Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

130 Зоология беспозвоночных

расположенных одна за другой 12-15 осевых клеток, одетых одним слоем реснич­ ных покровных клеток. 10-12 передних —мелкие клетки. При последующем разви­ тии нематогена-основателя они погибают. Три, реже две задние — крупные, содер­ жат большие пузыревидные ядра. В их цитоплазму погружены особые генеративные клетки —аксобласты. Аксобласты делятся митотически и число их увеличивается.

Из аксобластов нематогена-основателя развивается следующая стадия жизненно­ го цикла —первичные нематогены (рис. 13,3). Это нитевидные особи длиной несколь­ ко миллиметров. Первичные нематогены, как правило, имеют единственную осевую одноядерную клетку. В ее цитоплазме присутствуют многочисленные аксобласты. Осевая клетка окружена покровными ресничными клетками, расположение которых строго видоспецифично. Несмотря на то что расположение покровных клеток у раз­ ных видов всегда несколько отличается, обнаруживаются и общие для всех дициемид закономерности в их расположении. На переднем конце первичного нематогена всегда располагается группа из четырех так называемых прополярных клеток, за которыми следует ярус метаполярных клеток. Вместе и те и другие образуют калотту —букваль­ но «клобук» по-французски: что-то вроде слегка вздутого и приостренного наконеч­ ника переднего конца тела первичного нематогена. Позади калотты лежат параполярные и затем правильно расположенные диаполярные клетки. На заднем конце тела располагаются крупные урополярные клетки, содержащие включения.

Под электронным микроскопом видно (рис. 14), что поверхность покровных клеток несет продольные складки высотой до 1 мкм, огибающие все тело по пологой спирали или образующие рисунок наподобие папиллярных линий. Это существенно увеличивает поверхность тела и создает основу для питания с помощью пиноцитоза или трансмембранного переноса (избирательного проникновения питательных ве­ ществ через клеточную оболочку покровных клеток).

Вся поверхность покровных клеток покрыта ресничками, особенно густо на клет­ ках калотты. Биение ресничек согласовано.

Аксобласты —сферические клетки диаметром 7-10 мкм с ядром 3-4 мкм. И ак­ собласты, находящиеся внутри аксиальной клетки, и развивающиеся из них следу­ ющие генерации дициемид, помимо собственных мембран, окружены гладкой цито­ плазматической мембраной со стороны аксиальной клетки. Они словно заключены в камеры, образованные мембранами осевой клетки.

Аксобласты подвергаются дроблению, не испытывая перед этим ни делений со­ зревания, ни оплодотворения. Следовательно, они —продукты бесполого размноже­ ния. Аксобласты нематогена-основателя дают начало первичным нематогенам, ак­ собласты которых в свою очередь производят нематогены следующих поколений.

Дициемидам свойственно постоянство клеточного состава. Конечное число кле­ ток взрослого организма достигается еще на ранних стадиях развития. В последую­ щем наблюдается лишь рост. Каких-либо делений клеток, кроме размножения аксо­ бластов в цитоплазме осевой клетки, у дициемид нет.

Личинки, развивающиеся из аксобластов, по достижении окончательного числа клеток, приобретают подвижность за счет биения ресничек и покидают материнскую особь, не нанося последней видимых повреждений.

Первичные нематогены, развившиеся из аксобластов нематогена-основателя, дают начало следующему поколению первичных нематогенов. Когда плотность на­ селения дициемид в почках хозяина достигнет высокого уровня, из аксобластов пер­ вичных нематогенов развиваются особи следующего поколения с несколько иной морфологией —ромбогены (рис. 13, 4).

Ромбогены построены по общему для так называемых «червеобразных» стадий жизненного цикла дициемид плану, но, как правило, они длиннее и шире, чем первич­ ные нематогены. В цитоплазме покровных клеток ромбогенов встречаются не одно,

Рис. 14. Схема строения нематогена дициемид на поперечном срезе (Малахов, 1990):

1 - покровные клетки; 2 —аксобласт; 3 —полость между покровными и осевой клетками; 4 —эмбрион не­ матогена следующего поколения; 5 — колонны, связывающие покровные клетки с осевой; 6 —ядро осевой клетки; 7 —то же покровной клетки

а несколько ядер. Осевая клетка ромбогена также претерпевает ряд изменений. Его ядро дегенерирует, распадается на ряд фрагментов. Большое число аксобластов, на­ ходящихся внутри осевой клетки, подвергается дегенерации и растворяется внутри пищеварительных вакуолей.

