Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

189

Рис. 29. Схема системи покритонасінних Шипунова (Шипунов 2014).

Classis Angiospermae

Subclassis Liliidae (Zingiberales, Poales, Arecales, Liliales, Alismatales)

Subclassis Magnoliidae ( Nymphaeales, Amborellales, Ceratophyllales, Chloranthales,

Magnoliales, Piperales, Ranunculales, Platanales)

Subclassis Rosidae

Superordo Saxifraganae (Gunnerales, Dilleniales, Vitales, Saxifragales)

SuperordoMalvanae (Geraniales,Myrtales,Sapindales,Huerteales,Brassicales,

Malvales)

Superordo Rosanae (Zygophyllales, Fabales, Rosales, Fagales, Cucurbitales)

Superordo Celastranae (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales)

Subclassis Asteridae

Superordo Caryophyllanae (Santalales, Berberidopsidales, Caryophyllales)

Superordo Asteranae ( Ericales, Cornales, Araliales, Asterales, Garryales, Lamiales,

Gentianales)

Табл. 38. Система покритонасінних Шипунова (Shipunov 2014).

190

61. Поліфілетично-поліхронічно-політопічна система покритонасінних Ж.-Ї. Ву

Однією

з

найбільш

неординарних

еволюційноїпросунутості,різноюісторією

сучасних

класифікаційних

 

систем

географічногопоширенняірізнимрівнем

покритонасінних

є

поліфілетично-

диференціації та редиференціації. Тобто

поліхронічно-політопічна

 

 

система

сучасні покритонасінні є поліфілетично-

видатного

китайського

дослідника

поліхронічно-політопічноюгрупою,ілише

Женг-Ї Ву ( Zheng-Yi Wu, 1916-2013), яку

деякі окремі її еволюційні лінії (lineages)

вперше запропоновано 1998 року (Wu

є

монофілетично-монохронічно-

et al. 1998a, 1998b) і доопрацьовано 2002

монотопічними.

 

року (Wu et al. 2002).

 

 

 

Система Ж.-Ї. Ву подає покритонасінні

Згідно із цією системою, ранні

як відділ

Magnoliophyta поділений на

покритонасінні

 

рослини

 

були

8 класів: Magnoliopsida, Lauropsida,

монофілетично-монохронічно-

Piperopsida, Liliopsida,

Ranunculopsida,

монотопічною групою, однак за час

Caryophyllopsida,

Hamamelidopsida,

існування окремі групи були ізольовані

Rosopsida.

Система

має класичну

і стали реліктовими, тоді як інші –

ієрархічну структуру і загалом містить

бурхливорозвивалисяйеволюціонували.

40 підкласів, 202 порядки та 572 родини.

Тому сучасні

покритонасінні

рослини

Це єдина у світі восьмикласова система

є комбінацією

 

груп із

різним

рівнем

покритонасінних.

 

Табл. 39. Поліфілетично-поліхронічно-політопічна система покритонасінних Ж.-Ї. Ву (Wu et al. 2002).

 

191

Division Magnoliophyta

Class I. Magnoliopsida

Subclass 1. Magnoliidae ( Magnoliales,

Degeneriales, Eupomatiales, Winterales,

Austrobaileyales, Canellales, Lactoridales)

Subclass 2. Annonidae (Annonales)

Subclass 3. Illiciidae (Illiciales)

Subclass 4. Ceratophyllidae (Ceratophyllales)

Subclass 5. Nymphaeidae (Nymphaeales)

Class II. Lauropsida

Subclass 6. Lauridae (Laurales, Monimiales)

Subclass 7. Calycanthidae (Calycanthales)

Subclass 8. Chloranthidae (Chloranthales)

Class III. Piperopsida

Subclass 9. Aristolochiidae ( Aristolochiales,

Rafflesiales, Hydnorales)

Subclass 10. Piperidae (Piperales)

Class IV. Caryophyllopsida

Subclass 11. Caryophyllidae ( Nyctaginales,

Aizoales, Cactales, Portulacales, Chenopodiales,

Caryophyllales)

Subclass 12. Polygonidae (Polygonales)

