Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 42. Тип Microsporidia (Grell, 1993):

А — схема строения споры ( Thelohania): Аз — амебоидный зародыш; Пп — поляропласт; Пт — полярная трубка; Б — Nosema bombicus. Клетки кишечного эпителия шелковичного червя с делящимися стадиями паразита и его спорами

образование, ограниченное двумя мембранами оболочки (трубка в трубке) и запол­ ненное по оси зернистым материалом. Базальная часть трубкидгрикреплена структу­ рой, выполняющей роль шарнира при ее экструзии (выворачивании, выпячивании из споры и внедрении в оболочку клетки хозяина), к якорному диску, лежащему под тонким участком оболочки споры на переднем полюсе. От диска трубка направля­ ется по оси споры назад, затем резко поворачивает к боковой стенке и ложится спи­ ральными витками в задней трети споры, непосредственно под цитоплазматической мембраной, окружая заднюю вакуоль и частично спороплазму. Дистальный конец трубки предположительно лежит свободно, либо как-то связан с задней вакуолью.

Полярная трубка своим основанием пронизывает поляропласт, расположенный на переднем полюсе споры между якорным диском и спороплазмой, и занимающий около одной трети объема споры. У большинства видов он состоит из множества плотно уложенных пластин, образованных двойными мембранами и ориентирован­ ных поперек длинной оси споры.

Функция споропласта заключается в создании высокого внутриспорового давле­ ния, необходимого для выброса трубки. Этот процесс начинается под влиянием вне­ шних стимулов и выражается в быстром отодвигании мембран-пластин друг от друга (аналогично надуванию воздушных шариков), что приводит к резкому увеличению объема поляропласта и повышению давления в споре.

На заднем полюсе споры у многих видов микроспоридий расположена задняя ва­ куоль, окруженная двуслойной мембраной и наполненная жидкостью. Во время экс­ трузии ее объем увеличивается. Предполагают, что она способствует выталкиванию спороплазмы из споры.

Все органоиды, входящие в состав аппарата экструзии, представляют собой мо­ дификацию аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулюма.

При попадании спор паразита в организм восприимчивого к ним животного, под влиянием специфических стимулов, имеющихся там, почти мгновенно создается вы-

Рис. 43. Схема ультратонкой организации споры микроспоридий:

ЗВ —задняя вакуоль; МС — мембрана споропта; МСП —мембрана спороплазмы; П —иостеросома; ПД — полярный диск; ПП7 — пластинчатый поляроиласт; ПП пузырчатый поляропласт; ПТ —полярная трубка; ЭК — экзоспора; ЭН — эндоспора; Я — ядро (из Крылова, 1996)

сокое давление, вызванное разбуханием поляропласта. Под его воздействием трубка выворачивается из споры («выстреливает»), прокалывает мембрану клетки хозяи­ на и вводит в нее спороплазму. Весь процесс занимает около 10 с. Следовательно, спора микроспоридий —живой шприц, инъецирующий зародыша в клетку хозяина. Зародыш, попав внутрь клетки, начинает размножаться. Возникающие при этом трофозоиты часто выстраиваются в одну линию, образуя типичные для микроспоридий лентовидные комплексы, обычно состоящие из 8 одноядерных телец. Каждое из них дает начало плазмодию (споронту), который с того момента, когда в нем начинают закладываться споробласты, получает название панспоробласта. По мере формиро­ вания спор панспоробласт разрушается и готовые споры оказываются лежащими

непосредственно в цитоплазме клетки хозяина. После гибели пораженной клетки споры высвобождаются и выводятся из организма хозяина.

Отсутствие центриолей, рибосомы прокариотного типа, примитивный тип мито­ за говорят о том, что микроспоридии —одни из самых древнейших паразитов среди эукариот. Возможно, предки микроспоридий начали свое приспособление к парази­ тизму с нападения на других простейших. Это предположение хорошо иллюстри­ руется тем, что среди них имеются виды, и сейчас паразитирующие в простейших. Например, представители семейства Metchnikovieliidae — суперпаразиты (то есть паразиты паразитов) грегарин.

ЛИТЕРАТУРА

1.Андерсон О. Р. Физиологические исследования радиолярий / / Морфология, экология и эволюция радиолярий. Л.: Наука, 1984. С. 31-34.

2.Банина Н. Н. Подотряд Sessilina Kahl, 1933 / / Бауер О. Н. Определитель паразитов пре­ сноводных рыб фауны СССР. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. Т. I. С. 281 — 320.

