Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf189
Рис. 29. Схема системи покритонасінних Шипунова (Шипунов 2014).
Classis Angiospermae
Subclassis Liliidae (Zingiberales, Poales, Arecales, Liliales, Alismatales)
Subclassis Magnoliidae ( Nymphaeales, Amborellales, Ceratophyllales, Chloranthales,
Magnoliales, Piperales, Ranunculales, Platanales)
Subclassis Rosidae
Superordo Saxifraganae (Gunnerales, Dilleniales, Vitales, Saxifragales)
SuperordoMalvanae (Geraniales,Myrtales,Sapindales,Huerteales,Brassicales,
Malvales)
Superordo Rosanae (Zygophyllales, Fabales, Rosales, Fagales, Cucurbitales)
Superordo Celastranae (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales)
Subclassis Asteridae
Superordo Caryophyllanae (Santalales, Berberidopsidales, Caryophyllales)
Superordo Asteranae ( Ericales, Cornales, Araliales, Asterales, Garryales, Lamiales,
Gentianales)
Табл. 38. Система покритонасінних Шипунова (Shipunov 2014).
190
61. Поліфілетично-поліхронічно-політопічна система покритонасінних Ж.-Ї. Ву
Однією |
з |
найбільш |
неординарних |
еволюційноїпросунутості,різноюісторією |
|||||
сучасних |
класифікаційних |
|
систем |
географічногопоширенняірізнимрівнем |
|||||
покритонасінних |
є |
поліфілетично- |
диференціації та редиференціації. Тобто |
||||||
поліхронічно-політопічна |
|
|
система |
сучасні покритонасінні є поліфілетично- |
|||||
видатного |
китайського |
дослідника |
поліхронічно-політопічноюгрупою,ілише |
||||||
Женг-Ї Ву ( Zheng-Yi Wu, 1916-2013), яку |
деякі окремі її еволюційні лінії (lineages) |
||||||||
вперше запропоновано 1998 року (Wu |
є |
монофілетично-монохронічно- |
|||||||
et al. 1998a, 1998b) і доопрацьовано 2002 |
монотопічними. |
|
|||||||
року (Wu et al. 2002). |
|
|
|
Система Ж.-Ї. Ву подає покритонасінні |
|||||
Згідно із цією системою, ранні |
як відділ |
Magnoliophyta поділений на |
|||||||
покритонасінні |
|
рослини |
|
були |
8 класів: Magnoliopsida, Lauropsida, |
||||
монофілетично-монохронічно- |
Piperopsida, Liliopsida, |
Ranunculopsida, |
|||||||
монотопічною групою, однак за час |
Caryophyllopsida, |
Hamamelidopsida, |
|||||||
існування окремі групи були ізольовані |
Rosopsida. |
Система |
має класичну |
||||||
і стали реліктовими, тоді як інші – |
ієрархічну структуру і загалом містить |
||||||||
бурхливорозвивалисяйеволюціонували. |
40 підкласів, 202 порядки та 572 родини. |
||||||||
Тому сучасні |
покритонасінні |
рослини |
Це єдина у світі восьмикласова система |
||||||
є комбінацією |
|
груп із |
різним |
рівнем |
покритонасінних. |
|
Табл. 39. Поліфілетично-поліхронічно-політопічна система покритонасінних Ж.-Ї. Ву (Wu et al. 2002). |
|
191
Division Magnoliophyta
Class I. Magnoliopsida
Subclass 1. Magnoliidae ( Magnoliales,
Degeneriales, Eupomatiales, Winterales,
Austrobaileyales, Canellales, Lactoridales)
Subclass 2. Annonidae (Annonales)
Subclass 3. Illiciidae (Illiciales)
Subclass 4. Ceratophyllidae (Ceratophyllales)
Subclass 5. Nymphaeidae (Nymphaeales)
Class II. Lauropsida
Subclass 6. Lauridae (Laurales, Monimiales)
Subclass 7. Calycanthidae (Calycanthales)
Subclass 8. Chloranthidae (Chloranthales)
Class III. Piperopsida
Subclass 9. Aristolochiidae ( Aristolochiales,