Оставшиеся внутри осевой клетки ромбогена аксобласты дают начало своеоб­ разным особям, остающимся на всю жизнь внутри осевой клетки —инфузоригенам (рис. 13, 5).

Аксобласты —предшественники инфузоригенов, делятся неравномерно. Вначале отделяется мелкая клетка, вскоре теряющая цитоплазму и превращающаяся в лежа­ щее рядом с развивающимся инфузоригеном ядро —парануклеус.

Завершивший свое развитие инфузориген (рис. 15) похож на нематоген, так как состоит из покровных клеток (в данном случае они называются периферическими и из них развиваются ооциты инфузоригена) и более крупной клетки, которая гомоло­ гична аксиальной клетке нематогенов. Последняя делится неравномерно и меньшие клетки внедряются в осевую наподобие аксобластов. Именно они дают начало муж­ ским половым клеткам.

Рис. 15. Схема строения инфузоригена (Малахов, 1990):

1 —парануклеус; 2 — цитоплазма осевой клетки; 3 —спермий; 4 —спермагоцит; 5 — яйцеклетка; в — ядро осевой клетки инфузоригена

После завершения этого процесса начинаются деления созревания (мейоз), сна­ чала у мужских клеток. По завершении этого процесса круглые, меньшие по размеру спермин прикрепляются к оогониям (предшественникам яйцеклеток). Последние отделяются от осевой клетки инфузоригена и рассеиваются в цитоплазме осевой клетки ромбогена. Затем спермии проникают в цитоплазму оогония, который делит­ ся редукционно.

Из зигот формируются инфузориформы — билатерально-симметричные, яйце­ видные или грушевидные организмы, часто слегка сплющенные сзади, длиною 2550 мкм (рис. 13, 6). Инфузориформ (рис. 16) —свободноживущая стадия жизненно­ го цикла дициемид. Она также характеризуется постоянным клеточным составом и насчитывает всего 39 клеток (число ядер за счет двухядерности урночек равно 43). Самые поверхностные —две клетки чехла, прикрывающие передние две трети тела инфузориформа. Кроме них имеются две апикальные клетки с мощными вакуолями, содержащими преломляющие свет тела. Внутренние клетки инфузориформа —это две внутренние вентральные клетки, две клетки капсулы, две внутренние дорсаль­ ные клетки, четыре клетки урночки, в цитоплазме каждой из которых содержится по одной герминативной клетке (герминативными называют клетки-предшественники половых клеток). Эти последние, вероятно, играют роль аксобластов, так как нахо­ дятся внутри специальных вакуолей урночковой клетки.

Зрелые инфузориформы лежат внутри вакуолей, связанных системой мембран, в аксиальной клетке ромбогена. Окружающие их мембраны осевой клетки вздува­ ются, полости вокруг инфузориформа увеличиваются. Реснички покровных клеток начинают активно биться еще до вылупления инфузориформа. Мембраны осевой клетки, окружающие инфузориформ, выпячиваются, вдаются между покровными

Рис. 16. Схема строения инфузориформа (Малахов, 1990):

1- внутренние вентральные клетки; 2 —клетки чехла; 3 —преломляющие тела; 4 —вторая пара вентраль­ ных клеток; 6 —латеральные клетки; 7 —клетки капсулы; 8 —парные дорсальные клетки; 9 —урночковые клетки; 10 —полость урночки

клетками ромбогена и, наконец, прорываются. Зрелые инфузориформы плавают в придонном слое воды, вращаясь вокруг собственной оси.

Окончательная судьба инфузориформа до сих пор не известна. Является ли он инфекционной стадией жизненного цикла, проникающей в молодь головоногих, или имеется неизвестный промежуточный хозяин?

Вероятнее первое. Тем более, что у осьминогов самка «сидит» на кладке до вылупления молоди и может передать ей инфузориформов в момент вылупления ось­ миногов из яиц.

В жидкости венозных придатков почек каракатиц были найдены асимметричные двухклеточные ресничные зародыши и мелкие червеобразные особи, напоминающие нематоген-основатель. Предполагают, что это —зародыши, развивающиеся из герми­ нативных клеток, находящихся в урночках инфузориформа.

Для дициемид характерен более сложный жизненный цикл, чем для ортонектид. Заметно отличаются они морфологически, хотя осевая клетка ромбогена вполне

134 Зоология беспозвоночных

сравнима с плазмодием ортонектид. Сходны и ресничная личинка ортонектид, и инфузориформ, развивающиеся из оплодотворенных яиц.

