Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
239 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Ознака |
Marchantiophyta |
|
|
|
Bryophyta |
|
|
|
|
Anthocerotophyta |
|
|
|||||||
Протонема |
округла |
або |
|
таломна, |
нитчаста, |
формує |
багато |
округла, формує лише одну |
|||||||||||
|
формує лише одну бруньку, |
бруньок, |
може |
|
мати |
бруньку, не має виводкових |
|||||||||||||
|
виводкових тілець не має |
|
виводкові тільця |
|
|
тілець |
|
|
|
|
|||||||||
Гаметофор |
листкостебловий |
|
пагін |
листкостебловийпагін,інколи |
простий |
дорзивентральний |
|||||||||||||
|
або |
дорзивентральний |
з виводковими тільцями |
|
талом, без виводкових тілець |
||||||||||||||
|
талом, |
талом |
|
простий |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
або з камерами, часто з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
виводковими тільцями |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Бічні гілки |
формуються |
|
з |
|
тих |
самих |
з |
епідермальних |
клітин |
немає |
|
|
|
|
|||||
|
ініціальних клітин, що й |
стебла |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
листки, або ж із внутрішніх |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
тканин стебла, зрідка – з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
епідермальних клітин стебла |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Листки |
одношарові, |
без центральної |
листки |
одно- |
|
або |
немає |
|
|
|
|
||||||||
|
жилки, двоабо більше |
багатошарові, |
здебільшого |
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
лопатеві, у 2 або 3 рядах, |
із |
центральною |
жилкою, |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
формуються з 2 ініціалей, |
переважно |
|
нероздільні, |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
вентральні |
листки |
завжди |
спірально |
розташовані |
на |
|
|
|
|
|
||||||||
|
відрізняються за формою |
|
стеблі,формуютьсяз1ініціалі |
|
|
|
|
|
|||||||||||
Епідерма |
із |
|
|
|
численними |
із |
|
|
численними |
1-4 |
хлоропласти |
з |
|||||||
|
хлоропластами |
і |
великими |
хлоропластами, більшість без |
піреноїдами, |
олійних |
тілець |
||||||||||||
|
олійними тільцями, а також |
олійних тілець, продихи на |
немає, продихи наявні також |
||||||||||||||||
|
продиховими |
|
щілинами |
в |
спорогоніях |
|
|
|
|
і на гаметофорі |
|
|
|||||||
|
окремих представників |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Провідні |
наявні |
лише |
|
в |
кількох |
є як у гаметофіті, так і у |
немає |
|
|
|
|
||||||||
елементи |
представників |
|
|
|
|
|
спорофіті |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Ризоїди |
одноклітинні |
|
|
або |
зрідка |
багатоклітинні або їх немає |
одноклітинні |
|
|
|
|||||||||
|
багатоклітинні, |
|
інколи |
їх |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
немає |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Гаметангії |
апікальні |
або |
|
на |
поверхні |
на |
верхівці |
головного |
або |
занурені в талом, парафіз |
|||||||||
|
талому, |
парафіз |
зазвичай |
бічних пагонів, є парафізи |
немає |
|
|
|
|
||||||||||
|
немає |
або |
|
|
замість |
них |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
розвиваютьсяслизистіволоски |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Спорофори |
безбарвні, |
|
видовжуються |
фотосинтезуючі, |
|
|
немає |
|
|
|
|
||||||||
|
швидшевідформуванняспор |
видовжуються |
|
після |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дозрівання |
спор, |
інколи |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
їх немає взагалі або вони |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
заміщені псевдоспорофорами |
|
|
|
|
|
|||||
Епігоній |
розривається |
і |
залишається |
розривається і |
залишається |
не формується |
|
|
|||||||||||
|
при основі спорофора, не |
на |
коробочці |
у |
вигляді |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
впливає на форму коробочки |
каліптри, яка |
обумовлює |
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
форму урночки |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Коробочки |
прості, |
їхні |
|
стінки |
одно- |
складні – мають кришечку, |
прості, рогоподібні, постійно |
||||||||||||
|
або багатошарові, |
містять |
урночку й інколи гіпофізу, |
наростають |
за |
рахунок |
|||||||||||||
|
спіральнопотовщеніелатери, |
їхні |
стінки |
багатошарові, |
базальної меристеми, |
стінки |
|||||||||||||
|
розкриваються |
|
чотирма |
без |
елатер, |
|
але |
із |
