Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

.pdf
Скачиваний:
137
Добавлен:
26.09.2022
Размер:
87.25 Mб
Скачать

229

230

80. Класифікація екологічних груп рослин за Я.П. Дідухом

Слід відзначити, що наведені вище основні екологічні групи рослин не є вичерпними. Окрім того, існують різні підходи до визначення їхніх меж. Однією з найбільш детально пропрацьованих є класифікація екологічних груп рослин флори України Я.П. Дідуха (Дідух 2000),

яку частково наводимо далі:

 

 

Висотна

поясність:

а)

водна

(-10 0 м н.р.м.); б) літоральна

(0 10

м н.р.м.); в) рівнинна (10-300 м н.р.м.);

г)

субмонтанна (300-700 м н.р.м.);

д)

монтанна (700-1200 м н.р.м.);

е)

субальпійська (1200-1800 м н.р.м.);

є) альпійська (>1800 м н.р.м.).

 

 

Кислотний режим ґрунту (Rc):

а)

гіперацидофіли

(pH<3,7);

б)перацидофіли(pH3,7-4,5);в)ацидофіли

(pH 4,5-5,5); г) субацидофіли (pH 5,5-6,5);

д)нейтрофіли(pH6,5-7,1);е)базифіли(pH 7,2-8,0); є) гіпербазифіли (pH>8,0).

Сольовий режим ґрунту (Tr): а)оліготрофи (вмістсолейуґрунті(S)30 80

мг/л, без вмісту у ґрунті йонів HCO3 , SO42 , Cl-); б) семіоліготрофи (S=75 100 мг/л,

без

HCO

-, SO 2-,

Cl-);

в)

мезотрофи

 

3

4

 

 

 

 

(S=95 150 мг/л, є йони HCO , немає йонів

SO 2-

 

 

 

3

 

 

та Cl-); г) семіеутрофи (S=150 200, є

4

 

 

 

 

 

, є сліди

0,04 0,16 мг/г ґрунту йонів HCO

йонів SO 2-

 

 

 

 

3

та Cl-); д) еутрофи (0,3-0,5 мг/г

 

4

 

 

 

 

 

ґрунту йонів HCO , є сліди йонів SO 2- та

 

 

3

 

 

 

4

Cl-); е) субглікотрофи (надлишок йонів

HCO

, є 0,01-0,05% йонів

SO 2- та Cl-);

3

 

 

 

4

 

є)глікотрофи(0,1-0,3%SO

2-,0,05-0,1%Cl);

 

 

 

4

 

 

ж)мезогалотрофи(~0,5%SO 2-,<0,3%Cl);

 

 

 

 

 

4

 

з)галотрофи(<2%Cl);и)супергалотрофи

(>2% Cl).

 

 

 

 

 

Освітлення ( Осв): а) ультрасціофіти

(ультратіньові,

1-3%

 

освітленості);

б) сціофіти (тіньові, 3-10% освітленості); в) гемісціофіти (напівтіньові, від 10% і до повного освітлення); г) субгеліофіти (від 40%ідоповногоосвітлення);д)геліофіти (до 100% освітлення, витримують затінення до 40%).

Термоклімат (Тm): а) мегатерми (>80 ккал/см2·рік-1); б) субмегатерми (70-80

ккал/см2·рік-1); в) макротерми (60-70

ккал/см2·рік-1); г) мезотерми (50-60 ккал/

см2·рік-1); д) субмезотерми (40-50 ккал/ см2·рік-1); е) субмікротерми (30-40 ккал/

см2·рік-1); є) мікротерми (20-30 ккал/

см2·рік-1); ж) субгекістотерми (10-20

ккал/см2·рік-1); з) гекістотерми (<10 ккал/

см2·рік-1 сонячної радіації).

