Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdfВступ
Це видання присвячене питанням систематики рослин з огляду на результати сучасних досліджень, однак жодною мірою не претендує на всю повноту висвітлення цьоговкрайскладногойоб’ємногопитання.Аджезавданнябулоінше–податибазові відомості та максимально лаконічно висвітлити основні проблеми в систематиці рослин, а також надати змогу читачеві самостійно обирати ті напрямки і концепції, які він вважає доцільними. Метою було створити ілюстрований посібник частково довідкового характеру, до якого можна було б звертатися для уточнення того чи іншого питання систематики рослин, з’ясування значення того чи іншого терміну, а такождляоглядуобсягівтихчиіншихтаксономічнихгруп.Окрімтого,посібникмістить значну частину інформації про принципи, методи і засоби сучасних таксономічних досліджень, а також про особливості будови тіла рослин, які потенційно можна застосувати під час таксономічних досліджень.
Насамперед цей посібник підготовлено для молодих спеціалістів та аспірантів, проте ми сподіваємося, що він також стане у пригоді студентам старших курсів вищих навчальних закладів, а також усім, хто цікавиться питаннями сучасних тенденцій у систематиці рослин.
У цьому посібнику подано відомості про засади таксономічних досліджень, систематикувищихспоровихіголонасіннихрослин,атакожчастковопросистематику й особливості будови покритонасінних рослин. Згодом плануємо видати книгу, у якій буде представлено відомості про особливості будови представників окремих родин покритонасінних. У цьому посібнику ми не подаємо відомостей про будову й особливості систематики водоростей, які хоч й також належать до царства зелених рослин, проте є складним об’єктом досліджень окремої і вельми цікавої галузі – альгології. Отже, це видання стосується лише групи ембріофітів або, іншими словами, наземних рослин, які також у вітчизняній літературі прийнято називати вищими рослинами.
Далі ми наводимо консенсусну систему класифікації з переліком основних родів, прийняту в цій книзі. Цю систему ми побудували на підставі аналізу цілої низки праць
(Davies 1985; Doweld 2001; Crane et al. 2004; Tsutsumi et al. 2008; Christenhusz & Schneider 2011; Christenhusz et al. 2011a, 2011b; Xing et al. 2013; Christenhusz 2013; Takhtajan 2013; Goffinet & Villarreal 2014; Goffinet et al. 2014; Stotler & Crandall Stotler 2014). На нашу думку, вона найкраще відображає філогенетичні зв’язки у межах окремих груп рослин. Щоб компромісно зіставити з рештою ембріофітів, покритонасінні в цій системі відповідають відділу Magnoliophyta Cronq., Takht. et Zimerm. ex Reveal з єдиним класом Magnoliopsida Brongn і єдиним підкласом MagnoliidaeNovákexTakht.(Reveal2008,2010,2011,2012a,2012b;Chase&Reveal2009; Reveal & Chase 2011). Тут ми не наводимо внутрішньої таксономії покритонасінних, оскільки її буде представлено у наступному виданні.
I
Система ембріофітів
23
Kingdom Chlorobiota Kendrick et Crane (≡ Viridiplantae Cavalier-Smith) Subkingdom α. Bryobiotina D.H. Campbell
Division I. Marchantiophyta Stotler et Crand. Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet
Class A. Haplomitriopsida Stotler et Crand.-Stotl. (incl. Treubiopsida Stech,
J. P. Frahm, Hilger et W. Frey)
Subclass A1. Treubiidae Stotler et Crand.-Stotl.
Order a. Treubiales Schljakov
Family 1. Treubiaceae Verd.
Apotreubia S. Hatt. et Mizut., Treubia K.I. Goebel
Subclass A2. Haplomitriidae Stotler et Crand.-Stotl.
Order b. Calobryales Hamlin
Family 1. Haplomitriaceae Dedecek
Haplomitrium Nees
Class B. Marchantiopsida Cronquist, Takht. et W. Zimm.
Subclass B1. Blasiidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Order a. Blasiales Stotler et Crand.-Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet
Family 1. Blasiaceae H. Klinggr.
Blasia L., Cavicularia Steph.
Subclass B2. Marchantiidae Engl.
Order b. Sphaerocarpales Cavers
Family 1. Sphaerocarpaceae Heeg
Geothallus Campb., Sphaerocarpos Boehm.
Family 2. Riellaceae Engl.
Riella Mont.
