Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

Найбільш

сучасним

досягненням

Перша версія філогенетичної системи

таксономії

покритонасінних є

система

APG побачила світ 1998 року (APG 1998),

APG, яку розробила міжнародна група

після чого

її

було

доопрацьовано

провідних систематиків рослин.

й перевидано 2000 року з ревізією

Спочатку

розробкою

нової

однодольних (Chase et al. 2000).

системи

покритонасінних,

покликаної

Цю систему постійно вдосконалюють,

максимально

інтегрувати

новітні

ібазуєтьсявонапередусімнарезультатах

досягнення

молекулярно-генетичних

молекулярно-генетичних досліджень,

досліджень,

займалося

шведське

доповнених

даними

морфології,

подружжя

ботаніків

Коре

Бремер

анатомії, хемотаксономії та хорології

(Kåre Bremer, 1948-) та Біргітта Бремер

рослин.

(Birgitta Bremer, 1950-).

Згодом до

Попри те, що перша система APG I

них приєдналися дослідники з інших

постала 1998 року, проте вже 2003 року

країн, у результаті чого сформувалася

було запропоновано нову систему APG

міжнародна

робоча

група

під назвою

II, а 2009 року – останню версію, APG III.

(APG, Angiosperm Phylogeny Group), до

Остання версія є найбільш завершеною

якоїналежатьіспівавтори,іконтрибутори

й містить лише 4 родини з невизначеним

(члени, які надали або опрацювали

положенням (для порівняння, система

певний фрагмент інформації). Склад

APG II мала 18 таксонів невизначеного

групи постійно змінюється, а загальна

положення, а APG I – 25 таких таксонів)

кількість

контрибуторів

на

сьогодні

(APG 1998, 2003, 2009; Chase et al. 2009).

перевищує 30 осіб.

Остання ревізія системи APG III

Окрім зазначених вище дослідників,

містить кілька основних клад (ANITA,

співавторами APG у різний час були

Magnoliids,

Monocots,

Commelinids,

Марк Чейз ( Mark W. Chase, 1951-) та

Eudicots, Core Eudicots, Fabids, Rosids,

Майкл Фей ( Michael F. Fay, 1960-) із

Malvids, Asterids,

Lamiids, Campanulids)

Ботанічного саду Кью (Великобританія),

і

включає

59

порядків

та 415 родин

ДжеймсРівіл (James L. Reveal, 1941 2015)

(4

родини

мають

невизначене

із Ботанічного саду Нью-Йорка (США),

положення

–

Dasypogonaceae,

подружжяДугласСолтис (Douglas E. Soltis,

Sabiacea,

Dilleniaceae,

Boraginaceae).

1953-) і Памела Солтис (Pamela S. Soltis,

З метою адаптувати систему APG до

1959-)

із

Природничого

музею

практичного

використання розробили

Флориди (США), а також Пітер Стівенс

лінійну послідовність родин (LAPG,

(Peter F. Stevens, 1944-) із Міссурійського

Linear APG), що базується на APG III

ботанічного саду (США).

(Haston et al. 2009).

Рис. 32. Кладограма системи покритонасінних APG I (APG 1998).

1.

Cистема

не

ієрархічна

у

5.

У

системі

APG

вперше

традиційному розумінні, а багато груп

запропоновано

розділяти дводольні на

мають кореневе положення (наприклад,

кілька

великих

монофілетичних клад

згідно

з APG

III (APG

2009), клада

(ANITA, Magnoliids, Eudicots тощо);

Core Eudicots містить родини, які не

6.

Перші дві версії містили так звані

віднесено до жодного з порядків, а

«брекетовані родини» – збірні групи,

також у цій системі є й інші таксони з

до яких відносили одночасно кілька

невизначеним положенням);

родин (наприклад,

клада Papaveraceae

рангомвищепорядкузгіднозприйнятими

APG I (APG 1998));

правилами

ботанічної

номенклатури

7.