3.Бейер Т. В. Пути эволюции некоторых паразитических простейших (на примере кокци-

дий животных и человека) / / Эволюция паразитов. Мат. 1 Всесоюзн. симп. (Тольятти, 16-19.10.90). 1991. С. 105-113.

4.Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных: Курс лекций. М.: Изд. Моек, ун-та, 1979. 187 с.

5.Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд. Моек, ун-та, 1984. 208 с.

6.Валькюнас Г. Гемоспоридии птиц / / Acta zoologica Lithuanica. Vol. 3-5: a monograph. Виль­ нюс, 1997. 607 c.

7.Водоросли / Под ред. Baccepa С. П. Киев: Наукова думка, 1989. 605 с.

8.Воронин В. Н. Микроспоридии ракообразных / / Микроспоридии. Л.: Наука, 1986. С. 137— 166.

9.Воронова М. Н. О полиплоидии соматических ядер агамонтов фораминифер C ibicid es

lo b a tu lu s / / Цитология. 1976. Т. 18, вып. 4. С. 509-512.

10. Воронова М. Н. Ядерный дуализм гамонтов фораминифер C ib icid es lo b a tu lu s / / Цитоло­ гия. 1978. Т. 20, вып. 8. С. 859-867.

11.Воронова М. Н., Михалевич В. И. Современные представления о жизненных циклах фора­ минифер / / Тр. ЗИН АН СССР. 1985. Т. 129. С. 48-66.

12.Герасимова 3. П. План строения инфузорий (Ciliophora) / / Зоол. ж. 1989. Т. 68, вып. 4. С. 5-17.

13.Герасимова 3. П., Серавин Л. Н. Эктоплазматическая фибриллярная система инфузорий

и ее значение для выяснения филогении этих простейших / / Зоол. ж. 1976. Т. 55, вып. 5.

С. 645-656.

14.Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Частная паразитология. Паразитические простей­ шие и плоские черви. М.: Высш. школа, 1978. 301 с.

15. Гудков А. В., Серавин Л. Н. Новые представления о природе «гигантской амебы» P elom yxa p a lu stris : положение этого организма всистеме низших эукариот (Pelloflagellata classis n.) / / Зоол. ж. 1991. Т. 70, вып. 11. С. 5-16.

16.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М.: Высшая школа, 1981. 605 с.

17.Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология. Л.: Наука, 1962.592 с.

18.Жуков Б. Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология, систематика). Инст. Биол. Внутр. Вод АН СССР. Рыбинск, 1993. 160 с.

19.Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Введение. Простейшие. Двуслойные. М.: МГУ, 1988. Ч. 1. 179 с.

20.Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозво­ ночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. 3-е изд., переработанное и дополненное. М.: Высш. школа, 1981. 500 с.

21.Исси И. В. Филогения и эволюция микроспоридий / / Фауна и систематика одноклеточ­ ных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1978. Т. 78. С. 30-43.

22.Исси И. В. Современная ситуация всистематике микроспоридий / / Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 75-84.

23.Исси И. В. Микроспоридии как тип паразитических простейших / / Микроспоридии. Л.: Наука, 1986. С. 6-136.

24.Иудина Т. А., Суханова К. М. Биология клетки и жизненный цикл раковинной амеб Corythion D ela m a rei / / Цитология. 2000. Т. 42, № 7. С. 613-623.

25.Карпов С. А. Строение аксонемы и наружных элементов жгутика у подвижных клеток во­ дорослей и у бесцветных жгутиконосцев / / Ботан. ж. 1987. Т. 72. С. 3-14.

26.Карпов С. А. Система протистов. 2-е изд., испр. Омск, 1990. Биол. серия, вып. 1. 262 с.

27.Карпов С. А. Структура переходной зоны жгутика и ее значение в систематике протис­ тов / / Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1987. 9 с.

28.Кошон Ж., Кошон М. Цитология полицистин (Polycystina Ehrenberg, 1839) / / Морфоло­ гия, экология и эволюция радиолярий. Л.: Наука, 1984. С. 5-21.

29.Крылов М. А. Происхождение гетероксенности у Sporozoa / / Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 5. С. 361-368.

30.Крылов М. В. Определитель паразитических простейших (человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений). СПб.: ЗИН РАН, 1996. 602 с.

31.Крылов М. В., Добровольский А. А. Макросистема и филогения споровиков / / Принци­ пы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 62-74.

32.Крылов М. В., Мыльников А. П. Новые таксоны в типе Sporozoa, Spiromonadomorphina subcl.n., Spiromonadida ordro n. / / Паразитология. 1986. T. 20, вып. 6. C. 425-430.