Гідротоп ( Hd): а) гіперксерофіти

(рослинивкрайсухихпустельнихекотопів

із

промочуванням

кореневмісного

шару ґрунту

(Wпр)

до

15-20

мм);

б) перксерофіти

(сухі напівпустельні

екотопи, Wпр=25 35

 

мм); в) ксерофіти

(сухі

степові

екотопи, Wпр=40-55

мм);

г) субксерофіти (сухуваті лучно-степові

екотопи, Wпр=60 70 мм); д) субмезофіти

(сухуваті

лісо-лучні

екотопи,

Wпр=75 90 мм); е)

мезофіти

(свіжі

лісо-лучні екотопи,

Wпр=100 145

мм);

є)

гігромезофіти

 

(вологі

лісо-лучні

екотопи, Wпр=150-180 мм); ж) гігрофіти

(сирілісо-лучніекотопи,Wпр=185 235мм); з) пергідрофіти (мокрі болотно-лісо- лучні екотопи, Wпр=270 310 мм); и) субгідрофіти (мокрі екотопи боліт і субальпійського поясу, Wпр=330-360 мм); і) гідрофіти (прибережно-водні екотопи з постійним обводненням, Wпр>360 мм); ї) гіпергідрофіти (водні екотопи з постійним затопленням).

 

 

 

 

 

231

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Екологічний параметр

Екологічні групи

 

 

 

Сукцесійні ланки

а) піонерна; б) вторинна; в) умовно-корінна; г) клімакс-едафічна; д) клімаксова

(Сук)

рослинність.

 

 

 

Континентальність

а)

екстраокеаністи; б) океаністи; в) субокеаністи; г)

 

геміокеаністи;

(Kn)

д)

геміконтинентали; е) субконинтела; є) континентали; ж)

еуконтинентали;

 

з) ультраконтинентали.

 

 

 

Вологість клімату

а)

гіпераридофіти; б) ортоаридофіти; в) еуаридофіти; г)

 

семіаридофіти;

(омброрежим) (Оm)

д)

мезоаридофіти; е) субаридофіти; є) субомброфіти; ж)

мезоомброфіти;

 

ж) семіомброфіти; з) еуомброфіти; и) ортомброфіти; і) гіперомброфіти.

Кріорежим (Cr)

а)

гіперкріофіти; б) перкріофіти; в) кріофіти; г) субкріофіти;

д) гемікріофіти;

 

е) акріофіти; є) субтермофіти; ж) термофіти.

 

 

 

Коливання режиму

а) гіпергідроконтрастофоби (рослини постійно затоплених

або

постійно

зволоження (fH)

сухих екотопів із коефіцієнтом нерівномірності зволоження

(ω)

0,01-0,06;

 

б) гідроконтрастофоби (сирі й вологі лісо-лучні екотопи зі стійким промочуванням

 

або сухі екотопи зі спорадичним промочуванням кореневмісного шару ґрунту,

 

ω=0,08-0,15);в)гемігідроконтрастофоби(свіжілісо-лучніекотопизнерівномірним

 

зволоженням, проте повним промочуванням кореневмісного шару ґрунту

 

опадами і/або талими водами, ω=0,17-0,23); г) гемігідроконтрастофіли (сухуваті

 

лісо-лучні й лучно-степові екотопи з нерівномірним зволоженням і незначним

 

промочуванням, ω=0,25-0,33); д) гіпергідроконтрастофіли (вкрай сухі екотопи

 

з виражено нерівномірним промочуванням кореневмісного шару ґрунту або ж

 

екотопи з тривалим затопленням, ω=0,41-0,47).

 

 

 

Широта ценотичної

а) стенотопи (види, наявні в межах 1-2 союзів); б) гемістенотопи (у межах 1 класу);

амплітуди (Фтц)

в) геміевритопи (у межах 2-3 класів); г) евритопи (у межах >3 класів).

 

Участь видів у ценозі

а)

асектатори (незначна роль, проективне покриття <20%);

б)

домінанти

 

(проективне покриття >20%); в) едифікатори (визначальна участь, формують

 

фітосередовище).