Обитающие в достаточно обширных, заполненных жидкостью венозных придат­ ках головоногих, дициемиды сохранили подвижность и локомоторную функцию кинобласта, но фагоцитобласт, с которым можно в какой-то степени сравнить аксиаль­ ную клетку, в связи с пиноцитозным питанием всей поверхностью тела упростился до одной единственной клетки.

Зараженность осьминогов и каракатиц дициемидами составляет 100 %. В послед­ нее время выяснено, что дициемиды не наносят вред своим хозяевам. Напротив, в процессе своего метаболизма они выделяют некоторые вещества, используемые хо­ зяином. Поэтому можно полагать, что в данном случае мы имеем дело с мутуализ­ мом —взаимовыгодным сотрудничеством между двумя видами.

= Тип М ухо s р о гае =

Всостав типа включают два класса: Myxosporidia и Actinomyxidea. Характеристика типа будет дана на примере первого класса, к которому относится довольно много­ численная группа простейших, насчитывающая свыше 1100 видов. Они являются полостными или тканевыми (реже внутриклеточными) паразитами низших позво­ ночных, преимущественно костистых рыб.

Actinomixidea довольно маленький таксон, представители которого паразитиру­ ют у малощетинковых червей и червей сипункулид. В последнее время группа зару­ бежных и российских ученых (как правило, не паразитологов, а цитологов) пытается доказать, что миксоспоридии и актиномиксидии —лишь разные стадии жизненного цикла. Однако обоснование этой точки зрения не выдерживает никакой критики как с морфологической, так и с онтогенетической позиций.

Миксоспоридии представлены двумя формами: вегетативной и спорами. И те и другие —полиэнергидные или многоклеточные. Вегетативные формы демонстриру­ ют колоссальное разнообразие (рис. 17), но всегда представляют собой различной ве­ личины многоядерные амебоидные тела —плазмодии. Внутри плазмодиев находятся обособленные клетки, называемые генеративными. Следовательно, плазмодии, стро­ го говоря, тоже многоклеточны. Уже на этой стадии жизненного цикла наблюдается резкая дифференцировка ядер и клеток. Так называемые вегетативные ядра, пред­ ставленные в разном числе у разных видов, часть полиэнергидного организма —плаз­ модия —и несут, вероятно, вегетативные функции, то есть отвечают за его обмен ве­ ществ. Они в той или иной степени (у разных видов по-разному) отличаются от ядер генеративных клеток. Их основным и обязательным отличительным признаком слу­ жит неспособность к так называемой целлюляризации, то есть к обособлению собс­ твенной цитоплазмы. Все остальные ядра микроспоридий обладают способностью дифференцировать вокруг себя цитоплазму, образуя ограниченные оболочкой клетки. Вегетативные ядра способны делиться, но их потомки сохраняют свойства материн­ ских ядер в полной мере. По мере созревания спор вегетативные ядра отмирают.

Генеративные клетки растут, могут менять свою форму и, по-видимому, активно передвигаются в цитоплазме. Ядра их делятся. Результатом их деления могут быть или два генеративных ядра (в этом случае образуются две генеративные клетки, или генеративное и вегетативное ядра. В последнем случае происходит обособление цитоплазмы лишь вокруг одного из ядер — генеративного. Наконец, именно гене­ ративная клетка может дать начало ряду специализированных клеток, образующих впоследствии многоклеточную спору (рис. 18, 19).

Спора —расселительная и инвазионная стадия жизненного цикла миксоспоридий. Спора состоит из разного числа клеток, часть из которых достигает очень вы­ сокой степени специализации: створки (от 2 до 6), полярные капсулы, представляю-

C. appendiculata\ К —Myocidium lieberkuehni (Шульман, Донец, Ковалева, 1997)

щие собою полые мешочки со свернутой внутри стрекательной (полярной) нитью и один двухядерный или два одноядерных амебоидных зародыша. В обычных случаях генеративные клетки превращаются в панспоробласт, то есть в четырехядерное об­ разование. Из них два ядра перестают делиться и вместе с небольшими участками цитоплазмы образуют остаточное тело панспоробласта. Вокруг каждого из двух дру-

Рис. 18. Схема строения споры (Шульман, Донец, Ковалева, 1997):

А — в плоскости шва; Б — в плоскости, перпендикулярной шву; В — передний конец споры; аз — амебоидный зародыш; ив — йодофильная вакуоль; ио — интеркапсулярный отросток; кя — капсу­