Rafflesiales, Hydnorales)
Subclass 10. Piperidae (Piperales)
Class IV. Caryophyllopsida
Subclass 11. Caryophyllidae ( Nyctaginales,
Aizoales, Cactales, Portulacales, Chenopodiales,
Caryophyllales)
Subclass 12. Polygonidae (Polygonales)
Subclass 13. Plumbaginidae (Plumbaginales)
Class V. Liliopsida
Subclass 14. Alismatidae ( Alismatales,
Hydrocharitales, Petrosaviales, Aponogetonales,
Potamogetonales, Juncaginales, Najadales,
Posidoniales, Cymodoceales)
Subclass 15. Triurididae (Triuridales)
Subclass 16. Aridae (Arales)
Subclass 17. Liliidae ( Dioscoreales, Paridales,
Smilacales, Asparagales, Xanthorrhoeales,
Nartheciales, Liliales, Melanthiales, Hypoxidales,
Haemodorales, Burmanniales, Orchidales)
Subclass18.Bromeliidae (Velloziales,Bromeliales,
Philydrales, Pontederiales)
Subclass 19. Zingiberidae ( Musales, Lowiales,
Zingiberales, Cannales)
Subclass 20. Commelinidae ( Commelinales,
Eriocaulales)
Subclass 21. Juncidae (Restionales, Hydatellales,
Juncales, Cyperales)
Subclass 22. Poaidae (Poales, Typhales)
Subclass 23. Arecidae ( Arecales, Hanguanales,
Cyclanthales, Pandanales)
Class VI. Ranunculopsida
Subclass 24. Nelumbonidae (Nelumbonales)
Subclass 25. Ranunculidae ( Lardizabalales,
Ranunculales, Circaeasterales, Berberidales,
Hydrastidales)
Subclass26.Paeoniidae (Paeoniales,Glaucidiales)
Subclass 27. Papaveridae (Papaverales)
Class VII. Hamamelidopsida
Subclass 28. Trochodendridae (Trochodendrales,
Cercidiphyllales)
Subclass 29. Hamamelididae ( Hamamelidales,
Platanales, Barbeyales, Myrothamnales)
Subclass 30. Betulidae (Betulales, Casuarinales,
Juglandales, Myricales, Buxales)
Class VIII. Rosopsida
Subclass 31. Dilleniidae ( Dilleniales, Theales,
Hypericales, Physenales, Medusagynales,
Elatinales, Ochnales, Ancistrocladales,
Nepenthales, Lecythidales, Sarraceniales,
Flacourtiales, Passiflorales, Dipentodontales,
Violales, Cucurbitales, Salicales, Tamaricales,
Capparales, Tropaeolales, Batales,
Gyrostemonales, Moringales)
Subclass 32. Malvidae ( Elaeocarpales, Cistales,
Bixales, Malvales, Urticales, Euphorbiales,
Thymelaeales)
Subclass 33. Ericidae ( Ericales, Bruniales,
Geissolomatales, Fouquieriales, Diapensialis,
Styracales, Primulales)
Subclass 34. Rosidae ( Saxifragales, Greyiales,
Cunoniales, Haloragales, Gunnerales,
Podostemales, Cephalotales, Rosales,
Parnassiales, Droserales, Proteales, Elaeagnales)
Subclass 35. Myrtidae (Myrtales)
Subclass 36. Rutidae ( Sapindales, Burserales,
Meliosmales, Sabiales, Connarales, Fabales,
Rutales, Coriariales)
Subclass 37. Geraniidae ( Linales, Oxalidales,
Geraniales,Balanitales,Balsaminales,Polygalales,
Celastrales, Brexiales, Corynocarpales,
Rhizophorales, Anisophylleales, Aquifoliales,
Icacinales, Metteniusales, Rhamnales,
Salvadorales, Santalales, Medusandrales,
Balanophorales, Cynomoriales)
Subclass 38. Cornidae (Hydrangeales, Cornales,
Griseliniales, Garryales, Aralidiales, Eucommiales,
Araliales, Pittosporales, Byblidales, Viburnales,
Dipsacales)
Subclass 39. Asteridae ( Campanulales,
Goodeniales, Stylidiales, Menyanthales,
Asterales, Calycerales)
Subclass 40. Lamiidae ( Oleales, Gentianales,
Rubiales, Apocynales, Loasales, Solanales,
