68: 1–115. Moore R.J. (ed.) 1971. Index to plant chromosome numbers for 1969. Regnum Veg. 77: 1–116. Moore R.J. (ed.) 1972. Index to plant chromosome numbers for 1970. Regnum Veg. 84: 1–134.
Moore R.J. (ed.) 1973. Index to plant chromosome numbers 1967–1971. Regnum Veg. 90: 1–539. Moore R.J. (ed.) 1974. Index to plant chromosome numbers for 1972. Regnum Veg. 91: 1–108. Moore R.J. (ed.) 1977. Index to plant chromosome numbers for 1973/74. Regnum Veg. 96: 1–257. Ornduff R. (ed.) 1967. Index to plant chromosome numbers for 1965. Regnum Veg. 50: 1–viii + 1–128. Ornduff R. (ed.) 1968. Index to plant chromosome numbers for 1966. Regnum Veg. 55: 1–126. Ornduff R. (ed.) 1969. Index to plant chromosome numbers for 1967. Regnum Veg. 59: 1–129.
Табл. 4. Основні публікації із зазначенням хромосомних чисел рослин (закінчення).
92
14. Поліплоїдизація
Явище набуття або втрати кількох хромосом, унаслідок якого рослина містить нетипове для виду число хромосом, має назву анеуплоїдизація. Зазвичай рослини є диплоїдами (містять подвійний набір хромосом). Тоді як наявність більше як двох базових наборів хромосом (комплементів) називається
поліплоїдизацією. Поліплоїди можуть бутитриплоїдами(2n=3x),тетраплоїдами
(2n=4x), гексаплоїдами (2n=6x) і т.д.
Поліплоїдизація збільшує кількість генетичногоматеріалу,щоможемутувати, а також збільшує синтез тих чи інших сполук,абожнавітьзумовлюєпоявуякісно нових синтезованих речовин. Водночас, поліплоїдизація інколи може спричиняти втрату самонесумісності (неможливості до самозапліднення), а також порушення в механізмах самовідтворення. Зокрема,
поліплоїдизація |
може |
призвести |
|
до виникнення |
явища |
апоміксису |
|
(агамоспермії, |
партеногенезу) |
– |
|
різновиду статевого розмноження, за якого зародок розвивається із жіночих статевих клітин (або з диплоїдних клітин гаметофіта – апогамія) без їхнього запліднення. Окрім того, може відбуватися самозапліднення (злиття статевих клітин одного організму),
унаслідок якого |
виникають відмінності |
||
між |
окремими |
організмами |
або |
їхніми |
групами, |
що також |
може |
призвести до видоутворення. Унаслідок самозапліднення в межах однієї особини можуть бути дві або більше алелі чи інші одиниці генетичного матеріалу, тоді говорять про гетерозиготність. Або ж навпаки, може бути лише одна алель чи інша одиниця генетичного матеріалу – тоді говорять про гомозиготність.
Поліплоїди (організми з поліплоїдним набором хромосом) мають більш широке поширення і часто продуктивніші, а також стійкіші до дії стресових чинників. Поліплоїди розділяють на дві групи: а) автополіплоїди – виникли внаслідок об’єднання трьох або більше комплементів хромосом одного виду рослин; б) алополіплоїди – виникли внаслідок об’єднання трьох або більше комплементів хромосом різних видів рослин.
Алополіплоїди, що містять диплоїдні набори хромосом обидвох батьківських видів, називають амфіплоїдами. Амфіплоїди часто застосовують у селекції для отримання подальших фертильних гібридів, які інакше були би стерильними, адже амфіплоїди зазвичай високофертильні організми. Найвідомішим амфіплоїдом є тритикале
(Triticale або Triticosecale, абревіатура від Triticum L. (пшениця) та Secale L. (жито)) –
озимий або ярий гібрид між пшеницею і житом.
Рис. 10. Поліплоїдизація як шлях до збільшення генетичної мінливості, що може призвести до виникнення нових видів.