 

 

 

Карбонатозалежність

а)гіперкарбонатофоби(рослининеростутьнаґрунті,уякомуєхочабслідиCa2+або

(Ca)

Mg2+); б) карбонатофоби (<0,05% Ca2+ або Mg2+); в) гемікарбонатофоби (0,05 0,5%

 

Ca2+абоMg2+);г)акарбонатофіли(0,5-1,5%Ca2+абоMg2+);д)гемікарбонатофіли(1,5-

 

5% Ca2+ або Mg2+); е) карбонатофіли (5-10% Ca2+ або Mg2+); є) гіперкарбонатофіли

 

(>10% Ca2+ або Mg2+).

 

 

 

Азотозалежність (Nt)

а) анітрофіли (рослини, які ростуть на безазотних ґрунтах); б) субанітрофіли

 

(0,05 0,2% N3-); в) гемінітрофіли (0,2-0,3% N3-); г) нітрофіли

(0,3-0,4% N3-);

 

д) еунітрофіли (0,4-0,5% N3-); е) гіпернітрофіли (>0,5% N3-);

 

 

 

Гумусзалежність (Gm)

а) агуміли (рослини, які ростуть на безгумусових субстратах); б) субагуміли (вміст

 

гумусу <150 т/га у метровому шарі); в) мезогуміфіли (150-400т/га у метровому

 

шарі); г) субгуміфіли (500-600т/га у метровому шарі); д) гуміфіли (>600т/га у

 

метровому шарі); е) гіпергуміфіли (ростуть на ґрунтах зі значним надлишком

 

гумусу).

 

 

 

Аерація кореневої

а) гіпераерофоби (коренева система розташовується у стоячій воді або мулистому

системи (Ae)

дні,порозністьаерації(Ae)<1%);б)мегааерофоби(прибережнііболотнісубстрати,

 

а також проточні водойми з мінімальною аерацією, Ae 1-2%); в) аерофоби (мокрі

 

субстрати, Ae 3-15%); г) субаерофоби (вологі слабкоаеровані

субстрати, Ae

 

20 30%); д) геміаерофоби (помірно аеровані сухі або вологі субстрати, Ae 35-50%);

 

е) субаерофіли (добре аеровані або щебневі субстрати, Ae 55-80%); є) аерофіли

(субстрати із розщелинами й порожнинами або які не промочуються, Ae 85-95%); ж)гіпераерофіли(кореневасистемарозташованабезпосередньовповітрі,Ae100%).

Табл. 44. Додаткові екологічні параметри та відповідні екологічні групи рослин за Дідухом (2000).

232

81. Екологічні групи міксотрофних рослин

Серед

міксотрофних

рослин

лише суцвіття або квітки (наприклад,

розрізняють такі групи:

 

Langsdorffia hypogaea Mart. і Rafflesia

1.

Паразити

поглинають поживні

arnoldii R.Br.);

 

 

 

речовини з рослини-живителя:

 

2.

Напівпаразити

рослини,

а) Ектопаразити – основна частина

які самостійно фотосинтезують, але

тіла

паразита

розташовується

ззовні

додатково поглинають із рослини-

рослини живителя:

 

 

живителя мінеральні речовини й воду;

-

кореневі

 

поглинають

ресурси

3. Мікотрофні паразити – рослини,

з коренів рослини-господаря, більшу

частину життя проводять у вигляді

які так чи інакше споживають гіфи грибів

протокорма

недиференційованого

і синтезовані ними речовини (наприклад,

бульбоподібного

тіла, закріпленого

орхідні та деякі вересові);

 

гаусторіями

 

 

на

коренях

 

Рослини-хижаки

 

рослини живителя;

 

 

4.

- стеблові – поглинають ресурси із

фотосинтезуючі рослини, які поглинають

стебла рослини-живителя;

 

поживні речовини,

передусім азот,

б)

Ендопаразити – вегетативне тіло

із

перетравлених

за

допомогою

(кілька ланцюгів клітин) розташовується

спеціального

травного

ферменту

всередині тканин рослини-живителя, а

упійманих дрібних тварин.