Order c. Neohodgsoniales D.G. Long
Family 1. Neohodgsoniaceae D.G. Long
Neohodgsonia Perss.
Order d. Lunulariales D.G. Long
Family 1. Lunulariaceae H. Klinggr.
Lunularia Adans.
Order e. Marchantiales Limpr. in Cohn
Family 1. Marchantiaceae Lindl.
Bucegia Radian, Marchantia L., Preissia Corda
Family 2. Aytoniaceae Cavers
Asterella P. Beauv., Cryptomitrium Austin ex Underw., Mannia Opiz,
Plagiochasma Lehm. et Lindenb., Reboulia Raddi
Family 3. Cleveaceae Cavers
Athalamia Falconer, Sauteria Nees, Peltolepis Lindb.
Family 4. Monosoleniaceae Inoue
Monosolenium Griff.
Family 5. Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle
Conocephalum Hill
24
Family 6. Cyathodiaceae Stotler et Crand.-Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet
Cyathodium Kunze
Family 7. Exormothecaceae Müll. Frib. ex Grolle
Aitchisoniella Kashyap, Exormotheca Mitt., Stephensoniella Kashyap
Family 8. Corsiniaceae Engl.
Corsinia Raddi, Cronisia Berk.
Family 9. Monocarpaceae D.J. Carr ex Schelpe
Monocarpus D.J. Carr
Family 10. Oxymitraceae Müll. Frib. ex Grolle
Oxymitra Bisch. ex Lindenb.
Family 11. Ricciaceae Rchb.
Riccia L., Ricciocarpos Corda
Family 12. Wiesnerellaceae Inoue
Wiesnerella Schiffn.
Family 13. Targioniaceae Dumort.
Targionia L.
Family 14. Monocleaceae A.B. Frank in Leunis
Monoclea Hook.
Family 15. Dumortieraceae D.G. Long
Dumortiera Nees
Class C. Jungermanniopsida Stotler et Crand.-Stotl.
Subclass C1. Pelliidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Order a. Pelliales He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Family 1. Pelliaceae H. Klinggr
Noteroclada Taylor ex Hook. et Wilson, Pellia Raddi
Order b. Fossombroniales Schljakov
Suborder b1. Calyculariineae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Family 1. Calyculariaceae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Calycularia Mitt.
Suborder b2. Makinoiineae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Family 2. Makinoaceae Nakai
Makinoa Miyake
Suborderb3.FossombroniineaeSchust.exStotleretCrand.-Stotl.inShawetGoffinet
Family 3. Petalophyllaceae Stotler et Crand.-Stotl.
Petalophyllum Nees et Gottsche ex Lehm., Sewardiella Kashyap
Family 4. Allisoniaceae Schljakov
Allisonia Herzog
Family 5. Fossombroniaceae Hazsl.
Fossombronia Raddi (incl. Austrofossombronia R.M. Schust.)
Order c. Pallaviciniales W. Frey et M. Stech
Suborder c1. Phyllothalliineae R.M. Schust.
Family 1. Phyllothalliaceae E.A. Hodgs.
Phyllothallia E.A. Hodgs.
25
Suborder c2. Pallaviciniineae R.M. Schust.
Family 2. Sandeothallaceae R.M. Schust.
Sandeothallus R.M. Schust.
Family 3. Moerckiaceae Stotler et Crand.-Stotl. Hattorianthus R.M. Schust. et Inoue, Moerckia Gottsche
Family 4. Hymenophytaceae R.M. Schust.
Hymenophyton Dumort.
Family 5. Pallaviciniaceae Mig.
Greeneothallus Hässel, Jensenia Lindb., Pallavicinia Gray, Podomitrium Mitt., Seppeltia Grolle, Symphyogyna Nees et Mont., Symphyogynopsis Grolle, Xenothallus R.M. Schust.
Subclass C2. Metzgeriidae Barthol.-Began Order d. Pleuroziales Schljakov
Family 1. Pleuroziaceae Müll. Frib.
Pleurozia Dumort. (incl. Eopleurozia R.M. Schust.) Order e. Metzgeriales Chalaud
Family 1. Metzgeriaceae H. Klinggr.
Metzgeria Raddi (incl. Apometzgeria Kuwah., Austrometzgeria Kuwah.), Steereella Kuwah., Vandiemenia Hewson
Family 2. Aneuraceae H. Klinggr.
Aneura Dumort. (incl. Cryptothallus Malmb.), Riccardia Gray, Lobatiriccardia
(Mizut. et S. Hatt.) Furuki, Verdoornia R.M. Schust. Family 3. Mizutaniaceae Furuki et Z. Iwats.
