Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 14. Тип Chlorophyta, класс Euchloromonada. Строение колониальных жгутиконосцев из рода Volvox (Иванов с соавт., 1958):

А—В — Volvox aureus (А общий вид колонии; внутри материнской колонии — 6 дочерних; Б — разрез че­ рез участок колонии, схематизировано: 1 — вегетативная особь; 2 — «вегетативная клетка размножения»; 3 — хроматофор; 4 — ядро; 5 — протоплазматический мостик; В — участок колонии, вид сверху: 4 — гра­ ница между ослизненными оболочками клеток); Г — Volvox globator (х 250): участок колонии с половыми клетками; 1 — макрогамета; 2 —микрогаметы

Среди них можно различить оогаметы и мужские генеративные клетки. Оогаметы не делятся, тогда как генеративные клетки, из которых образуются мужские гаметы, претерпевают палинтомическое дробление, образуя пластинку из 196 двужгутиковых клеток (так называемая пластинчатая палинтомия) (см. рис. 14).

У различных видов вольвоксов имеются «разнополые» или «однополые» коло­ нии. Мужская гамета, наткнувшись на оогамету, копулирует с нею. Образовавшаяся зигота претерпевает редукционное дробление (зиготическая редукция), а затем де­ лится митотически. Образующиеся при палинтомическом делении клетки образуют поверхность сферы, но передние полюса клеток, где в дальнейшем образуются жгу­ тики, направлены внутрь (состояние инкурвациии —ввернутое внутрь). Когда дроб­ ление завершится, дочерняя колония выворачивается через фиалопор так, что теперь передние концы клеток направлены наружу (явление экскурвации). После этого ко­ лония переходит к стадии роста (рис. 15).

Весь комплекс описанных выше явлений демонстрирует появление типа жизнен­ ного цикла, который приближается к типичному жизненному циклу многоклеточ­ ных животных.

Рис. 15. Тип Chlorophyta, класс Euchloromonada. Volvoxaureus — развитие колонии при агамном размножснии (схематизировано (Догель, 1981):

А — стадия двух клеток; Б — переход к четырехклеточной стадии; В, Г —первая пузыревидная стадия; Д, Е, Ж — выворачивание (экскурвация) первой пузыревидной стадии; 3 — молодая колония после окончания выворачивания

В колонии VoWocida роль отдельных клеток сводится к выполнению какой-то определенной функции и вне колонии эти клетки существовать уже не могут. Это свидетельствует о том, что вольвоксы представляют собой не колонию индивидуу­ мов, а колониальный индивидуум, то есть другой уровень интеграции по сравнению с уровнем одиночных простейших. Однако, несмотря на целый ряд черт, общих у вольвоксов с гетероклеточными животными, они не достигают уровня индивиду­ альности последних.

= НАДТИП A P I C O M P L E X A =

Возможность объединения в одну группу простейших, относимых сейчас к надтипу Apicomplexa, появилась лишь с применением в исследованиях ультрамикроскопических методов. Именно после этого было выяснено, что у самых разнообразных паразитических форм, объединявшихся до этого лишь по особенностям их сложней­ ших жизненных циклов, бесполые расселительные стадии (спорозоиты) характери­ зуются рядом общих оригинальных черт строения, обнаруживаемых лишь с помощью электронной микроскопии. Одновременно эти же черты строения были встречены у форм, ранее относимых совсем к другим таксонам или вообще с неясным таксономи­ ческим статусом. Наконец, в последние годы обнаружены свободноживущие жгути­ коносцы, характеризующиеся теми же чертами строения клетки. Это и определило современные представления о структуре надтипа.

Внастоящее время в его состав входит большое количество разнообразных оди­ ночных гетеротрофных простейших, преимущественно паразитических, бесполые рас­ селительные стадии жизненного цикла которых характеризуются наличием так назы­ ваемого апикального комплекса и некоторых других черт строения клетки (рис. 16).

Всостав апикального комплекса, который, несмотря на название, не у всех пред­ ставителей надтипа лежит апикально, и других сопутствующих признаков надтипа входят следующие органелл.

цитостома. У паразитических форм, у которых микропоры лежат на дне борозд, образуемых эпицитарными гребнями, по­ требление питательных веществ, вероятно, происходит тоже через микропоры.