Subclass 13. Plumbaginidae (Plumbaginales)

Class V. Liliopsida

Subclass 14. Alismatidae ( Alismatales,

Hydrocharitales, Petrosaviales, Aponogetonales,

Potamogetonales, Juncaginales, Najadales,

Posidoniales, Cymodoceales)

Subclass 15. Triurididae (Triuridales)

Subclass 16. Aridae (Arales)

Subclass 17. Liliidae ( Dioscoreales, Paridales,

Smilacales, Asparagales, Xanthorrhoeales,

Nartheciales, Liliales, Melanthiales, Hypoxidales,

Haemodorales, Burmanniales, Orchidales)

Subclass18.Bromeliidae (Velloziales,Bromeliales,

Philydrales, Pontederiales)

Subclass 19. Zingiberidae ( Musales, Lowiales,

Zingiberales, Cannales)

Subclass 20. Commelinidae ( Commelinales,

Eriocaulales)

Subclass 21. Juncidae (Restionales, Hydatellales,

Juncales, Cyperales)

Subclass 22. Poaidae (Poales, Typhales)

Subclass 23. Arecidae ( Arecales, Hanguanales,

Cyclanthales, Pandanales)

Class VI. Ranunculopsida

Subclass 24. Nelumbonidae (Nelumbonales)

Subclass 25. Ranunculidae ( Lardizabalales,

Ranunculales, Circaeasterales, Berberidales,

Hydrastidales)

Subclass26.Paeoniidae (Paeoniales,Glaucidiales)

Subclass 27. Papaveridae (Papaverales)

Class VII. Hamamelidopsida

Subclass 28. Trochodendridae (Trochodendrales,

Cercidiphyllales)

Subclass 29. Hamamelididae ( Hamamelidales,

Platanales, Barbeyales, Myrothamnales)

Subclass 30. Betulidae (Betulales, Casuarinales,

Juglandales, Myricales, Buxales)

Class VIII. Rosopsida

Subclass 31. Dilleniidae ( Dilleniales, Theales,

Hypericales, Physenales, Medusagynales,

Elatinales, Ochnales, Ancistrocladales,

Nepenthales, Lecythidales, Sarraceniales,

Flacourtiales, Passiflorales, Dipentodontales,

Violales, Cucurbitales, Salicales, Tamaricales,

Capparales, Tropaeolales, Batales,

Gyrostemonales, Moringales)

Subclass 32. Malvidae ( Elaeocarpales, Cistales,

Bixales, Malvales, Urticales, Euphorbiales,

Thymelaeales)

Subclass 33. Ericidae ( Ericales, Bruniales,

Geissolomatales, Fouquieriales, Diapensialis,

Styracales, Primulales)

Subclass 34. Rosidae ( Saxifragales, Greyiales,

Cunoniales, Haloragales, Gunnerales,

Podostemales, Cephalotales, Rosales,

Parnassiales, Droserales, Proteales, Elaeagnales)

Subclass 35. Myrtidae (Myrtales)

Subclass 36. Rutidae ( Sapindales, Burserales,

Meliosmales, Sabiales, Connarales, Fabales,

Rutales, Coriariales)

Subclass 37. Geraniidae ( Linales, Oxalidales,

Geraniales,Balanitales,Balsaminales,Polygalales,

Celastrales, Brexiales, Corynocarpales,

Rhizophorales, Anisophylleales, Aquifoliales,

Icacinales, Metteniusales, Rhamnales,

Salvadorales, Santalales, Medusandrales,

Balanophorales, Cynomoriales)

Subclass 38. Cornidae (Hydrangeales, Cornales,

Griseliniales, Garryales, Aralidiales, Eucommiales,

Araliales, Pittosporales, Byblidales, Viburnales,

Dipsacales)

Subclass 39. Asteridae ( Campanulales,

Goodeniales, Stylidiales, Menyanthales,

Asterales, Calycerales)

Subclass 40. Lamiidae ( Oleales, Gentianales,

Rubiales, Apocynales, Loasales, Solanales,

Convolvulales, Polemoniales, Boraginales,

Limnanthales, Scrophulariales, Plantaginales,

Hydrostachyales, Verbenales, Lamiales,

Callitricales, Hippuridales)

192

62. Філогенетична система папоротеподібних А. Сміта

2006рокувийшладрукомкласифікація сучасних папоротеподібних видатного американського дослідника Алана Сміта (Alan R. Smith, 1943 ), який присвятив їх вивченню все своє життя, за що 2014 року його удостоєно престижної премії

Asa Gray Award від Американського товариства систематиків рослин ( ASPT, American Society of Plant Taxonomists).