Mizutania Furuki et Z. Iwats. Subclass C3. Jungermanniidae Engl. Order f. Porellales Schljakov
Suborder f1. Porellineae R.M. Schust. Family 1. Porellaceae Cavers
Ascidiota C. Massal., Porella L. (incl. Macvicaria W.E. Nicholson) Family 2. Goebeliellaceae Verd.
Goebeliella Steph.
Family 3. Lepidolaenaceae Nakai
Gackstroemia Trevis., Lepidogyna R.M. Schust., Lepidolaena Dumort.,
Jubulopsis R.M. Schust.
Suborder f2. Radulineae R.M. Schust.
Family 4. Radulaceae Müll. Frib. Radula Dumort.
Suborder f3. Jubulineae Müll. Frib. Family 5. Frullaniaceae Lorch in G. Lindau
Frullania Raddi (incl. Amphijubula R.M. Schust., Neohattoria Kamim.,
Schusterella S. Hatt., Sharp et Mizut., Steerea S. Hatt. et Kamim.) Family 6. Jubulaceae H. Klinggr.
Jubula Dumort., Nipponolejeunea S. Hatt.
26
Family 7. Lejeuneaceae Cavers
Acanthocoleus R.M. Schust., Acantholejeunea (R.M. Schust.) R.M. Schust.,
Acrolejeunea (Spruce)Schiffn.,Anoplolejeunea (Spruce)Schiffn.,Aphanotropis
Herzog, Archilejeunea (Spruce) Schiffn., Aureolejeunea R.M. Schust., Austrolejeunea (R.M. Schust.) R.M. Schust. (incl. Nephelolejeunea Grolle),
Blepharolejeunea S.W.Arnell,Brachiolejeunea (Spruce)Schiffn.,Bromeliophila
R.M. Schust., Bryopteris (Nees) Lindenb., Calatholejeunea K.I. Goebel,
Caudalejeunea (Steph.) Schiffn., Cephalantholejeunea (R.M. Schust. et Kachroo) R.M. Schust., Cephalolejeunea Mizut., Ceratolejeunea (Spruce) J.B. Jack et Steph., Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn. (incl. Cyrtolejeunea A. Evans), Chondriolejeunea (Benedix) Kis et Pócs, Cladolejeunea Zwick., Cololejeunea (Spruce) Schiffn. (incl. Aphanolejeunea A. Evansand, Metzgeriopsis K.I. Goebel), Colura (Dumort.) Dumort., Cyclolejeunea A. Evans,
Cystolejeunea A. Evans, Dactylophorella R.M. Schust., Dendrolejeunea
(Spruce) Lacout., Dicranolejeunea (Spruce) Schiffn., Diplasiolejeunea (Spruce) Schiffn., Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn. (incl. Capillolejeunea S.W. Arnell, Rhaphidolejeunea Herzog), Echinolejeunea R.M. Schust.,
Evansiolejeunea Vanden Berghen, Frullanoides Raddi, Fulfordianthus Gradst., Haplolejeunea Grolle, Harpalejeunea (Spruce) Schiffn., Hattoriolejeunea Mizut., Kymatolejeunea Grolle, Leiolejeunea A. Evans, Lejeunea Lib. (incl. Amblyolejeunea Ast, Amphilejeunea R.M. Schust., Crossotolejeunea (Spruce) Schiffn., Cryptogynolejeunea R.M. Schust., Dactylolejeunea R.M. Schust.,
Dicladolejeunea R.M. Schust., Echinocolea R.M. Schust., Macrolejeunea
(Spruce) Schiffn., Neopotamolejeunea E. Reiner, Taxilejeunea (Spruce) Schiffn.), Lepidolejeunea R.M. Schust., Leptolejeunea (Spruce) Schiffn.,
Leucolejeunea A.Evans,Lindigianthus KruijtetGradst.,Lopholejeunea (Spruce) Schiffn., Luteolejeunea Piippo, Macrocolura R.M. Schust., Marchesinia Gray, Mastigolejeunea (Spruce) Schiffn., Metalejeunea Grolle, Microlejeunea Steph., Myriocolea Spruce, Myriocoleopsis Schiffn., Neurolejeunea (Spruce) Schiffn., Odontolejeunea (Spruce) Schiffn., Omphalanthus Lindenb. et Nees, Oryzolejeunea (R.M. Schust.) R.M. Schust., Otolejeunea Grolle et Tixier,
Phaeolejeunea Mizut., Physantholejeunea R.M. Schust., Pictolejeunea Grolle,
Pluvianthus R.M. Schust. et Schäf.-Verw., Prionolejeunea (Spruce) Schiffn.,
Ptychanthus Nees, Pycnolejeunea (Spruce) Schiffn., Rectolejeunea A. Evans, Schiffneriolejeunea Verd., Schusterolejeunea Grolle, Siphonolejeunea Herzog, Sphaerolejeunea Herzog, Spruceanthus Verd., Stenolejeunea R.M. Schust., Stictolejeunea (Spruce) Schiffn., Symbiezidium Trevis., Thysananthus
Lindenb., Trachylejeunea (Spruce) Schiffn. (incl. Potamolejeunea (Spruce) Lacout.), Trocholejeunea Schiffn., Tuyamaella S. Hatt., Tuzibeanthus S. Hatt., Verdoornianthus Gradst., Vitalianthus R.M. Schust. et Giancotti, Xylolejeunea
X-L. He et Grolle
Order g. Ptilidiales Schljakov Family 1. Ptilidiaceae H. Klinggr.