К собственно апикальному комплексу относятся, прежде всего, полярное коль­ цо и коноид. Обе эти структуры образованы микротрубочками. Полярное кольцо окружает апикально (а у некоторых и базально) лежащее нарушение внутреннего мембранного комплекса, не образующего впячивания и этим отличающееся от мик­ ропоры. Коноид представляет собой усеченный конус из микротрубочек, расширяю­ щийся вглубь клетки. Он расположен под полярным кольцом. Может располагаться апикально и базально, может, напротив, редуцироваться у некоторых форм.

Наконец, чаще всего у апикального, но иногда и вблизи базального конца клет­ ки располагаются роптрии и микронемы. Роптрии представляют собою систему вы­ тянутых вакуолей, заполненных ярко окрашивающимся содержимым. Они своими

узкими концами проходят сквозь коноид, заканчиваясь под плазмалеммой внутри полярного кольца. Микронемы также представляют собой систему разбросанным в цитоплазме вакуолей с окрашенным содержимым.

Судить о возможной функции этих образований позволяют данные о строении архигрегарин (см. ниже) из рода Selenidium. Они по сути дела представляют собой ги­ пертрофированные спорозоиты. У них имеется передний отдел (мукрон), часто отде­ ленный небольшим сужением от остальной клетки. В мукроне располагается хорошо развитый коноид и полярное кольцо. Имеются многочисленные роптрии. Но главная особенность строения этого отдела в том, что он несет особую мукрональную ваку­ оль, широкий проток которой проходит внутри коноида. С вакуолью тесно связаны роптрии, которые содержат гидролитические ферменты (кислую фосфатазу).

Следовательно, коноид выполняет функцию клеточного рта, через который пища поступает в мукрональную вакуоль. Роптрии служат резервуарами, в которых накап­ ливаются пищеварительные (протеолитические) ферменты. Вместе они представля­ ют собой пищеварительный комплекс простейшего. Грегарины — внеклеточные па­ разиты, питающиеся в кишечнике своих хозяев. У других представителей надтипа, перешедших к внутриклеточному паразитизму, апикальный комплекс, видимо пре­ вратился в аппарат проникновения в клетку хозяина. У гемоспоридий и пироплаз­ мид (см. ниже) роптрии и микронемы содержат белки, богатые гистидином, которые, видимо, играют важную роль в прикреплении паразитов к поверхности эритроцитов и проникновению сквозь их мембрану.

Тип Apicomplexa по-своему уникальная группа, так как в ее пределах наблюдают­ ся все переходы от образа жизни нападающего хищника до внутриклеточного парази­ тизма с соответствующими усложнениями жизненного цикла. Это отражено и в так­ сономической с^эуктуре надтипа, который включает в себя два типа: Perkinsemorpha и Sporozoae. В первый из них входят как свободноживущие, так и паразитические виды, а во второй — только паразитические формы.

= Тип P e r k i n s e m o r p h a =

Всостав типа входят свободноживущие хищники и паразиты, имеющие в своем жизненном цикле вегетативные жгутиковые клетки с теми или иными компонентами апикального комплекса

□Класс Spiromonadea

Всостав класса входят несколько видов хищных свободноживущих жгутиконос­ цев, объединяемых в отряд Spiromonadida. Виды, относимы к роду Spiromonas, оби­ татели пресных вод, встречающиеся в очистных сооружениях (во вторичных отстой­ никах и в так называемой условно чистой воде), на дне стоячих водоемов, заросших водной растительностью. Максимальное количество не превышает 100-200 экз./ мл. Представитель рода Dinomonas (D. vorax) обитает в прибрежной зоне литорали Черного моря.

Типичный представитель этой группы — S. angusta (рис. 17) — имеет размеры 8-10 мкм, иногда до 18 мкм. Ширина тела варьируется от 3 до 4 мкм, реже до 10 мкм. Форма тела яйцевидная или каплевидная, с заостренным передним концом, образу­ ющим так называемый рострум. Жгутики несколько смещены на вогнутую боковую сторону клетки. Передний жгутик незначительно превышает длину тела, задний — вдвое длиннее тела. Передний жгутик выходит из жгутикового кармана. Основания жгутиков разделены небольшим валиком.

Ядро обычно располагается в центре, а крупная пищеварительная вакуоль в зад­ ней части тела спиромонаса.