багатошарові, зі стерильними |
||||||||||
|
щілинами |
|
|
|
|
|
|
центральною |
стерильною |
псевдоелатерами |
|
та |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
колонкою, |
розкриваються |
центральною колонкою |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
відділенням |
кришечки |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
або |
ж |
розтріскуванням, |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
розкриваються |
|
двома |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
стулками |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Біохімія |
монотерпени, |
сесквітерпени, |
тритерпени, |
|
абсцизинова |
невідома |
|
|
|
|
|||||||||
|
дитерпени,лунарієвакислота |
кислота |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
240
84. Будова гаметофіта мохоподібних (закінчення)
Тіло |
гаметофіта |
може |
бути |
зауважити, що інколи в мохоподібних |
|||||||||||
представлене таломом (багатоклітинною |
із фрагментів спорофіта або гаметофіту |
||||||||||||||
сланню,недиференційованоюналисткиі |
може розвиватися вторинна протонема, |
||||||||||||||
стебло) або пагоном (диференційованим |
яка є диплоїдною і яку не слід плутати зі |
||||||||||||||
на стебло (каулоїд) і листки (філоїди)). |
справжньою (первинною) протонемою. |
||||||||||||||
Латеральні |
|
органи |
мохоподібних |
|
Гаметофор – це пізня стадія розвитку |
||||||||||
формуються |
як |
енації |
(вирости |
гаметофіта, що представлена таломом |
|||||||||||
зовнішніх тканин) і можуть бути |
або пагоном, на якому розвиваються |
||||||||||||||
представлені: |
|
1) |
фотосинтезуючими |
гаметангії. |
|
|
|
|
|
||||||
листками; 2) амфігастріями (одношарові |
|
Гаметангії мохоподібних винесені над |
|||||||||||||
безбарвні черевні луски); 3) парафілами |
поверхнею тіла або ж занурені в його |
||||||||||||||
(фотосинтезуючі розгалужені одношарові |
тканини. У першому випадку гаметангії |
||||||||||||||
вирости); 4) слизистими волосками. |
зазвичай |
оточені |
різноманітними |
||||||||||||
Гаметофіт |
кріпиться |
до |
субстрату |
захисними |
структурами: |
перихецієм |
|||||||||
завдяки |
|
одноклітинним |
|
або |
(сукупність |
листків, |
що |
оточує |
|||||||
багатоклітинним |
|
нитчастим |
виростам, |
групу архегоніїв |
або |
ж |
|
архегоніїв |
|||||||
що |
також |
|
виконують |
функцію |
та |
антеридіїв); |
перигонієм |
(листки, |
|||||||
поглинання води і розчинених речовин, |
які |
оточують антеридії); |
периантієм |
||||||||||||
ризоїдам. Ризоїди бувають гладкостінні |
(захисний покрив, що оточує кожен |
||||||||||||||
(представлені |
|
однією, |
переважно |
окремий |
архегоній); |
|
парафізами |
||||||||
живою, видовженою клітиною) або |
(багатоклітинними |
|
|
|
захисними |
||||||||||
сосочкоподібні |
(представлені |
мертвою |
волосками);псевдопериантієм(захисний |
||||||||||||
клітиною, |
на |
внутрішній |
поверхні якої |
валик) та іншими утворами. |
|
|
|||||||||
є сосочкоподібні вирости або спіральні |
|
Антеридії |
кулястої |
або |
овальної |
||||||||||
потовщення). |
|
|
|
|
|
|
форми, сидять на короткій ніжці. Вони |
||||||||
Гаметофіт |
|
|
|
мохоподібних |
мають одношарову стінку, усередині якої |
||||||||||
представлений двома стадіями розвитку |
розміщуються численні сперматозоїди. |
||||||||||||||
– протонемою і гаметофором. |
|
|
|
Архегонії мохоподібних, за винятком |
|||||||||||
Протонема–цекороткотривала(рідко |
антоцеротових, мають вигляд колбочки |
||||||||||||||
довготривала)стадіярозвиткугаметофіта, |
з видовженою шийкою і розширеним |
||||||||||||||
яка здебільшого представлена простою |
черевцем, що розташована на ніжці. |
||||||||||||||
або розгалуженою ниткою, проте також |
Усередині |
архегонія |
розташовується |
||||||||||||
може мати вигляд талому. Протонема |
яйцеклітина й канальцеві (шийкові та |
||||||||||||||
розвивається |
безпосередньо |
зі |
спори |
черевцева) клітини. Архегонії можуть |
|||||||||||
унаслідок її проростання і є ранньою |
розвиватися з апікальної клітини талому |
||||||||||||||
стадією розвитку гаметофіта. Протонема |
або пагона (акрогінні), після чого останні |
||||||||||||||
зазвичай має розвинуті ризоїди, а інколи |
перестають рости, або ж з інших клітин |
||||||||||||||
також несе зародкові бруньки або навіть |
тіла (анакрогінні), унаслідок чого пагін |
||||||||||||||
може |
розвивати |
гаметангії. Слід |
також |
або талом продовжують наростати. |
|||||||||||
241
Рис. 47. Типи ризоїдів мохоподібних: А – простий гладкостінний; Б – сосочкоподібний.