Convolvulales, Polemoniales, Boraginales,
Limnanthales, Scrophulariales, Plantaginales,
Hydrostachyales, Verbenales, Lamiales,
Callitricales, Hippuridales)
192
62. Філогенетична система папоротеподібних А. Сміта
2006рокувийшладрукомкласифікація сучасних папоротеподібних видатного американського дослідника Алана Сміта (Alan R. Smith, 1943 ), який присвятив їх вивченню все своє життя, за що 2014 року його удостоєно престижної премії
Asa Gray Award від Американського товариства систематиків рослин ( ASPT, American Society of Plant Taxonomists).
Система Сміта (Smith et al. 2006, 2008) базується як на молекулярних, так і на морфологічних даних і представлена не лише у вигляді лінійної послідовності таксонів, але також репрезентує філогенетичні взаємозв’язки між основними групами. Зокрема, система містить 4 класи
(Psilotopsida,Equisetopsida,Marattiopsida
та Polypodiopsida), які представляють чіткі монофілетичні клади. У межах класу Psilotopsida автори виокремили два монофілетичні порядки (Psilotales
та Ophioglossales), у межах класів
EquisetopsidaтаMarattiopsida–поодному порядку (Equisetales та Marattiales,
відповідно). Складнішою виявилася система класу Polypodiopsida, у якому автори виокремили 7 монофілетичних порядків (Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales та Polypodiales). Положення лише5родиніз15впорядкуPolypodiales виявилося недостатньо достовірним. Таким чином, система загалом містить 37 родин, із яких 32 відповідають монофілетичним кладам.
У цій системі хоч папоротеподібні й визнано як самостійну монофілетичну кладу, проте немає жодного таксономічного рангу вище класу. Сама ж клада папоротеподібних умовно називається Monilophytes або просто Ferns (папороті). Автори цілком виправдано пояснюють це бажанням уникнути таксономічних непорозумінь.
193
Рис. 30. Філогенетична структура папоротеподібних за Smith et al. (2006, 2008).
194
63. Філогенетична система ембріофітів М. Хрістенхуша
2009 року, узявши за основу систему |
папоротеподібних |
та |
|
голонасінних |
|||||||||||
APG III, Марк Чейз та Джеймс Рівіл |
(Christenhusz et al. 2011a, 2011b, |
||||||||||||||
(Chase & Reveal 2009) запропонували |
Christenhusz & Schneider 2011). Ці |
||||||||||||||
власну |
класифікацію |
наземних |
рослин |
праці мали внести зміни і доповнення |
|||||||||||
(ембріофітів), |
які вперше |
об’єднали |
до системи Чейза та Рівіла. Зокрема, |
||||||||||||
у клас Equisetopsida з підкласами |
частину, що стосувалася плауноподібних |
||||||||||||||
Anthocerotidae, |
Bryidae, |
Marchantiidae, |
і |
папоротеподібних значною |
мірою |
||||||||||
Lycopodiidae, |
|
Equisetidae, |
Marattiidae, |
була змінена згідно із системою Smith |
|||||||||||
Ophioglossidae, |
Polypodiidae, Psilotidae, |
et al. (2006, 2008). Також було уперше |
|||||||||||||
Ginkgoidae, Cycadidae, |
Pinidae, |
Gnetidae |
запропоновано |
виділяти |
Cycadidae, |
||||||||||
та Magnoliidae. При цьому, підкласи |
Ginkgoidae, Gnetidae та Pinidae в |
||||||||||||||
Equisetidae, |
Marattiidae, |
Ophioglossidae, |
самостійні |
рівноправні |
підкласи. |
||||||||||
Polypodiidae |
та Psilotidae |
сформували |
Таксономічні зміни в працях Хрістенхуша |
||||||||||||
кладу |