Система Сміта (Smith et al. 2006, 2008) базується як на молекулярних, так і на морфологічних даних і представлена не лише у вигляді лінійної послідовності таксонів, але також репрезентує філогенетичні взаємозв’язки між основними групами. Зокрема, система містить 4 класи

(Psilotopsida,Equisetopsida,Marattiopsida

та Polypodiopsida), які представляють чіткі монофілетичні клади. У межах класу Psilotopsida автори виокремили два монофілетичні порядки (Psilotales

та Ophioglossales), у межах класів

EquisetopsidaтаMarattiopsida–поодному порядку (Equisetales та Marattiales,

відповідно). Складнішою виявилася система класу Polypodiopsida, у якому автори виокремили 7 монофілетичних порядків (Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales та Polypodiales). Положення лише5родиніз15впорядкуPolypodiales виявилося недостатньо достовірним. Таким чином, система загалом містить 37 родин, із яких 32 відповідають монофілетичним кладам.

У цій системі хоч папоротеподібні й визнано як самостійну монофілетичну кладу, проте немає жодного таксономічного рангу вище класу. Сама ж клада папоротеподібних умовно називається Monilophytes або просто Ferns (папороті). Автори цілком виправдано пояснюють це бажанням уникнути таксономічних непорозумінь.

193

Рис. 30. Філогенетична структура папоротеподібних за Smith et al. (2006, 2008).

194

63. Філогенетична система ембріофітів М. Хрістенхуша

2009 року, узявши за основу систему

папоротеподібних

та

 

голонасінних

APG III, Марк Чейз та Джеймс Рівіл

(Christenhusz et al. 2011a, 2011b,

(Chase & Reveal 2009) запропонували

Christenhusz & Schneider 2011). Ці

власну

класифікацію

наземних

рослин

праці мали внести зміни і доповнення

(ембріофітів),

які вперше

об’єднали

до системи Чейза та Рівіла. Зокрема,

у клас Equisetopsida з підкласами

частину, що стосувалася плауноподібних

Anthocerotidae,

Bryidae,

Marchantiidae,

і

папоротеподібних значною

мірою

Lycopodiidae,

 

Equisetidae,

Marattiidae,

була змінена згідно із системою Smith

Ophioglossidae,

Polypodiidae, Psilotidae,

et al. (2006, 2008). Також було уперше

Ginkgoidae, Cycadidae,

Pinidae,

Gnetidae

запропоновано

виділяти

Cycadidae,

та Magnoliidae. При цьому, підкласи

Ginkgoidae, Gnetidae та Pinidae в

Equisetidae,

Marattiidae,

Ophioglossidae,

самостійні

рівноправні

підкласи.

Polypodiidae

та Psilotidae

сформували

Таксономічні зміни в працях Хрістенхуша

кладу

Monilophytes

(папоротеподібні),

також

значною

мірою

торкнулися

а підкласи

 

Ginkgooidae,

Cycadidae,

таксонів нижчих рангів. Праці дослідника

Pinidae та Gnetidae – кладу Gymnosperms

важливі з огляду на систематику родин і

(голонасінні). Покритонасінні рослини ж

порядків,оскількимістятьнелишезначну

залишилисявмежахпідкласуMagnoliidae.

кількість таксономічних змін та нових

Згодом

було

запропоновано

змінити

таксонів, а й докладно пропрацьовану

назвукласузEquisetopsidaнаEmbryopsida

синоніміку, типіфікації й посилання на

з метою уникнути непорозумінь (Pirani &

першоджерела.

 

 

 

 

Prado 2012).