Рис. 17. Надтип Apicomplexa, тип Perkinsemorpha, класс Spiromonada. Жизненный цикл (А) и схема строе­ ния (Б) Spiromonas angusta (Крылов и Мыльников, 1986, с изменениями):

А: а, б —поедание жертвы; г—д —образование цисты; е—з — деление цисты на четыре особи; и — молодая особь;

Б: в — валик между жгутиками; гт — грушевидное тело (ронтрия); зд — задний жгутик; кд — коноид; лм — лента микротрубочек; м — митохондрия; мн — микронемы; мп — микропора; пв — пищеваритель­ ная вакуоль; пж — передний жгутик; ев — сократительная вакуоль; уж — утолщение жгутика; я — ядро

На острие переднего конца располагается коноид, образованный лентой из 2425 микротрубочек. Передний его конец замкнут в кольцо, задний расширен в дугу Открывающаяся щель повернута к жгутикам. В клетке располагаются три пучка микронем, а внутри коноида заметно грушевидное тело, которое считают роптрией.

Поведение всех исследованных спиромонасов примерно одинаково. Жертвами служат бактериотрофные бодониды (Kinetoplastida) Parabodo nitrophilus, хризомонадный жгутиконосец Ochromonas sp. и другие мелкие жгутиконосцы, инфузории Colpoda, Tetrahymena. Спиромонасы активно плавают, описывая в воде спиральную траекто­ рию. При контакте рострума клетки хищника с жертвой между ними образуется ци­ топлазматический мостик, через который содержимое жертвы в течение 3-5 минут переходит в задний конец хищника, где образуется крупная пищеварительная вакуоль. Эти особенности питания позволяют легко отличить спиромонасов от других хищных жгутиконосцев, например, бодонид. У голодных спиромоноасов задний конец сильно заострен. После поглощения нескольких жертв тело хищника округляется и покры­ вается цистной оболочкой. Сократительная вакуоль в это время не функционирует. Затем в течение 1-2 часов внутри цисты происходит два последовательных деления, оболочка лопается, и четыре дочерних особи (тетрада) выходит наружу. Они сразу же начинают активно питаться. Тип деления ядра пока не установлен. Спиромонасов можно отнести к агамным простейшим с жизненным циклом, чьи стадии можно опре­ делить лишь по изменениям вегетативных частей клетки. Основные стадии жизнен­ ного цикла — стадия активного питания и стадия инцистирования.

□Класс Perkinsidea

Всостав этого класса до настоящего времени входит единственный вид — Perkinsus marinum. Он известен из Западной Атлантики, где паразитирует у многих двустворчатых моллюсков. Однако наиболее сильно он поражает плантации основ­

ного промыслового и культивируемого в водах восточных штатов США вида устри­ цы Crassostrea virginica. Ткани устрицы, пораженные паразитом, полностью разруша­ ются в течение недели. Известны случаи, когда в комбинации с другими фактора­ ми поражение Р. таппит устричных хозяйств приводило к полному уничтожению целых плантаций в штате Луизиана в течение одного лета. Несмотря на то что этот вид известен давно, его таксономическое положение было очень неопределенно. Их относили даже к грибам. Внешне это сферические прозрачные спорообразные тельца размером 2-30 мкм, в среднем 10 мкм с крупной слегка эксцентрической вакуолью и овальным ядром, оттесненным вакуолью от центра клетки. В жизненном цикле име­ ется двужгутиковая зооспора. Исследование ее ультрамикроскопического строения Перкинсом в 1976 году обнаружило, что зооспора имеет коноид, полярное кольцо, от которого отходит до 39 субпелликулярных микротрубочек, микропоры, роптрии и микронемы. Это позволило рассматривать Р. таппит как промежуточную форму между свободноживущими хищными жгутконосцами-спиромонасами и паразитами типа Sporozoae, полностью утратившими жгутиковую стадию жизненного цикла.