Ptilidium Nees
27
Family 2. Neotrichocoleaceae Inoue
Neotrichocolea S. Hatt., Trichocoleopsis S. Okamura
Family 3. Herzogianthaceae Stotler et Crand.-Stotl. in B. Goffinet et A.J. Shaw
Herzogianthus R.M. Schust.
Order h. Jungermanniales H. Klinggr.
Suborder h1. Perssoniellineae R.M. Schust.
Family 1. Perssoniellaceae R.M. Schust. ex Grolle
Perssoniella Herzog
Family 2. Schistochilaceae H. Buch
Gottschea NeesexMont.(incl.Paraschistochila R.M.Schust.),Pachyschistochila
Suborder h2. Lophocoleineae Schljakov (≡Geocalycineae R.M. Schust.).
Family 3. Pseudolepicoleaceae Fulford et J. Taylor
R.M. Schust. et J.J. Engel, Pleurocladopsis R.M. Schust., Schistochila Dumort.
Archeophylla R.M. Schust., Blepharostoma (Dumort.) Dumort., Chaetocolea
Spruce, Herzogiaria Fulford ex Hässel, Isophyllaria E.A. Hodgs. et Allison, Pseudolepicolea Fulford et J. Taylor (incl. Archeochaete R.M. Schust.,
Lophochaete R.M. Schust.), Temnoma Mitt. Family 4. Trichocoleaceae Nakai
Castanoclobus J.J.EngeletGlenny,Eotrichocolea R.M.Schust.,Leiomitra Lindb.,
Trichocolea Dumort.
Family 5. Grolleaceae Solari ex R.M. Schust. Grollea R.M. Schust.
Family 6. Mastigophoraceae R.M. Schust.
Dendromastigophora R.M. Schust., Mastigophora Nees Family 7. Herbertaceae Müll. Frib. ex Fulford et Hatcher
Herbertus Gray, Olgantha R.M. Schust., Triandrophyllum Fulford et Hatcher Family 8. Vetaformataceae Fulford et J. Taylor
Vetaforma Fulford et J. Taylor
Family 9. Lepicoleaceae R.M. Schust.
Lepicolea Dumort.
Family 10. Phycolepidoziaceae R.M. Schust.
Phycolepidozia R.M. Schust.