 

 

 

 

 

 

 

Хоча Хрістенхуш і не звів своїх

Система Чейза та Рівіла лягла в

напрацювань

у

єдину

класифікаційну

основу низки наступних розробок.

систему

ембріофітів,

зосередившись

Зокрема,

голландський

дослідник

на

дослідженнях

«ненасіннєвих»

Маартен Хрістенхуш (Maarten J.M.

і

голонасінних

рослин,

проте,

Christenhusz,

1976-) зі співавторами

узагальнивши дані, які він опублікував,

2011

року

опублікував

три

вагомі

можна відтворити цілісну структуру такої

праці

із систематики плауноподібних,

системи.

 

 

 

 

 

 

Табл. 40. Реконструкція системи ембріофітів за Хрістенхушем (Christenhusz et al. 2011a, 2011b,

 

Christenhusz & Schneider 2011). Підкласи Marchantiidae, Bryidae, Anthocerotidae та Magnoliidae

 

наведенозаChase&Reveal(2009)длязагальногоуявленняпроположеннярештитаксонівусистемі.

 

195

Class Equisetopsida (Embryopsida)

Subclass I. Marchantiidae

Subclass II. Bryidae

Subclass III. Anthocerotidae

Subclass IV. Lycopodiidae

Order A. Lycopodiales

Order B. Isoëtales

Order C. Selaginellales

Subclass V. Equisetidae

Order D. Equisetales

Subclass VI. Ophioglossidae

Order E. Ophioglossales

Order F. Psilotales

Subclass VII. Marattiidae

Order G. Marattiales

Subclass VIII. Polypodiidae

Order H. Osmundales

Order I. Hymenophyllales

Order J. Gleicheniales

Order K. Schizaeales

Order L. Salviniales

Order M. Cyatheales

Order N. Polypodiales

Subclass IX. Cycadidae

Order O. Cycadales

Subclass X. Ginkgoidae

Order P. Ginkgoales

Subclass XI. Gnetidae

Order R. Welwitschiales

Order S. Gnetales

Order T. Ephedrales

Subclass XII. Pinidae

Order U. Pinales

Order V. Araucariales

Order W. Cupressales

Subclass XIII. Magnoliidae

196

64. Філогенетична система голонасінних Д.-Ж. Фу

Професор і

почесний

директор

термінальні насінні зачатки) – пазушним

Інституту

ботаніки

Китайської

Академії

генеративним

структурам

 

(тобто

Наук Де-Жі Фу ( De-Zhi Fu або Dezhi Fu,

насіннєвим лускам). Водночас сама

1952-)опублікувавсеріюробітізфілогенії

ніжка представляє видовжену насіннєву

й систематики голонасінних, у яких

луску, а вильчасте розгалуження на

розвинув BSSSC теорію еволюції цих

верхівці – це два черешки редукованих

рослин. Він виокремив дві основні лінії

мегаспорофілів.

 

 

 

 

 

еволюції голонасінних: C-лінію ( C-line,

За рахунок примітивності організації

Cycas evolutionary line)таBS-лінію (BS-line,

жіночих

 

генеративних

структур

Bract Scale Seed Scale Complex evolutionary

гілку еволюції Ginkgo Фу вважає

line) (Fu 1992; Fu & Yang 1993a, 1993b).

найбільш

 

примітивною

в

 

межах

C-лінію

 

представляють

сучасні

BS-лінії і пропонує називати її Pro-

Cycadaceae.

Ця лінія

характеризується

BSSSC лінією еволюції. Окрім того, в

наявністю одноосьових мегастробілів, на

межах BS-лінії еволюції Фу вслід за

єдиній центральній осі яких розташовані

Arnold

(1948)

виокремлює

M-лінію

стерильні криючі луски (брактеї) та

(M-line, Multi nerved leaf evolutionary

фертильнінасіннєвілуски(листки).

 

line)

еволюції,

для

представників

BS-лінію

представляють

решта

якої

характерні

багатожилкові

 

листки

сучаснихголонасінних,включнозGinkgo L.

без вираженої центральної жилки, а

BS-лінія характеризується наявністю

також S-лінію (S-line, Single-nerved leaf

багатоосьовихскладнихмегастробілів,на

evolutionary line) – для представників

центральній осі яких є стерильні брактеї.