93
94
15. Детермінація статі в рослин
Більшість рослин є гермафродитними |
гомоморфними |
хромосомами |
або |
|||||
(двостатевими) організмами, а ті, які є |
гомохромосомами – (гомохромосомний |
|||||||
різностатевими, проявляють різноманітні |
механізм |
|
детермінації) |
|||||
механізми детермінації статі. У багатьох |
(Charlesworth 2013). |
|
||||||
різностатевихрослинєрудиментиорганів |
Існує два основних типи детермінації |
|||||||
протилежної статі, що свідчить про їхній |
||||||||
вихідний гермафродитизм. У деяких |
статі у рослин (Ming et al. 2007, 2011): |
|||||||
рослин стать регулюється за допомогою |
1. |
Y-активна |
система |
або |
||||
особливих генів соматичних нестатевих |
W-активна система ( active Y system, |
|||||||
хромосом (аутосом) – (генетичний |
active W system) – визначальну роль у |
|||||||
механізм детермінації), проте в інших є |
детермінації статі має наявність Y- або |
|||||||
додаткові статеві хромосоми (гоносоми), |
W-хромосоми відповідно; |
X to |
||||||
що |
зазвичай |
відрізняються |
між собою |
2. |
X:A |
балансова система ( |
||
і тому називаються гетероморфними |
autosome balance system, X:A balance |
|||||||
хромосомами або гетерохромосомами |
system)–визначальнарольудетермінації |
|||||||
(гетерохромосомний |
механізм |
статі належить співвідношенню кількості |
||||||
детермінації). Але інколи статеві |
X-хромосом |
до |
кількості автосом, |
|||||
хромосоми практично не відрізняються |
тоді як наявність Y-хромосоми не є |
|||||||
між |
собою |
і тому |
називаються |
визначальною. |
|
|
||
Родина |
Види |
Жіноча стать |
Чоловіча стать Механізм детермінації статі |
Голонасінні |
|
|
|
Cycadaceae Pers. |
Cycas revoluta Thunb. |
|
XX |
|
Ginkgoaceae Engl. |
Ginkgo biloba L. |
|
ZW |
|
Podocarpaceae Endl. |
Podocarpus |
macrophyllus |
(Thunb.) |
Sweet, X1X2 |
|
P. longifoliolatus Pilg., P. elatus R. Br. ex Endl. |
|
||
XY |
Y-активна система |
ZZ |
W-активна система |
YX1X2 |
невідомий |
Покритонасінні
Cannabaceae Martinov |
Cannabis sativa L. |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Humulus lupulus L. |
XX |
XY |
X:A балансова система |
|
Humulus scandens (Lour.) Merr. |
XX |
XY1Y2 |
X:A балансова система |
Caryophyllaceae Juss. |
Silene latifolia Poir., S. dioica (L.) Clairv. |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Silene diclinis (Lag.) M. Laínz |
XX |
XY1Y2 |
Y-активна система |
Cucurbitaceae Juss. |
Coccinia grandis (L.) Voigt |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Trichosanthes dioica Roxb., T. kirilowii Maxim. (incl. |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
T. japonica Regel, T. multiloba C.B. Clarke), T. pilosa |
|
|
|
|
Lour. |
|
|
|
Polygonaceae Juss. |
Rumex acetosa L. |
XX |
XY1Y2 |
X:A балансова система |
|
Rumex acetosella (incl. R. angiocarpus Murb., |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
R. tenuifolius (Wallr.) Á. Löve) |
|
|
|
|
R. graminifolius Georgi ex Lamb. |
XX |
XY |
невідомий |
|
R. hastatulus Baldwin |
XX |
XY або XY1Y2 |
Y-активна система або X:A |
|
|
|
|
балансова система |
|
R. thyrsiflorus subsp. papillaris (Boiss. et Reut.) |
XX |
XY1Y2 |
невідомий |
|
Sagredo et Malag. |
|
|
|
|
R. paucifolius Nutt., R. suffruticosus J. Gay ex Meisn. |
XX |
XY |
ймовірно Y-активна система |
|
|
|
|
|
Табл.5.ВідомінасіннєвірослинизгетероморфнимистатевимихромосомамитамеханізмидетермінаціїїхньоїстатізаMinget al. (2011)здоповненнями згідно із Singh (2002) та змінами.
95
96
16. Детермінація статі в рослин (закінчення)
Окрім наведених вище, у різний час припускалийіншімеханізмидетермінації статі рослин (Singh 2002), зокрема:
(XXY). Цей механізм було описано для
Phoradendron villosum (Nutt.) Nutt. ex Engelm. та Ph. flavescens (Pursh) Nutt.