33.Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. Пролегомены к построению филемы. СПБ.: Наука, 1994. Ч. 1. 282 с.

34.Масюк Н. П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направле­ ниях их эволюции //Ъ отан. ж. 1985. Т. 70. С. 1009-1018.

35.Мыльников А. П. Ультраструктура и биология некоторых представителей отряда Spiromonadida (Protozoa) / / Зоол. ж. 1991. Т. 70, вып. 7. С. 5-15.

36.Мыльников А. П. Некоторые таксономические признаки церкомонадид / / Биол. внутр.

С. 5-9.

39.Петрушевская М. Г. О происхождении радиолярий / / Зоол. ж. 1977. Т. 56, вып. 10. С. 1148— 1158.

40.Петрушевская М. Г. Радиолярии отряда Nasselaria Мирового океана// Определители по фауне СССР. М.; Л., 1981. № 128. 405 с.

41.Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука. 328 с.

42. Решетняк В. В. Эволюция и филогения класса акантарий (Acantharia) / / Морфоло­ гия и экология инфузорий, фораминифер и акантарий. Тр. ЗИН АН СССР. 1979. Т. 85.

С. 3-15.

43.Решетняк В. В. Акантарий (Acantharia) Мирового океана / / Фауна СССР Л., 1981. № 123. 223 с.

44.Сванберг Н. Биология колониальных радиолярий / / Морфология, экология и эволюция радиолярий. Л.: Наука, 1984. С. 35-40.

45.Серавин Л. Н. Простейшие... Что это такое? Л.: Наука, 1984. 174 с.

46.Серавин Л. Н. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутов и ресничек, вра­ щаются вокруг продольной оси тела / / Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 676-682.

47.Серавин Л. Н Существует ли в действительности такой таксон — подцарство Protozoa / / Биол. науки. 1989. № 7. С. 4-13.

48.Серавин Л. Н. Паразитарная (эндосимбионтная) гипотеза происхождения инфузорий// Зоол. ж. 1996. Т. 75, вып. 5. С. 643-652.

49.Серавин Л. Н., Герасимова 3. П. Тонкая организация, классификация и эволюция покро­ вов у инфузорий / / Цитология. 1979. Т. 21, вып. 3. С. 247-256.

50.Сопина В. А. Клеточная биология амеб и амебожгутиконосцев — паразитов человека и животных / / Цитология. 1997. Т. 39, вып. 4-5. С. 361-386.

51.Фролов А. О. Мировая фауна грегарин. Семейство Monocystidae / / Тр. ЗИН АН СССР.

1991. Т. 29. 126 с.

52.Фролов А. О. Классификация морфологических форм жгутиконосцев семейства Trypanosomatidae / / Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 4. С. 261-269.

53.Хайбулаев К. X., Шульман С. С. Тип жгутиконосцев — Mastigophora Diesing, 1866 / / Бау­ ер О. Н. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические про­ стейшие. Л.: Наука, 1984. Т. I. С. 13-42.

54.Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. 334 с.

55.Штейн Г. А. Подотряд Mobilina Kahl, 1933 / / Бауер О. Н. Определитель паразитов пресно­ водных рыб фауны СССР. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. Т. I. С. 321-389.

56.Шульман С. С., Решетняк В. В. Реально ли существование в системе простейших надкласса Actinopoda? / / Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 23-41.

57.Янковский А. В. Ревизия системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901 / / Зоол. ж. 1973. Т. 52, вып. 2. С. 165-175.

58.Янковский А. В. Конспект новой системы Ciliophora / / Принципы построения макросис­ темы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 103-121.

59.Янковский А. В. Жизненные циклы и систематика родов группы Scyphidia, Heteropolaria, Zoothamnium и Cothumia (класс Peritricha) //Т р . ЗИН АН СССР. 1985. Т. 129. С. 74-100.

60.Brugerolle G., Mignot J. Р. Observations sur le cycle Tultrastructure et la position systematique de Spiromonas perforans ( Bodo perforans Hollande, 1938), flagellate parasite de Chilomonas paramecium, ses relations avec les Dinoflagelles et Sporozoaires / / Protistologica. 1979. Vol. 15,

№.2. P. 183-196.

61.Corliss J. O. An interim utilitarian (“User-friendly”) hierarchical classification and characte­ rization of the Protists / / Acta Protozoologica. Vol. 33. 51 p.

62.Galtsoff P. S. The american oyster Crassostrea virginica Gmelin. 1964. Fish. Bull. Fish&Wild.