логенные ядра; пк — полярная капсула; с — створка; сн — полярная нить; ш — шов; шв — шовный валик; яаз — ядро амебоидного зародыша

гих ядер обособляется цитоплазма и они превращаются в споробласты. Внутри каж­ дого из споробластов ядро двукратно делится. Второе деление с момента образова­ ния споробласта —редукционное. После этого два ядра прекращают делиться, а два других делятся еще один раз. Образуются шесть ядер, из которых ядра первой пары вместе с окружающей их цитоплазмой располагаются по периферии и дают начало створкам споры. Две другие пары ядер вместе с их цитоплазмой оказываются внут­ ри споры. Из каждой клетки одной из этих пар образуется полярная капсула, а дру­ гая пара ядер остается внутри цитоплазмы, дающей начало амебоидному зародышу. Следовательно, из 14 образовавшихся внутри панспоробласта ядер 12 (гаплоидных) идут на образование двух спор, а два (диплоидных) остаются внутри остаточного тела панспоробласта (рис. 20).

Рыбы заражаются миксоспоридиями при заглатывании спор. В этом случае по­ лярные капсулы под воздействием пищеварительных ферментов (желудочного или кишечного сока) выстреливают свои стрекательные нити, с помощью которых спо­ ры прикрепляются к стенке кишечника. Створки раскрываются и из них выходит амебоидный зародыш, который проникает через стенку кишечника в капилляры и по ним с током крови достигает соответствующего органа. В один из этих моментов 2 ядра сливаются в амебоидном зародыше в одно, образуя зиготу. В зараженном орга­ не амебоидная зигота растет; ее ядро многократно делится, образуя полиэнергидные амебоидные тела —плазмодии разной величины и формы с различным количеством ядер и генеративных клеток. Одновременно может происходить и деление самого плазмодия на отдельные многоядерные дочерние плазмодии путем простого деления или почкования.

Миксоспоридии относятся к тем животным, которые неизвестны в ископаемом состоянии. Однако они могут служить примером того, как сравнительный функци­ онально-морфологический и экологический анализ самих паразитов в сочетании с данными физиологии, экологии и палеонтологии их хозяев позволяет подойти к ре­ шению и этой проблемы.

Современные представления о происхождении и эволюции этой чрезвычайно важной и с теоретической, и с прикладной точек зрения группы таковы.

Из более чем 1100 видов миксоспоридий только три вида обнаружены на бес­ челюстных (миноги, миксины), 13 видов —у амфибий и шесть —у рептилий. И все

Рис. 19. Споры миксоспоридий т отряда Bivaivulida (Шульман, Донец, Ковалева, 1997):

1 - Ceratomyxa; 2 — Wardia\ 3 — Pseudalataspora\ 4 — Myxosoma\ 5 — Alataspora; 6' — Meglittschia\ 7 — Myxoproteus; 8 —Sinuolinea; 9 —Davisia; 10 — Bipteria\ 11 —Pcilliatus\ 12 —Neobipteria

это высокоспециализированные формы. Основная масса видов найдена на рыбах, но лишь 35 из них —на хрящевых (акулы и др.). Подавляющее большинство миксоспо­ ридий паразитируют на костистых рыбах. Видимо, именно на них когда-то впервые поселились первые миксоспоридии и с тех пор вся эволюция паразитов была связана с эволюцией этих рыб. Костистые рыбы по происхождению пресноводные, а миксо­ споридии, судя по всему, возникли в море, так как именно там известны самые при­ митивные их формы. Следовательно, они не могли появиться раньше позднего мела, где-то около 100 миллионов лет назад, когда возникли огромные акватории мелко-

Рис. 20. Жизненный цикл миксоспоридий (Гинецинская, Добровольский, 1978):

1 — генеративное ядро; 2 — вегетативное (соматическое) ядро; 3 — генеративная клетка; 4 — панспороб-

водных и слабо соленых морей. Около 30 миллионов лет назад, на границе между палеогеном и неогеном, миксоспоридии окончательно проникли в пресные воды и широко там распространились. Исходным местом их паразитирования был желчный пузырь. В этом органе рыб до сих пор встречаются представители почти всех родов, семейств, подотрядов и отрядов. Позднее ими был освоен мочевой пузырь, затем мо­ четочники, почки и лишь после этого —самые разнообразные ткани и органы.