= Тип S p o r o z o a e s

Тип Sporozoae охватывает более 4000 видов простейших, облигатно паразитиру­ ющих в кишечнике, полости тела и внутри клеток широкого круга беспозвоночных и позвоночных животных, в том числе и человека. Некоторые из них вызывают тяже­ лейшие заболевания сельскохозяйственных животных и человека (кокцидиозы, ма­ лярия). Для многих споровиков характерны сложные многокомпонентные жизнен­ ные циклы со сменой хозяев (гетероксенные жизненные циклы). Общие черты этих жизненных циклов настолько характерны, что позволили достаточно четко очертить группу Sporozoae еще до того, как с помощью ультрамикроскопических методов были выяснены тонкие черты их анатомии и морфологии. Их иногда называют «триадой Sporozoa». Она в себя включает: 1) мерогонию, или бесполое размножение, предше­ ствующее половому процессу; 2) гамогонию, или половой процесс, за которым сле­ дует копуляция гамет и формирование зиготы (ооцисты); 3) спорогонию, которая включает редукционное деление (мейоз) и ряд митотических делений, приводящих к образованию расселительной стадии жизненного цикла — спорозоитов.

Как следует из сказанного выше, всем споровикам присущ жизненный цикл с зиготической редукцией. С другой стороны, в пределах такой обширной таксономиче­ ской группы, какими являются споровики, наблюдается широкая гамма вариаций в реализации описанной выше триады. Так, у многих видов мерогония осуществляется с помощью специального способа бесполого размножения — шизогонии, при кото­ ром ядро клетки многократно делится без деления клетки (эндомитоз), и лишь затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, что приводит к одновремен­ ному образованию довольно большого количества мерозоитов.

Один или два своеобразных жгутика, совершенно не похожие на жгутики спиромоносов или зооспор перкинсей, у споровиков имеются лишь у микрогамет. Расселительные стадии (спорозоиты) всегда лишены всяких признаков существова­ ния жгутика.

Несмотря на много общих черт в строении и в жизненных циклах, в пределах та­ кой обширной группы, какой являются споровики, наблюдаются большие вариации по строению как трофозоитов (то есть активно растущих неразмножающихся ста­ дий жизненного цикла простейшего), так и спорозоитов (расселительных стадий), способам паразитирования, реализации разных частей триады, составляющей основу жизненных циклов споровиков. В зависимости от этого споровики подразделяются на два основных класса: Gregarinomorpha и Coccidiomorpha.

□Класс Gregarinomorpha

Всостав класса входят полостные и кишечные паразиты беспозвоночных и низ­ ших хордовых. Трофозоиты некоторых групп (Archigregarinida) имеют строение, сходное со строением спорозоитов других споровиков. В их клетках часто хорошо развит мукрональный аппарат. Следовательно, апикальный комплекс функциони­ рует как орган добычи и усвоения пищи. Гаметы образуются сходно у обоих полов.

Впроцессе гаметогенеза формируется равное количество гамет, обычна изогамия или слабо выраженная анизогамия. Мужские и женские особи, формирующие гаме­ ты (гамонты), объединяются в сизигий, образуя затем гамонтоцисту. Обычно гомоксенны, то есть их жизненный цикл протекает без смены хозяев.

Грегариниды очень разнообразны, что затрудняет выбор наиболее типичных объ­ ектов для их описания (рис. 18 А—В). В то же время попытка охватить все разнооб­ разие их форм также нереальна. Поэтому для иллюстрации строения отдельных ста­ дий их жизненного цикла и самого жизненного цикла мы рассмотрим представите­ лей отряда настоящих грегарин (Eugregarinida) из семейства Monocystidae (рис. 19). Они паразитируют во внутренних органах и полости тела хорошо знакомых каждому дождевых червей и других близких им форм. Черви заражаются грегаринами, загла­ тывая рассеянные во внешней среде ооцисты, каждая из которых содержит внутри по 8 спорозоитов. В кишечнике хозяев под действием пищеварительных ферментов происходит растворение «пробочек», закрывающих полярные отверстия в ооцистах, и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Отсюда они устремляются к месту окон­ чательной локализации, характерной для данного вида грегарин.

Строение спорозоитов именно представителей семейства Monocystidae изучено плохо, но есть основание полагать, что они достаточно близки расселительным ста­ диям других Apicomplexa.

Спорозоиты, попав в кишечник, превращаются в трофозоитов. У моноцистид, так же, как у многих других грегаринид, они должны обязательно пройти период внут­ риклеточного развития. Его главными чертами у всех грегарин являются частичная или полная редукция апикального комплекса и формирование эпицита — комплекса структур наружной поверхности пелликулы. Первая связана с исчезновением коно­ ида, роптрий, микронем, полярных колец и мукрональных вакуолей, вторая — с фор­ мированием эпицитарных гребней и складок пелликулы, появлением множествен­ ных микропор и замена продольных микротрубочек на другие приспособления, поз­ воляющие трофозоитам менять форму клетки в процессе передвижения.