Serv. 480 p.

63.Grell K. G. Unterreich Protozoa. 1. Stamm Protozoa / / Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band I: Wirbellose Tiere. 1. Teil. Einfiihrung, Protozoa, Placozoa, Porifera. 1993. G. Fischer Verlag.

Jena. S. 157-244.

64. Pawlowski J. The life cycle of Rotaliela elatiana (Foraminiferida) — video film / / Eur.J. Protistol.

1992. Vol. 28, № 3. P.353.

65.Schneider H. Buntfarbige Protozoen aus Teichen und Graben das Wimpertier Nassula ornata / / Mikrokosmos. Vol. 81, № 8. S. 225-230.

66.Taylor D. M., Khan R. A. Observations on the occurence of Hematodinium sp. (Dinoflagellata;

Syndinidae), the causative agent of Bitter Crab disease in Newfaundland snow crab (Chionocoetes opilio) / / J. Invert. Pathol. 1995. Vol. 65. P. 283-288.

67.Thompson H. A., Buck K. R., Bolt P. A., Garrison D. L. Fine structure and biology of Cryothecamonas gen. nov. (Protista incertae sedis) from the ice biota / / Can. J. Zool. 1991.

Vol. 69, № 4. P 1048-1070.

Часть 2

НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ У животных

Возникновение многоклеточных животных —одна из тех научных тайн, которые

втечение многих лет занимают внимание многих ученых, заставляя их вновь и вновь

спомощью разных подходов и с разных сторон исследовать все ее аспекты. Как и все подобные научные проблемы —независимо от того, в какой отрасли наук они возник­ ли —история исследований многоклеточности несет на себе отпечаток тех личностей, которые ею занимались, их находок, заблуждений и ошибок. Следовательно, она пред­ ставляет собой классическую драму идей, о которой упоминал А. Эйнштейн, хотя он и имел в виду современную ему теоретическую физику.

Возникла эта драма идей 130 лет назад. Легко с вершины пирамиды прошедших лет рассматривать пройденный путь и судить чьи-то ошибки и промахи. Это неблаго­ дарно и неблагородно. Но для лучшего понимания сути этой проблемы необходимо, во-первых, проследить ее историю, а во-вторых, попытаться, не осуждая никого за их ошибки, рассмотреть вопрос с разных сторон и сформулировать современный взгляд на то, как возникли многоклеточные животные. Тем более, что ошибка выдающегося ученого по своей поучительности, а порой и по своей значимости для развития науки, стоит куда больше, чем все положительные достижения любой посредственности.

Первая гипотеза о возникновения многоклеточных животных была сформу­ лирована выдающимся немецким ученым Эрнстом Геккелем в его монографии «Известковые губки» в 1872 году. В течение следующих трех лет вышло еще несколь­ ко его работ, в которых он развивал теорию так называемой Гастреи.

Воснову этой теории легли достижения сравнительной эмбриологии того време­ ни, в первую очередь учение о так называемых зародышевых листках. За сто лет до Геккеля их впервые описал российский академик Каспар-Фридрих Вольф, а вслед за ним и другие эмбриологи. Кенигсбергский ученый, а впоследствии тоже россий­ ский академик Карл Бэр ясно определил их значение. Наконец, английский ученый Д. Гекели, а вслед за ним А. О. Ковалевский и И. И. Мечников доказали единство за­ родышевых листков и их судьбу у самых различных беспозвоночных и позвоночных, возведя благодаря этому учение о зародышевых листках в ранг универсального.

Вторым необходимым фоном для возникновения теории Гастреи явилась, конечно, безраздельная победа эволюционного учения, сформулированного Ж. Б. Ламарком и подкрепленного открытием механизма видообразования Ч. Дарвином. Сомнений о том, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных, каковыми тогда считали всех простейших, не было.

Геккель распространил уже сложившиеся представления о родстве и единстве происхождения тканей низших и высших животных и на отдельные стадии эмбрио­ нального развития. Это подтверждалось так называемым биогенетическим законом, рекапитуляцией, сформулированным незадолго до этого Францем Мюллером и са­ мим Геккелем. Исходя из того, что онтогенез вкратце повторяет филогенез предков, он предположил, что каждой стадии эмбриогенеза соответствует реально существо­ вавший предок. Так, яйцу, или цитуле, соответствует одноклеточный предок Cytea, стадии морулы —Могаеа и т. п. Особенно важной и широко распространенной среди животных рекапитуляцией Геккель считал двухслойную зародышевую стадию —гас- трулу. Именно по ее образу и подобию он и создал общего прародителя всех Metazoa, названного им Gastrea. По представлениям Геккеля первой филогенетической ста­ дией был одноклеточный амебообразный организм, сначала безъядерный. От него произошли все животные. Колония подобных клеток рекапитулируется морулой. Вытеснением клеток на периферию жидкостью, накапливающейся внутри морулы, образуется свободноплавающая Blastea (ей соответствует в онтогенезе бластула).