Monilophytes |
(папоротеподібні), |
також |
значною |
мірою |
торкнулися |
|||||||||
а підкласи |
|
Ginkgooidae, |
Cycadidae, |
таксонів нижчих рангів. Праці дослідника |
|||||||||||
Pinidae та Gnetidae – кладу Gymnosperms |
важливі з огляду на систематику родин і |
||||||||||||||
(голонасінні). Покритонасінні рослини ж |
порядків,оскількимістятьнелишезначну |
||||||||||||||
залишилисявмежахпідкласуMagnoliidae. |
кількість таксономічних змін та нових |
||||||||||||||
Згодом |
було |
запропоновано |
змінити |
таксонів, а й докладно пропрацьовану |
|||||||||||
назвукласузEquisetopsidaнаEmbryopsida |
синоніміку, типіфікації й посилання на |
||||||||||||||
з метою уникнути непорозумінь (Pirani & |
першоджерела. |
|
|
|
|
||||||||||
Prado 2012). |
|
|
|
|
|
|
|
Хоча Хрістенхуш і не звів своїх |
|||||||
Система Чейза та Рівіла лягла в |
напрацювань |
у |
єдину |
класифікаційну |
|||||||||||
основу низки наступних розробок. |
систему |
ембріофітів, |
зосередившись |
||||||||||||
Зокрема, |
голландський |
дослідник |
на |
дослідженнях |
«ненасіннєвих» |
||||||||||
Маартен Хрістенхуш (Maarten J.M. |
і |
голонасінних |
рослин, |
проте, |
|||||||||||
Christenhusz, |
1976-) зі співавторами |
узагальнивши дані, які він опублікував, |
|||||||||||||
2011 |
року |
опублікував |
три |
вагомі |
можна відтворити цілісну структуру такої |
||||||||||
праці |
із систематики плауноподібних, |
системи. |
|
|
|
|
|
|
Табл. 40. Реконструкція системи ембріофітів за Хрістенхушем (Christenhusz et al. 2011a, 2011b, |
|
Christenhusz & Schneider 2011). Підкласи Marchantiidae, Bryidae, Anthocerotidae та Magnoliidae |
|
наведенозаChase&Reveal(2009)длязагальногоуявленняпроположеннярештитаксонівусистемі. |
|
195
Class Equisetopsida (Embryopsida)
Subclass I. Marchantiidae
Subclass II. Bryidae
Subclass III. Anthocerotidae
Subclass IV. Lycopodiidae
Order A. Lycopodiales
Order B. Isoëtales
Order C. Selaginellales
Subclass V. Equisetidae
Order D. Equisetales
Subclass VI. Ophioglossidae
Order E. Ophioglossales
Order F. Psilotales
Subclass VII. Marattiidae
Order G. Marattiales
Subclass VIII. Polypodiidae
Order H. Osmundales
Order I. Hymenophyllales
Order J. Gleicheniales
Order K. Schizaeales
Order L. Salviniales
Order M. Cyatheales
Order N. Polypodiales
Subclass IX. Cycadidae
Order O. Cycadales
Subclass X. Ginkgoidae
Order P. Ginkgoales
Subclass XI. Gnetidae
Order R. Welwitschiales
Order S. Gnetales
Order T. Ephedrales
Subclass XII. Pinidae
Order U. Pinales
Order V. Araucariales
Order W. Cupressales
Subclass XIII. Magnoliidae
196
64. Філогенетична система голонасінних Д.-Ж. Фу
Професор і |
почесний |
директор |
термінальні насінні зачатки) – пазушним |
||||||||||||
Інституту |
ботаніки |
Китайської |
Академії |
генеративним |
структурам |
|
(тобто |
||||||||
Наук Де-Жі Фу ( De-Zhi Fu або Dezhi Fu, |
насіннєвим лускам). Водночас сама |
||||||||||||||
1952-)опублікувавсеріюробітізфілогенії |
ніжка представляє видовжену насіннєву |
||||||||||||||
й систематики голонасінних, у яких |
луску, а вильчасте розгалуження на |
||||||||||||||
розвинув BSSSC теорію еволюції цих |
верхівці – це два черешки редукованих |
||||||||||||||
рослин. Він виокремив дві основні лінії |