У всех грегаринид после проникновения спорозоита в клетку хозяина в заражен­ ной клетке формируется паразитофорная вакуоль —фороцит, в которой и располага­ ются молодые трофозоиты. Они имеют обычно округлую или эллипсоидальную фор­ му тела. У некоторых видов трофозоит быстро покидает зараженную клетку, завер­ шая свое развитие в свободном состоянии. У ряда видов трофозоит может достигать внутри фороцита крупных размеров. Трофозоиты некоторых Archigregarinida могут достигать размеров в 300-400 мкм. Форма трофозоитов чрезвычайно разнообразна.

Умоноцистид, например, она варьируется от сферической (Apolocystis) до червеоб­ разной (Nematocystis), однако встречаются виды с необычным, дихотомически вет­ вящимся телом. У многих видов чрезвычайно сложно организованы поверхностные структуры клетки, несущие, например, волосовидные выросты — цитопили, которые могут покрывать всю поверхность трофозоита. У многих видов передний и задний концы тела не различимы, но есть виды с так называемой апикальной папиллой или даже «присоской», напоминающей венчик цветка. У представителей Archigregarinida передний конец вытянутого тела отделен от остальной части плавным сужением. Этот участок, с помощью которого паразиты могут и закрепляться в эпителии кишечника,

Рис. 18. Надтин Apicomplexa, тип Sporozoae. Представители класса Gregariniomorpha:

А — Gregarina blattarum (хЗОО); два гамонта, объединенных в сизигий; Б — Sciaclophoraphalangii (х40); В — Hoplorhynchus oligacanthus (х200); 1 —эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит; 4 —ядро; 5 — гранулы парагликогена (Иванов и др., 1981); Г —эпицитарные выступы (ундулирующие складки) на поверхности пелликулы грегарины Lecudina pellucida (Заренков, 1988)

и использоваться для питания, называется мукроном. Подавляющее большинство настоящих грегарин полностью утратили мукрон, а тело их отчетливо подразделяет­ ся на два или три отдела. Передний конец грегарины преобразуется в так называемый эпимерит, при помощи которого паразит постоянно или временно, только на опреде­ ленном этапе развития, закрепляется на стенке кишечника хозяина. Эпимерит всегда четко отделен от остального тела грегарины глубокой перетяжкой. Прикрепления происходит по принципу заякоривания. Форма эпимерита очень разнообразна. В од­ них случаях он может быть шаровидным, в других вытягиваться в длинный хоботок, глубоко погружающийся в ткани хозяина, иногда эпимерит превращается в настоя­ щий «якорь», снабженный острыми зубцами, направленными назад. Следующее за эпимеритом тело трофозоита может быть либо цельным, либо состоять из двух отде-

Рис. 19. Надтип Apicomplexa, тип Sporozoae. Представитель класса Gregariniomorpha Monocystis (жизненный цикл) (Grell, 1993):

Грегарина обитает в семенных мешках дождевого червя (См), изображенных в центре рисунка: 1 —спора с вышедшими из нее спорозоитами; 2 -3 — развитие бластофора из спорозоита; 4 — гамонт; 5 — сизигий; 6 — гамонтоциста; 7 — увеличение числа ядер; 8 — образование гамет; 9 - копуляция гамет, зиготы; 10 — споры с двумя ядрами; 11 — споры с 4 или 8 ядрами; 12 — зрелые споры с 8 спорозоитами

лов —протомерита и дейтомерита. Протомерит значительно меньше дейтомерита и отделен от него отчетливо видимой перегородкой —септой.

Перемещение трофозоитов осуществляется благодаря ундулирующим движени­ ям эпицитарных выростов, которые играют роль своеобразных плавников.

У подавляющего большинства грегаринид отсутствует такой важный компонент «триады», как бесполое размножение —мерогония. Поэтому трофозоиты превраща­ ются в гамонтов, минуя стадию образования мерозоитов, что сопровождается очень ха­ рактерным для грегаринид явлением — образованием сизигия. Это парная ассоциация зрелых гамонтов. Объединение гамонтов в сизигий служит первым этапом полового