Family 11. Lepidoziaceae Limpr. in Cohn
Acromastigum A. Evans, Amazoopsis J.J. Engel et G.L.S. Merr., Arachniopsis Spruce, Bazzania Gray, Chloranthelia R.M. Schust., Dendrobazzania
R.M.Schust.etW.B.Schofield,Drucella E.A.Hodgs.,Hyalolepidozia S.W.Arnell ex Grolle, Hygrolembidium R.M. Schust., Isolembidium R.M. Schust., Kurzia G. Martens, Lembidium Mitt., Lepidozia (Dumort.) Dumort., Monodactylopsis (R.M. Schust.) R.M. Schust., Mastigopelma Mitt., Megalembidium R.M. Schust., Micropterygium Lindenb., Nees et Gottsche, Mytilopsis Spruce,
Neogrollea E.A. Hodgs., Odontoseries Fulford, Paracromastigum Fulford et J.Taylor,Protocephalozia (Spruce)K.I.Goebel,Pseudocephalozia R.M.Schust.,
Psiloclada Mitt., Pteropsiella Spruce, Sprucella Steph., Telaranea Spruce ex Schiffn.,Zoopsidella R.M.Schust.,Zoopsis Hook.f.exGottsche,Lindenb.etNees
28
Family 12. Lophocoleaceae Vanden Berghen in Robyns
Amphilophocolea R.M. Schust., Chiloscyphus Corda, Clasmatocolea Spruce, Conoscyphus Mitt., Cyanolophocolea R.M. Schust., Evansianthus R.M. Schust. et J.J. Engel (incl. Austrolembidium Hässel), Hepatostolonophora J.J. Engel
et R.M. Schust., Heteroscyphus Schiffn. (incl. |
Tetracymbaliella Grolle), |
|
Lamellocolea J.J. Engel, Leptophyllopsis R.M. |
Schust., |
Leptoscyphopsis |
R.M. Schust., Leptoscyphus Mitt., Lophocolea |
(Dumort.) |
Dumort. (incl. |
Campanocolea R.M. Schust.), Pachyglossa Herzog et Grolle (incl. Invisocaulis
R.M. Schust.), Perdusenia Hässel, Physotheca J.J. Engel et Gradst., Pigafettoa C. Massal., Platycaulis R.M. Schust., Pseudolophocolea R.M. Schust. et J.J. Engel, Stolonivector J.J. Engel, Xenocephalozia R.M. Schust.
Family 13. Brevianthaceae J.J. Engel et R.M. Schust. Brevianthus J.J. Engel et R.M. Schust.
Family 14. Chonecoleaceae R.M. Schust. ex Grolle
Chonecolea Grolle
Family 15. Plagiochilaceae Müll. Frib. et Herzog in Müller
Acrochila R.M. Schust., Chiastocaulon Carl, Dinckleria Trevis. (Proskauera
HeinrichsetJ.J.Engel(?)),PedinophyllopsisR.M.Schust.etInoue,Pedinophyllum
(Lindb.) Lindb., Plagiochila |
(Dumort.) Dumort. |
(incl. Rhodoplagiochila |
||
R.M. Schust., Steereochila Inoue, Szweykowskia Gradst. et E. Reiner), |
||||
Plagiochilidium Herzog, Plagiochilion S. Hatt., Xenochila R.M. Schust. |
||||
Suborder h3. Cephaloziineae Schljakov ( |
≡ |
Cephaloziineae R.M. Schust.) |
||
Family 16. Adelanthaceae Grolle |
|
|
|
|
Adelanthus Mitt. (incl. |
Pseudomarsupidium |
Herzog), Calyptrocolea |
R.M. Schust., Wettsteinia Schiffn.
Family 17. Jamesoniellaceae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
Anomacaulis (R.M. Schust.) Grolle, Cryptochila R.M. Schust., Cuspidatula Steph., Denotarisia Grolle, Jamesoniella (Spruce) Carrington, Nothostrepta
R.M.Schust.,Pisanoa Hässel,Protosyzygiella (Inoue)R.M.Schust.,Roivainenia Perss., Syzygiella Spruce, Vanaea (Inoue et Gradst.) Inoue et Gradst.
Family 18. Cephaloziaceae Mig., Krypt.-Fl. Deutschl.
Alobiella (Spruce) Schiffn., Alobiellopsis R.M. Schust., Anomoclada Spruce,
Cephalozia (Dumort.) Dumort., Cladopodiella H. Buch, Fuscocephaloziopsis
Fulford, Haesselia Grolle et Gradst., Hygrobiella Spruce, Iwatsukia N. Kitag.,
Metahygrobiella R.M. Schust., Nowellia Mitt., Odontoschisma (Dumort.) Dumort., Pleurocladula Grolle, Schiffneria Steph., Schofieldia J.D. Godfrey, Trabacellula Fulford
Family 19. Cephaloziellaceae Douin
Allisoniella E.A. Hodgs. (incl. Protomarsupella R.M. Schust.), Amphicephalozia
R.M. Schust., Cephalojonesia Grolle, Cephalomitrion R.M. Schust.,
Cephaloziella (Spruce) Schiffn., Cephaloziopsis (Spruce) Schiffn., Cylindrocolea
R.M.Schust.,Gymnocoleopsis (R.M.Schust.)R.M.Schust.,Kymatocalyx Herzog (incl. Stenorrhipis Herzog)