мегаспорофілів. |
|
|
|
|
|
|||||||||
еволюції голонасінних: C-лінію ( C-line, |
За рахунок примітивності організації |
||||||||||||||
Cycas evolutionary line)таBS-лінію (BS-line, |
жіночих |
|
генеративних |
структур |
|||||||||||
Bract Scale Seed Scale Complex evolutionary |
гілку еволюції Ginkgo Фу вважає |
||||||||||||||
line) (Fu 1992; Fu & Yang 1993a, 1993b). |
найбільш |
|
примітивною |
в |
|
межах |
|||||||||
C-лінію |
|
представляють |
сучасні |
BS-лінії і пропонує називати її Pro- |
|||||||||||
Cycadaceae. |
Ця лінія |
характеризується |
BSSSC лінією еволюції. Окрім того, в |
||||||||||||
наявністю одноосьових мегастробілів, на |
межах BS-лінії еволюції Фу вслід за |
||||||||||||||
єдиній центральній осі яких розташовані |
Arnold |
(1948) |
виокремлює |
M-лінію |
|||||||||||
стерильні криючі луски (брактеї) та |
(M-line, Multi nerved leaf evolutionary |
||||||||||||||
фертильнінасіннєвілуски(листки). |
|
line) |
еволюції, |
для |
представників |
||||||||||
BS-лінію |
представляють |
решта |
якої |
характерні |
багатожилкові |
|
листки |
||||||||
сучаснихголонасінних,включнозGinkgo L. |
без вираженої центральної жилки, а |
||||||||||||||
BS-лінія характеризується наявністю |
також S-лінію (S-line, Single-nerved leaf |
||||||||||||||
багатоосьовихскладнихмегастробілів,на |
evolutionary line) – для представників |
||||||||||||||
центральній осі яких є стерильні брактеї. |
якої характерні одножилкові листки з |
||||||||||||||
У пазухах цих брактей розташовані |
єдиною центральною жилкою. |
|
|
||||||||||||
фертильні структури, що фактично |
Наведені |
вище |
уявлення |
про |
|||||||||||
відповідають сильно вкороченим і в |
еволюцію голонасінних лягли в основу |
||||||||||||||
різному |
ступені |
редукованим бічним |
запропонованої |
2004 |
року |
системи |
|||||||||
генеративним пагонам. Як пазушні |
(Fuet al. 2004),щоміститьлишедвакласи |
||||||||||||||
комплекси, так і брактеї можуть бути |
– Cycadopsida (C-лінія) та Coniferopsida |
||||||||||||||
вираженійредукованіврізніймірі.Таким |
(BS лінія). Клас Cycadopsida містить |
||||||||||||||
чином, стерильні брактеї (криючі луски) |
єдиний порядок Cycadales. А клас |
||||||||||||||
і фертильні пазушні структури (насіннєві |
Coniferopsida розділено на два підкласи – |
||||||||||||||
луски) формують комплекси криючих та |
Multinervidae (M-лінія) і Taxidae (S-лінія). |
||||||||||||||
насіннєвихлусок–BSSSCкомплекси(Bract |
Ця |
|
|
система |
|
підтверджує |
|||||||||
Scale Seed Scale Complex). Фу зазначає, |
систему голонасінних, яку значно |
||||||||||||||
що в Ginkgo кожний вегетативний |
раніше |
запропонував |
Чемберлейн |
||||||||||||
брахібласт |
відповідає |
центральній |
осі |
(Chamberlain 1935), проте абсолютно не |
|||||||||||
складної |
жіночої |
шишки, трофофіли, |
узгоджується |
з |
сучасними |
уявленнями |
|||||||||
які на ньому розташовані – криючим |
щодо |
|
філогенії |
|
голонасінних, |
||||||||||
лускам, а насіннєві структури (видовжені |
сформованими на підставі молекулярно- |
||||||||||||||
ніжки, на |
яких |
розташовуються |
два |
генетичних досліджень. |
|
|
|
|
197
Рис. 31. Філогенетична структура голонасінних за Fu et al. (2004).