 

назовні через розриви тканин виносяться

 

 

 

 

 

Рис. 45. Класифікація клімату Кьоппена-Гейгера на основі щомісячного обрахунку температури повітря та опадів впродовж 1901-2010 років із ціною поділки у 0,5˚ (широта/довгота) за Chen

& Chen (2013). Класифікація значною мірою ґрунтується на особливостях рослинного покриву і є найбільш поширеною у світі. Класифікацію розробив Кьоппен (Köppen 1884, 1918, 1919, 1931), згодомдоопрацювавразомізГейгером(Köppen&Geiger1954),ітеперїївикористовуютьубільшості сучасних праць (McKnight & Hess 2000; Kottek et al. 2006; Peel et al. 2007; Rubel & Kottek 2010).

233

234

82. Флористичне районування Землі

Поверхню

земної

кулі

 

можна

області);

в)

Мадреанське

підцарство

розмежувати

на

окремі

райони

(Мадреанська

область).

 

У

межах

(фітохоріони), що мають порівняно

Палеотропічного царства він виокремив:

однорідну

 

внутрішню

 

флористичну

а) Африканське підцарство (Гвінео-

структуруівідрізняютьсязафлористичним

Конголезька,

Судано-Замбезійська

та

складом від інших таких районів. При

Карро-Намібська області, а також область

цьому сусідні фітохоріони рідко мають

островів

Святої Єлени

та

Вознесіння);

чіткі межі, значно частіше межа є доволі

б)

 

Мадагаскарське

 

підцарство

умовною, перехідною ділянкою. Таке

(Мадагаскарська область); в) Індо-

розмежування

прийнято

називати

Малезійське

підцарство

(Індійська,

флористичним районуванням Землі.

Індокитайська, Малезійська і Фіджійська

Перші

спроби

виокремити

 

райони

області);

г)

Полінезійське

підцарство

Землі на підставі відмінностей видового

(Полінезійська

та

Гавайська

області);

складу рослин належать іще А. Декандолю

д)

Новокаледонське

 

підцарство

(deCandólle1820),який,зокрема,розрізняв

(Новокаледонська область). У межах

20 основних територій ендемізму рослин.

Неотропічного

царства

він

виокремив

НапідставіцихданихА.Енглер(Engler1879,

Карибську область, область Гвіанського

1882) виокремив4флористичні областіі32

нагір’я, а також Амазонську, Бразильську

флористичні регіони Землі. Потім були й

й Андійську області. У межах Капського

інші

спроби флористичного

районування

царства він виокремив лише одну Капську

земної кулі, проте найбільш важливі зміни

область. У межах Австралійського царства

запропонував Р. Гуд (Good 1947, 1974),

вінвиокремивПівнічно-Східноавстралійську,

який, окрім іншого, вперше вжив поняття

Південно-Західноавстралійську

 

 

та

флористичнихцарствіпідцарств.

 

 

Центральноавстралійську області. У межах

Флористичне районування Р. Гуда

Голарктичного царствавін виокремив Хуан-

згодом

доповнив

А.Л.

Тахтаджян

Фернандесську й Чілійсько-Патагонійську

(Тахтаджян 1978а;

Takhtajan

 

1986),

області, а також область субантарктичних

який виокремив 6 флористичних царств

островівіНовозеландськуобласть.

 

 

(Голарктичне,Палеотропічне,Неотропічне,

 

Окрім

флористичного,

 

було

Капське,

Австралійське

і

Голарктичне)

також

розроблено

зоогеографічне

із 8 флористичними підцарствами і 35

(фауністичне)

районування

 

Землі

флористичними областями, а також

(Prichard 1826; Swainson 1835; Sclater

низкою підобластей, провінцій та округів.