Рис. 48. Типи апікальних клітин гаметофітів мохоподібних: А – циліндрична; Б – лінзоподібна; В – тетраедрична; Г – клиноподібна; Д – призматична.
242
85. Будова спорофіта мохоподібних
Спорофіт |
мохоподібних називається |
|
спорогонієм. |
Здебільшого |
він |
диференційований на гаусторію (стопу),
спорофор (ніжку)іспорангій (коробочку).
Гаусторія служить для прикріплення й абсорбції речовин із материнського гаметофіта, хоча спорогоній частково здатен фотосинтезувати.
Молодий спорангій складається з клітин ендотеція, що оточені зовнішнім шаром клітин амфітеція. Із цих тканин згодом розвивається археспорій (формує мейоспори) або спорогенна тканина
(формуємейоспорийелатери–стерильні клітини, що сприяють живленню спор і їх розсіюванню шляхом активного скорочення, або ж псевдоелатери – аналогічнібагатоклітинніутвори),атакож стерильні тканини коробочки.
Спори можуть бути полярні (містять апертуру на проксимальній поверхні) або аполярні(немістятьапертур,спородерма однорідна).
Спорогоній зазвичай захищений епігонієм – розрослою обгорткою,
що сформована тканинами архегонія. Епігоній може залишатися цілим аж до моменту дозрівання коробочки або ж розтріскується поперек, формуючи при основіспорогоніяпіхву,анайоговерхівці
– ковпачок (каліптру). Окрім епігонія, можуть формуватись інші захисні утвори, зокрема перигіній (не плутати з перигонієм) – увігнутий або чашеподібно розрослий стебловий апекс, що оточує спорогоній або їх групу.
Перигіній буває трьох типів: стебловий, марсупій та целокаул.
Стебловий (пагоновий) перигіній
має вигляд продовгастої трубки з облямівкою з периантія по верхньому краю. Марсупій – це захисний мішечок, який оточує спорогоній і має зверху облямівку з периантія або покривних листків. При розростанні марсупій занурюється нижньою ділянкою у ґрунт. Целокаул – це різновид розростання апікальної ділянки гаметофора, при якому формується порожнисте стебло, що оточує спорогоній.
243
Рис. 49. Типи перигініїв мохоподібних: А – стебловий перигіній Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort.;
Б – целокаул Gottschea borbonica (Stephani) Bonner; В – марсупій Calypogeia fissa (L.) Raddi.
244
86. Marchantiophyta (печіночники)
Таксономічний склад: ≤9000 видів, ~350 родів, ~70 родин, 15 порядків, 3 класи.
Поширення та екологія: Космополіти,
особливоширокопредставленіутропіках. Багато представників – епіфіти.
Загальна |
характеристика: |
||
Протонема |
дрібна, |
нитчаста |
|
або |
брунькоподібна. |
Гаметофор |
|
представлений дрібними (до 10 см завдовжки і до 2 см завширшки) рослинами таломної або листкостеблової (більшість) організації. Талом простий або дихотомічно розгалужений, багатошаровий. Пагін листкостеблових представників сплющений.Стеблодо1 ммдіаметром, інколи містить гідроїди.
Листки сидячі, часто дволопатеві, без центральної жилки. Листки розміщені у три або (рідше) два ряди,
черепитчасто накладаються. |
Зазвичай |
||||
два |
латеральні |
ряди представлені |
|||
фотосинтезуючими |
листками, |
а |
|||
центральний |
– |
амфігастріями. |
|||
На |
вентральній |
|
поверхні |
пагона |
|
розміщуються одноабо багатоклітинні (в окремих юнгерманієвих) ризоїди.
Більшості печіночників властиві унікальні одномембранні органели – олійні тільця, які містять терпеноїди.
Гаметангії екзогенні (формуються з одної поверхневої клітини). У таломних печіночників гаметангії розташовуються на поверхні і прикриті захисними структурами або ж занурені у спеціальні камери. Гаметангії інколи винесені над поверхнею талому на спеціалізованих одностатевих підставках (рецептакулах)
– архегоніофорах (містять виключно архегонії) і антеридіофорах (містять антеридії). У листкостеблових представниківантеридіїрозташовуються в пазухах листків, а архегонії на верхівці пагона або ж уздовж стебла незалежно від листків.