1.Чоловічий гетерогаметний, X-Y- (Billings 1932, 1933), проте пізніші
система – жіноча стать є гомогаметною (XX), а чоловіча – гетерогаметною (XY).
Наводили для Cannabis sativa L., Humulus lupulus L., Rumex angiocarpus Murb., Silene latifolia Poir. та S. dioica (L.) Clairv.
За сучасними уявленнями відповідає Y-активній системі.
дослідження на Ph. flavescens його спростували (Baldwin & Speese 1957).
4. Жіночий гетеогаметний, Z-W-
система–жіночастатьєгетерогаметною (ZW або XY), а чоловіча – гомогаметною
(XX або ZZ). Наприклад, у Fragaria elatior
(Thuill.) Ehrh. За сучасними уявленнями
2.Чоловічий гетерогаметний, X-0- відповідає W-активній системі (тотожна
система – жіноча стать є гомогаметною (XX), а чоловіча – гетерогаметною (має лише одну X-хромосому). Наводили для Vallisneria spiralis L. (Winge 1923) та припускали(Meurman1925)дляDioscorea sinuata Vell. Проте було спростовано для Vallisneria ( Westergaard 1964) і
досі не підтверджено для Dioscorea. Для Dioscorea тепер наводять Y-активну систему.
Y-активній системі).
5. Складних хромосомних взаємодій – стать визначається комбінацією соматичних (A) і статевих (X та Y) хромосом, які об’єднуються в ланцюжки до 5 одиниць. Наводили для Rumex acetosa L.Протепізнішез’ясували, щоYнеєвизначальноюпридетермінації статі цих рослин, яка визначається співвідношенням X- та А-хромосом. За
3.Чоловічий гетерогаметний, X-XY- сучасними уявленнями відповідає X:A
система – жіноча стать є гомогаметною |
балансовій системі. |
(XX), а чоловіча – екстрагетерогаметною |
|
Родина |
Види |
Жіноча стать |
Чоловіча стать |
Механізм детермінації статі |
Покритонасінні |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Actinidiaceae Engl. et Gilg |
Actinidia chinensis Planch. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Amaranthaceae Juss. |
Amaranthus tamariscinus Nutt. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Arecaceae Bercht. et J. Presl |
Phoenix dactylifera L. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Asparagaceae Juss. |
Asparagus officinalis L. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Caricaceae Dumort. |
Carica papaya L. |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Vasconcellea pubescens DC., V. goudotiana Triana et |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Planch., V. parviflora DC. |
|
|
|
|
Carica pulchra V.M. Badillo |
XX |
XY |
Y-активна система |
Caryophyllaceae Juss. |
Silene otites (L.) Wibel |
ZW? XX? |
ZZ? XY? |
невідомий |
|
Silene colpophylla Wrigley |
XX |
XY |
Y-активна система |
Chenopodiaceae Vent. |
Spinacia oleracea L. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Cucurbitaceae Juss. |
Bryonia cretica subsp. dioica (Jacq.) Tutin |
XX |
XY |
Y-активна система |
|
Ecballium elaterium (L.) A. Rich. |
XX |
XY |
Y-активна система |
Datiscaceae Dumort. |
Datisca cannabina L. |
ZW |
ZZ |
W-активна система |
Dioscoreaceae R. Br. |
Dioscorea tokoro Makino ex Miyabe |
XX |
XY |
Y-активна система |
Santalaceae R. Br. |
Viscum fischeri Engl. |
X1X2X3X4 |
Y1Y2Y3Y4Y5 |
невідомий |
Rosaceae Juss. |
Fragaria virginiana Mill. |
ZW |
ZZ |
W-активна система |
|
Fragaria moschata (Duchesne) Duchesne (incl. |
ZW |
ZZ |
W-активна система |
|
F. elatior (Thuill.) Ehrh.) |
|
|
|
Salicaceae Mirb. |
Populus trichocarpa Torr. et A. Gray ex Hook. |
ZW |
ZZ |
W-активна система |
|
|
|
|
|
Табл.6.ВідомінасіннєвірослинизгетероморфнимистатевимихромосомамитамеханізмидетермінаціїїхньоїстатізаMinget al. (2011)здоповненнями згідно із Singh (2002) та змінами (закінчення).