1858; Wallace 1876; Simpson 1953, 1977;

У

межах

Голарктичного

царства

Darlington 1957; Procheş & Ramdhani

А.Л. Тахтаджян виокремив: а) Бореальне

2012; Holt et al. 2012). Згодом на підставі

підцарство

 

 

(Циркумбореальна,

флористичного

й

зоогеографічного

Східноазійська

 

й

 

 

Атлантично-

районування було

розроблено

зведене

Північноамериканська

 

 

 

області,

біогеографічне районуваня Землі, згідно

а

також

область

 

скалистих

гір);

з

яким

виділяють

9 основних

екозон

б)Древньосередземноморське підцарство

(відповідаютьзоогеографічнимцарствам),

(Макаронезійська,

Середземноморська,

розмежованих

на

238

екорегіонів

Сахаро-Аравійська

та

 

Ірано-Туранська

(Schultz 1995; Cox 2001; WWF 2015).

 

Рис. 46. Основні природні наземні біоми світу за Koistinen (2007) на основі WSOY (1995) з межами флористичних царств (пунктир) за Good (1974) зі змінами згідно з Тахтаджян (1978) та Cox (2001).

235

VI

Група Bryomorpha (мохоподібні)

238

83. Будова гаметофіта мохоподібних

Дозбірноїумовноїгрупимохоподібних

запліднення

з

яйцеклітини

формується

(Bryomorpha) належать вищі безсудинні

зигота, із якої розвивається диплоїдний

рослини,уякихужиттєвомуциклідомінує

спорофіт.

 

 

 

 

 

гаметофіт (гаплоїдна фаза), тоді як

Вегетативне

 

розмноження

спорофіт (диплоїдна фаза) розвивається

мохоподібних

 

може

відбуватися

та існує безпосередньо на гаметофіті,

фрагментами

тіла гаметофіта

або

отримуючи від нього поживні речовини

спорофіта,

 

виводковими

тільцями

й воду. Сюди відносять три відділи:

і бруньками (гемами), столонами,

Marchantiophyta,

Anthocerotophyta

та

листками або флагелами (короткими

Bryophyta.

 

 

 

дрібнолистковими

крихкими

пагінцями,

Дослідженням

мохоподібних

що розташовуються в апікальній ділянці

займається окремий розділ ботаніки,

основного пагона листкостеблових мохів).

що вирізняється

розвинутою

власною

Гаметофіт буває одно- і двостатевим,

термінологією – бріологія.

 

 

його розміри варіюють від одного

Мохоподібні

поширені

на

всіх

міліметра

до

десятків

сантиметрів

континентах, включаючи Антарктиду. Це

і більше у водяних мохів. Гаметофіт

рослини,якічастовиступаютьупіонерних

складається

 

з

порівняно

слабко

угрупованнях,атакожінколитрапляються

диференційованих клітин, що формують

векстремальних умовах. Зазвичай верхню і нижню епідерму, між якими

мохоподібні формують щільні скупчення у вигляді подушок або килимів. Ростуть здебільшогопоблизуводиабожувологих оселищах, хоча також трапляються і в посушливих місцинах. Інколи можуть рости у прісних водоймах. Існують також окремівиди,щорозвиваютьсянаскеляху зоні літоралі, хоча безпосередньо водних морських мохоподібних немає.

У статевому процесі мохоподібних важливе значення має вода. При попаданні води на зрілий антеридій його стінка набрякає і розтріскується, вивільняючи сперматозоїди, що активно рухаються у водному середовищі. Окрім того, з архегоніїв унаслідок ослизнення канальцевих клітин у воду також вивільняються атрактанти, що приваблюють сперматозоїди. Після

розміщена паренхіма (гомогенна або диференційована на хлоренхіму та запасну паренхіму). На епідермі можуть розташовуватися продихові отвори (у маршанцієвих та антоцеротових). Окрім того, на спорофорі мохоподібних, за винятком Marchantiophyta, можуть бути справжні продихи (мають замикаючі клітини).

Участини мохоподібних є

спеціалізовані водопровідні елементи

гідроїди, що в сукупності формують гідром,атакожелементидляпроведення органічних речовин – лептоїди, які формують лептом. Епідермальні клітини можуть формувати потовщення (папіли) або вип’ячування (маміли) зовнішніх стінок, що також беруть участь у зволоженні тіла.

Табл. 45. Порівняльна характеристика представників групи Bryomorpha за Glime (2013b).