Спорогоній розвивається із зиготи за целулярним (при клітинних поділах від початку формуються клітинні перегородки) або нуклеарним (спочатку формується багатоядерна клітина, а клітинні перегородки – пізніше) типом. Окрім мейоспор формують елатери (одноклітинні). Спорогонії не фотосинтезують і не містять продихів.
Вегетативне розмноження відбувається за рахунок фрагментації талому,виводковихтілець(розміщениху виводковихкошиках)ібруньок,столонів, листків та флагел (ниткоподібних ламких пагінців із лускатими листками в листкостеблових представників).
Рис. 50. Цикл відтворення печіночників на прикладі Marchantia sp. |
|
245
246
87. Таксономія Marchantiophyta: Haplomitriopsida
|
Ця система базується на новітніх |
утвореними мікротрубочками при основі |
||||||||
дослідженнях(Stotler&Crandall Stotler |
джгутиків); анакрогінними архегоніями; |
|||||||||
2005, 2014; Forrest et al. 2006; Renzaglia |
видовженими спорогоніями, що оточені |
|||||||||
et al. 2007; Crandall-Stotler et al. 2009a, |
масивним |
стебловим |
перегінієм |
|||||||
2009b; Glime 2013a). |
|
|
|
(целокаулем). Вступають у симбіоз із |
||||||
|
Відділ |
Marchantiophyta |
Stotler |
et |
гломероміцієвими грибами. Поділяється |
|||||
Crand. Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet |
на два підкласи – Haplomitriidae і |
|||||||||
поділяєтьсянатрикласи:Haplomitriopsida |
Treubiidae. |
|
|
|
||||||
(новийкласпримітивнихлисткостеблових |
Підклас |
Haplomitriidae Stotler |
et |
|||||||
печіночників), Marchantiopsida (включає |
Crand. Stotl. – представники мають |
|||||||||
таломних) та Jungermanniopsida (включає |
тіло, диференційоване на базальну |
|||||||||
в основному листкостеблових і частково |
кореневищеподібну безлисту частину, |
|||||||||
таломних представників). |
|
|
від якої відходять прямостоячі облиснені, |
|||||||
|
Клас |
Haplomitriopsida Stotler |
et |
дорзивентральносплющенігілки;ризоїдів |
||||||
Crand. Stotl. – монофілетична базальна |
немає, натомість продукується велика |
|||||||||
сестринська група, виокремлена на |
кількістьслизу,уякомупоселяютьсягриби. |
|||||||||
підставі |
|
молекулярно-генетичних |
У стеблі Haplomitriidae, окрім гідроїдів, є |
|||||||
досліджень, |
до |
якої |
належать |
лептоїди,щоєунікальноюознакоюсеред |
||||||
листкостеблові |
представники |
з низкою |
печіночників. Архегоніальна шийка має 4 |
|||||||
унікальних |
плезіоморфних |
ознак: |
рядиклітин.Наодномупагоніформується |
|||||||
тетраедричною апікальною |
клітиною |
2-3 спорогонії. |
|
|
||||||
пагона;папілярнимивиростамиепідерми, |
Підклас |
Treubiidae |
Stotler |
et |
||||||
щопродукуютьслиз;розвиткомлистківіз |
Crand. Stotl. – рослини мають сплющений |
|||||||||
єдиної ініціальної клітини; гаметангіями, |
пагін із двома рядами м’ясистих |
|||||||||
розташованими в листкових пазухах; |
дволопатевих листків і одним рядом |
|||||||||
ідентичним раннім розвитком архегоніїв |
амфігастріїв. Олійні тільця скупчені в |
|||||||||
та антеридіїв, що формуються з єдиної |
окремих |
ідіобластах. |
Архегоніальна |
|||||||
ініціальної |
клітини; |
багаторядними |
шийка має 5 рядів клітин. На пагоні |
|||||||
ніжками |
антеридіїв; |
сперматозоїдами |
формується лише один спорогоній у |
|||||||
з |
масивними |
блефаропластами |
пазусі масивного чохлика. |
|
|
|||||
(кінетосомами |
– |
органелами, |
|
|
|
|
||||
247
Рис. 51. Філогенетична структура Marchantiophyta.