якої характерні одножилкові листки з

У пазухах цих брактей розташовані

єдиною центральною жилкою.

 

 

фертильні структури, що фактично

Наведені

вище

уявлення

про

відповідають сильно вкороченим і в

еволюцію голонасінних лягли в основу

різному

ступені

редукованим бічним

запропонованої

2004

року

системи

генеративним пагонам. Як пазушні

(Fuet al. 2004),щоміститьлишедвакласи

комплекси, так і брактеї можуть бути

– Cycadopsida (C-лінія) та Coniferopsida

вираженійредукованіврізніймірі.Таким

(BS лінія). Клас Cycadopsida містить

чином, стерильні брактеї (криючі луски)

єдиний порядок Cycadales. А клас

і фертильні пазушні структури (насіннєві

Coniferopsida розділено на два підкласи –

луски) формують комплекси криючих та

Multinervidae (M-лінія) і Taxidae (S-лінія).

насіннєвихлусок–BSSSCкомплекси(Bract

Ця

 

 

система

 

підтверджує

Scale Seed Scale Complex). Фу зазначає,

систему голонасінних, яку значно

що в Ginkgo кожний вегетативний

раніше

запропонував

Чемберлейн

брахібласт

відповідає

центральній

осі

(Chamberlain 1935), проте абсолютно не

складної

жіночої

шишки, трофофіли,

узгоджується

з

сучасними

уявленнями

які на ньому розташовані – криючим

щодо

 

філогенії

 

голонасінних,

лускам, а насіннєві структури (видовжені

сформованими на підставі молекулярно-

ніжки, на

яких

розташовуються

два

генетичних досліджень.

 

 

 

 

197

Рис. 31. Філогенетична структура голонасінних за Fu et al. (2004).

198

65. Філогенетична система мохоподібних Р. Стотлера і Б. Кренделл Стотлер

 

Подружжя

 

Реймонд

Стотлер

данихіншихбріологів(Mishleret al. 1994;

(Raymond

E.

Stotler,

 

1940-2013)

Qiu et al. 2006; Goffinet et al. 2009).

і

Барбара

Кренделл Стотлер

У своїй системі автори розглядають

(Barbara J. Crandall-Stotler, 1942-) – відомі

мохоподібні

 

як

 

монофілетичну

американські

бріологи з

університету

групу,

розділену

на

три

відділи

Карбондейл

 

Північного

Іллінойсу

Marchantiophyta,

 

Bryophyta

(SouthernIllinoisUniversityCarbondale),які

та

Anthocerotophyta.

Відділ

займалисяпоглибленимидослідженнями

Marchantiophyta

 

містить

класи

філогенії й систематики мохоподібних,

Haplomitriopsida,

Marchantiopsida та

особливо групи печіночників (Stotler &

Jungermanniopsida.

Структура відділу

Crandall-Stotler2005;Forrestet al. 2006;

Bryophyta дещо складніша – він

Crandall-Stotler et al. 2009a, 2009b).

розділений на 4 підвідділи: підвідділ

 

2005 року

дослідники

вперше

Takakiophytina

(клас

Takakiopsida),

опублікували

в

інтернеті

філогенетичну

підвідділ

Sphagnophytina

(клас

класифікацію печіночників, яку згодом

Sphagnopsida),підвідділAndreaeophytina

доповнили іншими мохоподібними і яку

(Andreaeopsida,

 

Andreaeobryopsida)

постійно оновлюють до сьогодні (Stotler

та

підвідділ

Bryophytina

(класи

& Crandall-Stotler 2014). Ця система

Oedipodiopsida,

 

 

Polytrichopsida,

базуєтьсянанизці яквласнихдосліджень

Tetraphidopsida та Bryopsida). Відділ

(Stotler & Crandall-Stotler 2005;

Anthocerotophytaвключаєлише2класи–

Crandall-Stotler et al. 2009a, 2009b), так і

LeiosporocerotopsidaтаAnthocerotopsida.

Табл. 41. Система мохоподібних за Stotler & Crandall-Stotler (2014).