97
98
17. Таксономічні ознаки
Як же |
відбувається |
розмежування |
тощо), що проявляються в організмі. |
||||||||||
видів на практиці, як визначають, що це |
Кожна з таких ознак може мати кілька |
||||||||||||
один є вид, а це – інший, а той зразок |
станів прояву – станів ознак. Наприклад, |
||||||||||||
– радше також належить до першого |
ознака «колір віночка» може бути |
||||||||||||
виду, хоч і дещо відрізняється? Для цього |
представлена |
станами |
|
«червоний», |
|||||||||
існує два принципово розбіжні підходи. |
«жовтий», |
«блакитний» |
і |
т.д. Ознака |
|||||||||
Перший – |
скористатися |
|
визначником |
«статьрослини»можебутипредставлена |
|||||||||
рослин і, пройшовши через послідовність |
станами |
|
«чоловіча», |
|
«жіноча», |
||||||||
куплетних запитань (тез і антитез) ключа, |
«гермафродитна». А ознака «довжина |
||||||||||||
дійтидокінцевоїточки,дебудезазначено |
пагона» може мати нескінченну кількість |
||||||||||||
вид, до якого, найімовірніше, належить |
станів. |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
наш зразок. У цьому разі можна говорити |
Скільки |
|
потрібно |
виявити |
|||||||||
про рутинне визначення приналежності |
дискримінаційних |
ознак |
або |
їх |
|||||||||
зразків до того чи іншого таксона, тобто |
комбінацій, щоб мати змогу описати |
||||||||||||
їхню класифікацію. Ознаки, на підставі |
новий таксон? Це питання є предметом |
||||||||||||
яких класифікують зразок, називаються |
дискусій і консенсусу наразі немає. Дехто |
||||||||||||
класифікаційними. |
|
|
|
вважає й описує види за наявності навіть |
|||||||||
Другий шлях – це врешті з’ясувати, |
однієї такої ознаки, інші вважають, що |
||||||||||||
що наш зразок не належить до жодного |
потрібно щонайменше три або й більше. |
||||||||||||
із вже описаних, оскільки має низку |
У будь-якому разі ці ознаки мають бути |
||||||||||||
діагностичних |
(дискримінаційних чи |
стабільними й адекватними. |
|
|
|||||||||
відмежувальних) ознак |
або |
особливу |
Наприклад, |
зазвичай |
неможливо |
||||||||
їх комбінацію, якої немає в інших |
описати новий таксон на підставі таких |
||||||||||||
споріднених таксонів. Після цього слід |
варіабельних ознак як висота рослини, |
||||||||||||
описати наш зразок як самостійний вид |
кількість листків, розміри листків і т.д., |
||||||||||||
(підвид, форму абощо) у межах вищого |
за винятком тих рідкісних випадків, коли |
||||||||||||
таксона (роду, родини тощо) згідно з |
ці ознаки дійсно стабілізовані. Водночас |
||||||||||||
порядком і правилами, передбаченими |
ці ознаки повинні зберігатися і в інших |
||||||||||||
в «Міжнародному кодексі номенклатури |
особин, |
принаймні |
в межах популяції, |
||||||||||
водоростей, грибів та рослин» (МКБН, |
з якої відібрано наш зразок і на підставі |
||||||||||||
ICN). Зазвичай класифікаційні ознаки |
якого описано наш новий вид (голотип), |
||||||||||||
відповідають |
діагностичним, |
проте |
і яка називається класичним локалітетом |
||||||||||
інколиїхдещобільше.Загаломознаки,які |
(locus classicus, l.c.). Якщо ж ознака не |
||||||||||||
використовують для опису й подальшого |
зберігається в інших особин або ж її |
||||||||||||
розмежування |
таксонів, |
називають |
стани формують більш-менш суцільний |
||||||||||
таксономічними ознаками. |
|
|
перехідний ряд, можна з високою |
||||||||||
Таксономічними ознаками |
можуть |
ймовірністю говорити про те, що маємо |
|||||||||||
бути будь-які ознаки (морфологічні, |
справу |
зі |
звичайною |
морфологічною |
|||||||||
біохімічні, |
цитогенетичні, |
молекулярні |
(генетичною тощо) варіабельністю. |
|
|||||||||