248
88. Таксономія Marchantiophyta:Marchantiopsida і Jungermanniopsida
|
Клас Marchantiopsida Cronquist, Takht. |
продихових |
щілин |
і |
вираженою |
||||||
et W. Zimm. Таломні, рідко листкостеблові |
дорзивентральною |
диференціацією |
|||||||||
рослини. Апікальні клітини клиноподібні |
талому, а також формуванням у |
||||||||||
із чотирма гранями. Талом зазвичай |
багатьох |
представників |
характерних |
||||||||
містить паренхіму, диференційовану на |
гаметангіофорів. Амфігастрії розміщені в |
||||||||||
хлоренхіму й асиміляційну паренхіму. |
один ряд, часто з придатками. |
||||||||||
Зазвичай |
|
є |
амфігастрії. |
Ризоїди |
КласJungermanniopsidaStotleretCrand.- |
||||||
здебільшого двох типів – гладкостінні й |
Stotl. Здебільшого листкостеблові, але |
||||||||||
сосочкові,інколитількигладкостінні.Олійні |
такожєталомніпредставники.Олійнітільця |
||||||||||
тільця великі, поодинокі, інколи їх немає. |
переважно представлені в епідермальних |
||||||||||
Гаметангії |
розміщені |
безпосередньо на |
клітинах. Ризоїди виключно гладкостінні. |
||||||||
таломі або ж винесені на спеціальних |
Антеридії розвиваються з двох ініціальних |
||||||||||
рецептакулах чи відгалуженнях. Антеридії |
клітин.Ніжкаспорогоніясильновидовжена, |
||||||||||
розвиваються із |
чотирьох |
ініціальних |
а стінка коробочки складена щонайменше |
||||||||
клітин, занурені в окремі перигональні |
двома шарами клітин. Спороцити лопатеві, |
||||||||||
камери. Зародки зазвичай октамерні. |
а спори зазвичай аполярні. Архегоніальна |
||||||||||
Спорогонії |
|
здебільшого |
оточені |
шийка має 5 рядів клітин. Апікальна |
|||||||
периантієм, псевдопериантієм, або ж |
клітина пагона клиноподібна, лінзоподібна |
||||||||||
занурені в талом. Ніжка спорогонія майже |
або призматична. Містить три підкласи: |
||||||||||
не видовжується, або ж її взагалі немає. |
Pelliidae,MetzgeriidaeтаJungermanniidae. |
||||||||||
Стінка коробочки одношарова. Спороцити |
Підклас Pelliidae He-Nygrén, Juslén, |
||||||||||
безлопатеві, спори полярні і з вираженою |
Ahonen,GlennyetPiippo–цездебільшого |
||||||||||
орнаментацією. Виводкові тільця, якщо є, |
таломні рослини без повітряних камер; |
||||||||||
переважно |
розміщуються у |
виводкових |
листки розвиваються з єдиної ініціалі, не |
||||||||
кошиках. Містить два підкласи – Blasiidae |
бувають лопатеві; антеридії з перигонієм |
||||||||||
та Marchantiidae. |
|
|
|
або без; архегонії анакрогінні. |
|||||||
|
Підклас Blasiidae He-Nygrén, Juslén, |
Підклас |
|
Metzgeriidae |
Barthol.-Began |
||||||
Ahonen, Glenny et Piippo проявляють |
– це переважно таломні рослини без |
||||||||||
низку спільних із юнгерманієвими ознак, |
повітряних камер; листки розвиваються |
||||||||||
зокрема |
просту |
таломну |
організацію |
з трьох ініціалей; апікальні клітини |
|||||||
тіла, наявність виключно гладкостінних |
лінзоподібні; антеридії на вкорочених |
||||||||||
ризоїдівібагатошаровустінкуспорогонія, |
відгалуженняхталому;архегоніїакрогінні, |
||||||||||
а |
також |
|
чотиристулкове |
вскривання |
також винесені на відгалуженнях. |
||||||
коробочки. Амфігастрії розміщені у два |
ПідкласJungermanniidaeEngl.inEngl.et |
||||||||||
ряди. Олійних тілець немає, або ж вони |
Prantl–целисткостебловірослинизтрьома |
||||||||||
спорадично розміщені в епідермальних |
рядами лопатевих листків, один із яких |
||||||||||
клітинах. Ідіобластів немає. Наявні |
може бути представлений амфігастріями; |
||||||||||
виводкові |
|
тільця, |
що |
можуть |
листки розвиваються з двох ініціалей; |
||||||
розміщуватися у кошиках або вільно. |
апікальні клітини тетраедричні; антеридії |
||||||||||
|
Підклас Marchantiidae Engl. in Engl. |
пазушні; архегонії акрогінні, зазвичай |
|||||||||
et |
Prantl. |
відрізняються |
наявністю |
оточені розеткою захисних листків. |
|||||||