Клетки Властей сперва покрыты псевдоподиями, которые позднее приобретают спо­ собность быстро изгибаться и превращаются в жгутики.

Следующей очень важной стадией является Gastrea, образовавшаяся из Властей путем впячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе последней. Наружный клеточный слой Гастреи был снабжен жгутиками и сохранял функцию движения, внутренний слой стал кишечником. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание захваченной добычи. Два эпителиальных слоя Гастреи —экто- и энтодерма —представляли собой первичные органы, из которых у потомков Гастреи возникли все органы и ткани.

Гастрея и ее ближайшие родственники были названы Геккелем Гастреадами. Современные Cnidaria и губки рассматривались им как мало изменившиеся потомки Гастреи, а гаструла —как рекапитуляция Гастреи. Своеобразной моделью этого про­ цесса представлялся, например, эмбриогенез кораллового полипа (рис. 1).

Сущность своей теории Геккель видел в том, что все многоклеточные имеют монофилетическое (то есть от одного предка) происхождение и развились от одной пра­ родительской формы —Гастреи.

Можно считать, что именно со времени появления теории Гастреи началась ис­ тория современной зоологии, так как гипотеза Геккеля полностью разрушила господ­ ствовавшее до этого учение о типах Ж. Кювье. Она позволила объединить весь живот­ ный мир единой жесткой сетью гомологий, позволила поставить вопрос о создании единого филогенетического древа животных. Не удивительно, что появление работ Геккеля вызвало широкий резонанс в мире науки. У нее появились многочисленные сторонники, в том числе и среди очень крупных ученых. В дискуссиях вокруг ги­ потезы Гастреи родилось много очень интересных идей. Она стимулировала бурное развитие сравнительной эмбриологии и эволюционной морфологии, и в этом ее не­ преходящее историческое значение.

Однако уже в 1874 году русский эмбриолог В. В. Заленский подробно рассмот­ рел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории Гастреи и тут же отметил, что гаструла, образовавшаяся в ре­ зультате инвагинации, вовсе не имеет такого широкого распространения, которое ей приписывают. Это явление явно вторичное. Куда распространенней такие способы гаструляции, как иммиграция или деляминация. С его точки зрения общий предок Metazoa скорее должен был обладать признаками наиболее распространенной среди низших многоклеточных Планулы, чем Гастреи.

Идействительно, сегодня мы знаем, что теория Геккеля имеет много недостатков

ине укладывается в современные представления. Однако нельзя забывать, что, кро­ ме внедрения в мировоззрение ученых упомянутого выше представления о единс­ тве происхождения всех многоклеточных, теория Гастреи подарила науке идею об их протозойном происхождении и Бластею, как прообраз протозойных колониальных предков. Эта идея использовалась авторами и других гипотез и дожила до сегодняш­

него дня.

Но необходимо отметить, что:

1.Гипотеза Геккеля —механическое перенесение, практически ничем не обоснован­ ное, неправильно истолкованных начальных стадий онтогенеза в филогенез.

2.В гипотезе использовано ничем не обоснованное допущение первичности инва­ гинации, как способа образования двухслойного зародыша.

3.Она даже не пытается объяснить, почему же в филогенезе происходила инвагина­ ция.

4.Следовательно, гипотеза Геккеля представляет собой чисто морфологическую умозрительную схему, не содержащую никаких экологических и физиологиче­ ских обоснований.

Рис. 1. Стадии эмбрионального развития кораллового полипа по Э. Геккелю, рекапитулирующие основные этапы филогенеза многоклеточных животных (А. В. Иванов, 1968, с изменениями)

История развития гипотезы Геккеля длительна и богата событиями. Многие уче­ ные, приемля саму идею протозойного происхождения Metazoa, не были удовлет­ ворены моделью, предложенной Геккелем, и искали свои варианты возникновения многоклеточности у животных. Ряд ученых, напротив, приняли идею безоговорочно и пошли по пути ее развития вплоть до реконструкции гипотетических предковых форм, как А. Ланг (рис. 2). Другие, такие как Е. Коршельт и К. Хайдер, пытались