Кладистичний

підхід

зумовлює

(McNeill et al. 2012). Замість цього вжито

те, що таксони різних рангів можуть

особливу

неієрархічну

номенклатуру

опинятися на одному рівні і визнаються

(наприклад,

Eudicots,

Euasterids

II і

сестринськими кладами (наприклад,

т.д.), використання якої врегульовують

порядок Arecales Bromhead і родина

правила робочого макету Міжнародного

Dasypogonaceae

Dumort.), що

також

кодексу

філогенетичної

номенклатури

частково пов’язано з колективною

(PhyloCode,

International

Code

of

роботою групи вчених, кожен із яких

Phylogenetic

Nomenclature),

останню

по різному трактує межі таксонів і

версію

якого

(PhyloCode

5.0

beta)

визначає таксономічні ранги;

було схвалено у лютому 2014 року на

8.

Система

практично

повністю

засідані

Міжнародного

товариства

базується

на кладограмах

і

лише

філогенетичної номенклатури (ISPN,

як допоміжний

вимушений

крок

International

Society for

Phylogenetic

використовує адаптовані до практичного

Nomenclature,

http://phylonames.org/)

вжитку

лінійні

таксономічні

системи

(Cantino & de Queiroz 2010);

(наприклад, LAPG (Haston et al. 2009));

3. Система базується передусім на

9.

У

системі

APG

ранг

кладистичному

аналізі

секвенування

покритонасінних суттєво знижено, їх

трьохгенів(двоххлоропластнихтаодного

включенодокласуEquisetopsidaC.Agardh

кодуючого рибосомального) і лише як

(вищі рослини) як низку розокремлених

додаткові

використовує

інші

джерела

надпорядків;

таксономії;

10.

Взаємозв’язки

родин

у

межах

Рис. 33. Кладограма системи покритонасінних APG II (APG 2003).

Існує чимало

різних

таксономічних

Групу покритонасінних

рослин у

систем і підходів щодо класифікації

сучасних

філогенетичних

системах

рослин, які не до кінця є усталеними і які

розглядають переважно не як відділ

постійнодоповнюють.Іншоюпроблемою

(Magnoliophyta),аякклас(Magnoliopsida),

єте,щокладограмимістятьзначнобільше

рідше–якпідвідділ(Magnoliophytina)або

розгалужень, аніж існує таксономічних

підклас (Magnoliidae). У цьому випадку

рангів. Тому часто вищим таксономічним

усі інші гілки групи Spermatophyta

групам не присвоюють жодного рангу,

відповідно

також

набувають

нижчих

надаючилишеумовнуназву.Водночас,як

таксономічних рангів. Тобто в разі

вже згадувалося, існує низка традиційних

прийняття

покритонасінних

як

класу

таксономічних груп, про які також слід

інші групи також набудуть рівня класу

пам’ятати.

– Pteridospermatopsida, Cycadopsida,

Проблеми

таксономічних

рангів

Pinopsida і т.д.

вищих рослин на сьогодні не вирішено.

Щодо систематики виключно сучасних

Це пов’язано як з розбіжностями в

представників судинних рослин, то

трактуванні цілої групи вищих рослин

однією з найбільш пропрацьованих є

різними систематиками, так і з браком

система Рівіла (Reveal 2008). А найбільш

всеохопнихсистемкласифікації.Більшість

перспективною й

сучасною

системою

класифікацій стосується окремої групи,

класифікації

покритонасінних

рослин

скажімо, лише покритонасінних або

– система APG (APG III). Детальну

лише мохоподібних. Насамкінець, наявні

філогенетичну схему і найновіші зміни в

класифікації здебільшого не враховують

таксономії вищих рослин можна також

викопних представників або ж не

відслідковувати на веб-сайті Tree of Life

узгоджуються

з

їхніми таксономічними

Web Project (Tolweb 2014).

рангами й положеннями. Найбільш

Яку систему приймати і якою

пропрацьованою

в

цьому

сенсі

користуватися у ваших дослідженнях,

залишається система О. Доуельда

залежить лише від вас, любі читачі, від

(Doweld 2001), проте вона не враховує

мети і обсягів ваших досліджень, від

результатів

новітніх

молекулярно-

ваших наукових переконань і досвіду.

філогенетичних

досліджень і

також

Наше завдання – лише надати вам змогу

обмежена рівнем судинних

рослин

обирати.

(включно з мохоподібними).

Рис. 35. Узагальнена філогенетична структура вищих рослин, прийнята в цій книзі.