В настоящее время миксоспоридии —одни из самых опасных для рыб парази­ тов, в некоторых случаях вызывающих серьезные эпизоотии важных промысловых и культивируемых видов рыб. Миксоспоридии рода Kudoa вызывают гистолиз тканей рыбы, из-за чего выловленная и уже замороженная рыба становится непригодной для употребления в пищу. Это может служить источником серьезных убытков.

= НАДТИ П P A R E N C H I ME L L A T A =

Коротко диагноз беспозвоночных, относящихся к надтипу Parenchimellata, зву­ чит следующим образом:

Тело устроено из наружного жгутикового или ресничного слоя клеток — кинобласта, внутреннего слоя, включающего амебоидные, опорные, сократимые, скелето­ генные и генеративные элементы —фагоцитобласты. Трофическая стадия жизненно­ го цикла имеет многоклеточно моноэнергидное, а генеративная, напротив, однокле­ точное строение.

Такой план организации можно назвать паренхимелльным, так как он действи­ тельно соответствует паренхимелле в понимании И. И. Мечникова (см. выше).

В состав подцарства входят два типа: Placozoa и Spongia (или Porifera).

е Т ип P l a c o z o a s

В состав типа входит единственный вид —Trichoplax adherensis.

История открытия и исследования этого животного заслуживает того, чтобы на ней остановиться подробнее.

Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом, известным исследо­ вателем морфологии и биологии губок Францем Шульцем на стенке морского аква­ риума при Зоологическом институте и университете австрийского города Гарца. Он обнаружил загадочные организмы в виде беловатых пластинок, непрерывно меняю­ щих форму.

Изучив гистологическое строение трихоплакса, Ф. Шульце обнаружил, что тело этого организма одето высоким жгутиковым эпителием на стороне, обращенной к субстрату, и плоским ресничным эпителием на противоположной стороне. Между двумя слоями залегают отросчатые клетки. На стороне, обращенной в сторону от­ крытой воды, реснички располагаются значительно реже, чем на стороне, обращен­ ной к субстрату.

Открытие Т. adherensis вызвало большой интерес у зоологов конца XIX века, в сре­ де которых шла дискуссия между сторонниками гипотез Гастреи и Паренхимеллы. Примитивная организация трихоплакса побудила многих биологов рассматривать его как своеобразную промежуточную форму между простейшими и многоклеточ­ ными.

В1907 году известный специалист по кишечнополостным (так тогда называли беспозвоночных, относимых сегодня к двум разным типам —Cnidaria и Ctenophora), авторитетнейший немецкий зоолог Т. Крумбах обнаружил в своем аквариуме три­ хоплакс в тот моменту когда стали половозрелыми содержащиеся в нем гидроидные медузы Eleutheria krohni. Из этого совпадения Т. Крумбах сделал вывод, что трихо­ плакс не самостоятельный вид, а аберрантная планула Е. krohni (планула —личинка беспозвоночных из типа Cnidaria; для нее характерно «паренхимельное» строение). Действительно, у некоторых видов гидроидных полипов планулы способны к беспо­ лому размножению. Поэтому даже наличие у трихоплакса бесполого размножения еще не служит безусловным доказательством самостоятельности этого организма.

Мнение Т. Крумбаха было некритически воспринято другими авторами и стало кочевать из монографии в монографию. Трихоплакс оказался надолго выброшен на свалку эволюционной зоологии.

Втечение 60 лет этот интереснейший организм практически не изучался. Он, не­ сомненно, неоднократно попадался зоологам при различных исследованиях в аква­ риумах и в природе, но для них он оставался «аберрантной планулой, не заслужива­ ющей специального внимания».

Лишь в 1971 году К. Грелль опубликовал несколько работ, посвященных трихоплаксу, в одной из которых он описывает его половое размножение. Трихоплакс был «реабилитирован».

Вконце 70-х годов трихоплакс был обнаружен в морском аквариуме на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ. Сейчас он служит объек­ том тщательного изучения во многих местах в мире и в нашей стране.

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ТРИХОПЛАКСА

Трихоплакс имеет вид тонкой беловатой пластинки толщиной 20-40 мкм и дли­ ной 5-6 мм (в зависимости от температуры воды) (рис. 21 А). На гистологических срезах вентральный слой тела (то есть слой, обращенный к субстрату) образован жгутиковыми колбовидными клетками. Концы клеток, несущие жгуты, плотно спая­ ны друг с другом, образуя ровную вентральную поверхность. Противоположные кон-