198
65. Філогенетична система мохоподібних Р. Стотлера і Б. Кренделл Стотлер
|
Подружжя |
|
Реймонд |
Стотлер |
данихіншихбріологів(Mishleret al. 1994; |
|||||||
(Raymond |
E. |
Stotler, |
|
1940-2013) |
Qiu et al. 2006; Goffinet et al. 2009). |
|||||||
і |
Барбара |
Кренделл Стотлер |
У своїй системі автори розглядають |
|||||||||
(Barbara J. Crandall-Stotler, 1942-) – відомі |
мохоподібні |
|
як |
|
монофілетичну |
|||||||
американські |
бріологи з |
університету |
групу, |
розділену |
на |
три |
відділи |
|||||
Карбондейл |
|
Північного |
Іллінойсу |
– |
Marchantiophyta, |
|
Bryophyta |
|||||
(SouthernIllinoisUniversityCarbondale),які |
та |
Anthocerotophyta. |
Відділ |
|||||||||
займалисяпоглибленимидослідженнями |
Marchantiophyta |
|
містить |
класи |
||||||||
філогенії й систематики мохоподібних, |
Haplomitriopsida, |
Marchantiopsida та |
||||||||||
особливо групи печіночників (Stotler & |
Jungermanniopsida. |
Структура відділу |
||||||||||
Crandall-Stotler2005;Forrestet al. 2006; |
Bryophyta дещо складніша – він |
|||||||||||
Crandall-Stotler et al. 2009a, 2009b). |
розділений на 4 підвідділи: підвідділ |
|||||||||||
|
2005 року |
дослідники |
вперше |
Takakiophytina |
(клас |
Takakiopsida), |
||||||
опублікували |
в |
інтернеті |
філогенетичну |
підвідділ |
Sphagnophytina |
(клас |
||||||
класифікацію печіночників, яку згодом |
Sphagnopsida),підвідділAndreaeophytina |
|||||||||||
доповнили іншими мохоподібними і яку |
(Andreaeopsida, |
|
Andreaeobryopsida) |
|||||||||
постійно оновлюють до сьогодні (Stotler |
та |
підвідділ |
Bryophytina |
(класи |
||||||||
& Crandall-Stotler 2014). Ця система |
Oedipodiopsida, |
|
|
Polytrichopsida, |
||||||||
базуєтьсянанизці яквласнихдосліджень |
Tetraphidopsida та Bryopsida). Відділ |
|||||||||||
(Stotler & Crandall-Stotler 2005; |
Anthocerotophytaвключаєлише2класи– |
|||||||||||
Crandall-Stotler et al. 2009a, 2009b), так і |
LeiosporocerotopsidaтаAnthocerotopsida. |
Табл. 41. Система мохоподібних за Stotler & Crandall-Stotler (2014). |
|